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岷江百合(Lilium regale Wilson)属百合科(Liliaceae)百合属(Lilium)多年生草本植物,别名王百合、千叶百合,其花喇叭形呈白色,叶片狭条形散生,成熟鳞茎宽卵圆形呈紫红色,植株形态纤细优美,喜阳、较耐旱、忌水淹,野生资源多分布于岷江流域内汶川、茂县、黑水等地干旱河谷地区,生境多为河道两旁陡峭山坡地带,与杂灌、草丛伴生[1],生长适应性强。岷江百合除具观赏价值外,还具有生产、药用等价值,是百合杂交育种的优良亲本,其鳞茎具药用功效,羌医有用炮制过的岷江百合鳞片入药治疗阴虚久咳的历史,且野生资源分布地的居民亦有采摘岷江百合鲜花晾干煮汤食用的习惯。
目前,国内外专家对岷江百合的研究多集中在基因克隆[2~5]、活性物质分析[6~8]、病毒抗性研究[9~11]、生理生长形态研究[12~21]等领域,对岷江百合野生资源引种栽培的研究较少。为开展岷江百合引种研究,探讨成都平原地区岷江百合生长适应性,四川省植物工程研究院科研人员于2012年开始不间断到汶川、茂县等地收集野生岷江百合鳞茎资源,在成都基地内进行栽培,目前已人工培育出1~6年生多个年龄段的岷江百合,本文以基地内6年生岷江百合实生苗为试验材料,探讨成都平原气候条件下不同栽培模式岷江百合生长表现差异,综合相关性分析、主成分分析对不同栽培模式进行评价,以期为岷江百合的引种栽培提供理论依据。
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试验地位于四川省成都市郫都区友爱镇清溪村(海拔559 m,东经103°49'27 ",北纬30°48'48"),地处成都平原腹地,属亚热带湿润季风气候区,全年平均气温16.0 ℃,极端最高温35.3 ℃,极端最低气温−4.0 ℃,年均降水量979.4 mm,年均日照约1 014.0 h,整体环境呈温和多雨、无霜期长、四季分明等特点,土壤表层为岷江新冲积灰色水稻土细沙粒泥层,年平均水温为14~18.5 ℃,pH值6.8~7.4,呈中性,适宜作物生长。
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试验材料为岷江百合6年生实生苗。该批试验材料于2012年自阿坝藏族自治州汶川县绵虒镇境内采集野生岷江百合鳞茎种植于郫都区友爱镇四川省植物工程研究院成都基地内,2013年9月收种播种,1年后移栽至不同栽培环境培育而来。
栽培模式为4种:PD(日光温室大棚地面苗床栽培)、PB(日光温室大棚营养钵栽培,营养钵规格:14×13 cm)、LD(室外田间栽培)、LB(室外营养钵栽培,营养钵规格:14×13 cm),其中日光温室大棚无加温或其他辅助培养措施,日光温室大棚营养钵及室外营养钵放置于高约60 cm的网格钢架培养床上,各培养环境土壤基质均为腐殖土、泥沙和当地田间土壤混合而成,采取相同田间管理办法。
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6年生岷江百合已进入生长旺期,具备生长、开花、结实完整物候过程。于2019年2月萌动前,各栽培模式随机选择30株挂牌标记,后续统计数据。
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分别统计各栽培模式岷江百合植株物候期:萌动期、展叶期、现蕾期、始花期、盛花期、谢花期、果熟期、枯萎期,详细记录,物候划分见表1。
物候期 记录时间 萌芽期 萌芽株数占总鳞茎数的80%时; 展叶期 展叶株数占总植株数的80%时; 现蕾期 现蕾株数占总植株数的80%时; 始花期 该品种最先开花的单株开花时; 盛花期 盛花株数占总植株数的80%时; 谢花期 花败株数占总植株数的80%时; 果熟期 果熟株数占总植株数的80%时; 枯萎期 植株地上部分60%以上枯萎发黄株数达总植株数80%时。 Table 1. Phenological differentiation basis of Lilium regale Wilson
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岷江百合植株于5月进入花期,此时植株逐渐停止营养生长,进入生殖生长过程。本次试验生长性状指标统计时间:PD为5月24日,PB为5月26日、LD及LB为5月27日。
采用卷尺及游标卡尺统计各项指标:每种栽培模式统计30株,每株统计指标详见表2。
栽培模式 地径
/mm株高
/cm单株花数量
/朵花径
/cm外轮花瓣长
/cm外轮花瓣宽
/cm花柱长
/cm花梗长
/cm叶长
(cm)叶宽
(cm)叶面积
(cm2)PD 14.23±3.01aA 147.80±24.28aA 5.27±2.94aA 12.36±1.20bB 12.86±1.14aA 4.86±0.42bB 13.60±1.20aA 8.35±1.54aA 15.20±1.92aA 0.94±0.23aA 10.30±2.70aA LD 11.40±1.85bB 112.20±14.67bB 3.20±1.32bB 13.79±0.87aA 11.42±0.92bB 5.32±0.41aA 12.80±0.72bB 6.74±1.36bB 11.37±1.14bB 0.64±0.10bB 5.15±1.01bB PB 6.64±0.95dD 76.62±10.90cC 1.00±0.00cC 11.27±0.80cC 10.29±0.89cC 4.03±0.19dD 10.98±0.67dC 5.02±0.80dC 7.61±0.91cC 0.43±0.05cC 2.27±0.27cC LB 9.41±1.88cC 72.34±13.24cC 2.33±1.21bB 12.13±1.19bB 10.98±0.83bB 4.54±0.48cC 12.21±1.12cB 5.73±1.28cC 7.85±0.63cC 0.48±0.08cC 2.68±0.55cC Table 2. Growth characteristics of Lilium regale by use of different cultivation models
