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大熊猫作为我国独有的古老珍稀动物，是世界动物保护的旗舰物种，有“国宝”和“活化石”的美称[1,2]。由于其种群数量少、分布范围窄、迁移能力弱、食性较为单一，更容易受到地质灾害和人类活动的影响[3,4]。与人类干扰相比，地质灾害对大熊猫生境的威胁更大，干扰力度更强，影响更深远[5]。从上世纪八十年代末，岷山北部竹子大范围开花，到近年来地震灾害频发，都使得这一区域大熊猫等物种适宜生境遭到破坏，严重威胁野生动植物的生存[6,7]。想要大熊猫种群恢复，栖息地的恢复是关键[8,9]，而栖息地适宜性的识别是栖息地恢复和保护的前提[10]，因此有必要对大熊猫局域尺度栖息地适宜性现状进行分析。
相较于其他生态位模型，MaxEnt模型凭借高预测准确性、低样本需求量在濒危野生动物生境评估研究中表现出巨大优势，已经发展成为预测和评估珍稀濒危野生动物生境分布模式的有效工具[11,12]，广泛应用于濒危野生动植物生境预测[13-15]。目前，大熊猫适宜生境的相关研究主要集中在岷山、邛崃山与凉山山系，分别在唐家河、小寨子沟、王朗、白水江、草坡自然保护区、卧龙、宝顶沟等自然保护区进行了相关研究[16-24]。以森林生态系统和大熊猫为保护对象的九寨沟国家级自然保护区是我国岷山大熊猫栖息地的重要组成部分，是大熊猫保护的重点地区之一。2017年7月发生的7.0级地震使保护区内部分区域受到严重破坏，其他区域也都受到了不同程度的影响，震后至今尚未发现新的大熊猫活动痕迹。区内大熊猫的相关研究主要集中在大熊猫主食竹方面[25-27]，尚缺乏对九寨沟保护区大熊猫栖息地的研究报道。分析区内大熊猫栖息地适宜性的特征，叠加地灾影响更具针对性地识别震后大熊猫适宜生境保护的重点区域。
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四川省九寨沟国家级自然保护区坐落于岷山北部，地处青藏高原向四川盆地陡跌的过渡带，地理坐标界于103°46′~104°05′E，32°55′~33°16′N之间，总面积642.97 km2，年平均气温7.3℃,年降水量为700~800 mm，区内地势南高北低，海拔梯度在1996~4764 m之间。保护区植被类型从低海拔开始，大体呈现出由落叶阔叶林向针阔混交林、温性针叶林、寒温性针叶林、灌丛、草甸、流石滩稀疏植被转变的分布格局。华西箭竹是保护区内大熊猫主要取食竹种，主要分布在海拔2450~3200 m的暗针叶林下，区内鹰爪洞沟等地有主食竹开花现象[27]。
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以全国第四次大熊猫调查为基础，结合近年来九寨沟自然保护区大熊猫巡护监测结果，共获取九寨沟保护区及周边区域529个大熊猫痕迹分布点位，利用渔网法筛选[28]后最终利用九寨沟保护区及周边区域211个大熊猫痕迹分布点数据进行分析。
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根据大熊猫的生境选择特征、生活习性、历史研究[29]与九寨沟保护区的研究尺度，主要从地形、生境、干扰3个方面考虑并确定影响因子，地形因子包括海拔、坡度，数据来自地理空间数据云（
http://www.gscloud.cn/search ），分辨率为30M；生境因子包括：土地利用类型、植被类型、竹子分布、林分郁闭度、距离水源距离（数据来自于林地一张图，竹子分布数据结合近年实地调查结果进行补充校正）；干扰因子主要包括距离道路距离（数据来自于林地一张图）。 -
2017年地震及之后的地灾点分布数据主要由九寨沟自然保护区管理局提供，部分数据结合近年实地调查结果进行补充校正。
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首先对九寨沟保护区及周边自然保护区的大熊猫痕迹分布进行分析，根据地形、生境、干扰等数据，利用MaxEnt模型进行大熊猫生境适宜性评价，将Maximum Training Sensitivity plus Specificity作为阈值，以 Natural Breaks（Jenks）法将栖息地适宜度指数进行划分，设定评价指数大于0.7的区域为高适宜生境，评价指数为0.5—0.69的地区为中适宜生境，评价指数为0.3—0.49的区域为低适宜生境，评价指数小于0.3的指数为不适宜生境[3,4]；然后利用ArcGIS裁切提取九寨沟自然保护区范围内的大熊猫生境适宜性评价结果。在此基础上叠加保护区内地灾点分布数据，分析地灾对区内大熊猫适宜生境的可能影响。叠加保护区内适宜生境和地灾点位的分布特征，通过分析得到大熊猫栖息地保护的重点区域。
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模型的受试者工作特征曲线（ROC）的平均AUC值为0.899，MaxEnt模型预测评价结果较为准确（图1）。
图 1 九寨沟大熊猫生境评价结果的ROC曲线验证
Figure 1. ROC curve verification of habitat evaluation results for giant pandas in Jiuzhaigou
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环境因子对大熊猫适宜生境分布预测的重要性可以通过刀切法来判断，深蓝色条带得分越高表示该变量越重要，Jackknife检验结果（图2）显示：竹子分布、海拔、土地利用类型、植被类型、林分郁闭度单独用于建立模型时，对预测结果影响较大。其中单独使用竹子分布因子时获得最大增益值，而在排除竹子因子时获得最小增益值，表明竹子分布包含最有价值的模型预测信息，是其他环境变量无法替代的。
图 2 刀切法检验环境变量的重要性
Figure 2. Test the importance of environmental variables by knife cutting
各环境变量对MaxEnt模型预测结果的贡献率和重要性显示（表1），竹子分布、坡度、林分郁闭度、土地利用类型与海拔是此区域大熊猫生境适宜性的主要相关环境因子，这5个环境变量的累计贡献率达到了97.5%，可能是影响区域大熊猫生境选择的主要因素。
表 1 各环境因子对模型结果的贡献率与重要性表
Table 1. The contribution rate and importance of each environmental factor to the model results
环境因子 相对贡献率（%） 重要性（%） 竹子分布 64.8 25 坡度 9.5 9.6 林分郁闭度 8.8 10 土地利用类型 8.5 17.8 海拔 5.9 27.1 植被类型 1.2 6.2 距离水源距离 1 3.2 距离道路距离 0.4 1.1 主要环境因子单一变量与大熊猫生境适宜性响应曲线显示（图3）：大熊猫生境选择对竹子分布有较高依赖性；坡度是影响大熊猫生境选择的主要因素，坡度越大适宜生境存在概率越低，区内大熊猫最偏好在坡度10°左右的区域活动；林分郁闭度是大