每株花径、外轮花瓣长、外轮花瓣宽、花柱长、花梗长统计标准:当每株花朵数量≥3时,统计3朵花均值;当每株花朵数量<3时,统计全部均值。
每株叶长、叶宽、叶面积统计标准:每株上、中、下部位分别采集3片成熟叶片,共计9片。
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采用Image-J图形软件测定其叶片长度、叶片宽度及叶面积,利用Excel软件进行数据整理,并用DPS软件进行数据统计分析、方差分析和相关性分析,最后根据处理结果筛选指标,进行主成分分析,利用主成分的得分,以每个主成分所对应的贡献率占所提取主成分总贡献率之和的比例作为权重,建立综合评价函数,对各栽培模式岷江百合生长指标进行综合评价。
1.1. 试验地概况
1.2. 试验材料及处理
1.3. 调查方法
1.3.1. 物候调查
1.3.2. 生长指标调查
1.4. 数据处理
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为更加直观对比各栽培模式岷江百合物候的差异,本文将记录的物候观测日期型数据转化为数值型数据,转化方法是(以1月1日为一年中第1天,1月2日为第2天……依次往后推,直到12月31日为第365天)[22]。
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由图1可示,PB、PD先后在第67天(即3月5日)、70天(3月8日)进入萌芽期,早于LD、LB 3~6天,各栽培模式下岷江百合均进入萌芽期约1周后即进入展叶期;PD于第105天(即4月15日)最早进入现蕾期,开始出现花蕾,LB最晚;PD于第133天(即5月13日)最早进入始花期,LD最晚(5月19日);盛花期时,4种栽培模式物候间隔进一步缩短,盛花期后约1周左右,各栽培模式下岷江百合相继进入谢花期,PD最早(5月30日),LB最晚(6月5日)。
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岷江百合植株花谢时即现果荚,果荚成熟时,外表皮变黄,种子发育成熟。由图1所示,PB于第237天(8月26日)最早进入果荚成熟期,PD最晚(9月25日),日光温室大棚内与室外相差时间最长可达40天;LD果荚成熟后于第263天(9月21日)最早进入植株枯萎期,LB(9月30日)次之,而PB、PD则在第297天(10月25日)、第300天(10月28日)才相继进入枯萎期。
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不同栽培模式下岷江百合植株生长指标测定见表2,方差分析见表3。由表2可知,各栽培模式间11个生长指标存在极显著差异,其中单株花数量、叶面积相差最大,分别达到427.00%、353.74%,而花径相差最小,幅度为9.67%;PD模式除在花径、外轮花瓣宽指标弱于LD模式外,其余9个生长指标表现最佳,均显著高于其他3个栽培模式,而PB模式表现最差,除株高指标外,均弱于其他3个模式。方差分析结果表明:不同栽培模式下岷江百合实生植株在地径、株高、单株花数量等11个生长指标上差异均达到极显著水平(P<0.01)。
相关系数 地径/mm 株高/cm 单株花数/朵 花径/cm 外轮花瓣长/cm 外轮花瓣宽/cm 花柱长/cm 花梗长/cm 叶长/cm 叶宽/cm 株高(cm) 0.92* 单株花数(朵) 0.99** 0.93* 花径(cm) 0.57 0.44 0.47 外轮花瓣长(cm) 0.98** 0.94* 1.00** 0.39 外轮花瓣宽(cm) 0.75 0.62 0.66 0.97** 0.6 花柱长(cm) 0.99** 0.86 0.97** 0.62 0.95* 0.79 花梗长(cm) 0.98** 0.97** 0.99** 0.47 0.99** 0.66 0.95* 叶长(cm) 0.94* 1.00** 0.96** 0.44 0.96** 0.63 0.90* 0.98** 叶宽(cm) 0.95* 0.98** 0.98** 0.37 0.99** 0.57 0.91* 0.99** 0.99** 叶面积(cm2) 0.93* 0.98** 0.96** 0.32 0.98** 0.53 0.88* 0.98** 0.99** 1.00** 注:“**”表示在0.01水平(双侧)上显著相关,“*”表示在0.05水平(双侧)上显著相关。 Table 3. Correlation analysis of growth characteristics of Lilium regale by use of different cultivation models
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对4种栽培模式下统计的11个岷江百合生长指标作相关性分析,结果见表4,由表可知,各指标互存在正相关性,表明各指标间的生长存在促进关系。其中,地径与单株花数、花瓣长、花柱长、花梗长呈极显著正相关(P<0.01);株高与花梗长、叶长、叶宽、叶面积呈极显著正相关(P<0.01);单株花数与花瓣长、花柱长、花梗长、叶长、叶宽、叶面积呈极显著正相关(P<0.01);花瓣长与花梗长、叶长、叶宽、叶面积呈极显著正相关(P<0.01);花梗长、叶长、叶宽互呈极显著正相关(P<0.01)。
生长指标 变异来源 平方和 自由度 均方 F值 p值 地径 处理间 924.9491 3 308.3164 73.033** 0.0001 处理内 489.7051 116 4.2216 总变异 1 414.6543 119 株高 处理间 111 752.9798 3 37 250.9933 135.607** 0.0001 处理内 31 864.9448 116 274.6978 总变异 143 617.9246 119 单株花数量 处理间 288.3667 3 96.1222 32.476** 0.0001 处理内 343.3333 116 2.9598 总变异 631.7000 119 花径 处理间 98.7108 3 32.9036 30.806** 0.0001 处理内 123.8986 116 1.0681 总变异 222.6094 119 外轮花瓣长 处理间 106.0406 3 35.3469 38.928** 0.0001 处理内 105.3285 116 0.9080 总变异 211.3691 119 外轮花瓣宽 处理间 26.3747 3 8.7916 57.593** 0.0001 处理内 17.7075 116 0.1527 总变异 44.0822 119 花柱长 处理间 109.4260 3 36.4753 39.95** 0.0001 处理内 105.9111 116 0.9130 总变异 215.3371 119 花梗长 处理间 187.9676 3 62.6559 38.52** 0.0001 处理内 188.6856 116 1.6266 总变异 376.6531 119 叶长 处理间 1 147.7117 3 382.5706 246.004** 0.0001 处理内 180.3963 116 1.5551 总变异 1 328.1079 119 叶宽 处理间 4.7886 3 1.5962 89.857** 0.0001 处理内 2.0606 116 0.0178 总变异 6.8492 119 叶面积 处理间 1 228.1092 3 409.3697 188.797** 0.0001 处理内 251.5229 116 2.1683 总变异 1 479.6321 119 Table 4. Variance analysis of growth characteristics of Lilium regale Wilson by use of different cultivation models
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为进一步探讨4种栽培模式条件下岷江百合生长表现的优劣差异,特对统计的生长指标进行主成分分析。根据主成分分析筛选指标的要求,若两性状指标间的相关性完全相关(r=1)或完全不相关(r=0),则剔除其中一个性状指标,结合表4分析结果,共筛选出8个指标:地径、株高、单株花数量、花径、外轮花瓣宽、花柱长、花梗长、叶面积,对筛选的指标进行主成分分析。
特征值及贡献率结果见表5,由表可知,主成分1及主成分2特征值均>1,且累计贡献率达到了98.1508%,表明前2个主成分代表了原始变量的绝大部分信息,故提取前2个主成分,由表6可知,主成分1中以地径、株高、单株花数量、花柱长、花梗长系数较高,其中以地径最大,表明该主成分可以作为评价岷江百合的生长势及繁殖能力的一个体现;主成分2中花径系数最大,外轮花瓣宽次之,表明该主成分主要体现岷江百合花的品质。
主成分 特征值 贡献率% 累计贡献率% 1 6.6387 82.9843 82.9843 2 1.2133 15.1665 98.1508 3 0.1479 1.8492 100 Table 5. Principal component eigenvalue and cumulative variance contribution rate
生长指标 特征向量 主成分1 主成分2 地径 0.3848 −0.0582 株高 0.3644 −0.2071 单株花数量 0.3789 −0.1718 花径 0.2464 0.6975 外轮花瓣宽 0.3103 0.5451 花柱长 0.3802 0.022 花梗长 0.3804 −0.1797 叶面积 0.3596 −0.3281 Table 6. Eigenvectors of the main components of Lilium regale by use of different cultivation models
以各主成分贡献率为权重,构建综合评价不同栽培模式下岷江百合生长表现评价函数,公式具体如下:
注:F1为主成分1因子得分,F2为主成分2因子得分。
不同栽培模式下岷江百合生长指标综合评价见表7,综合排名可知,6年生岷江百合实生植株在PD模式栽培条件下表现最为优异,LD模式次之,PB及LB模式表现较差,又以LB模式表现最差。
栽培模式 F1 F2 F 排名 PD 3.3830 −1.2443 2.6680 1 LD 1.3664 1.6600 1.4118 2 PB −3.3660 −0.6890 −2.9523 4 LB −1.3833 0.2733 −1.1273 3 Table 7. Evaluation score of growth characteristics of Lilium regale by use of different cultivation models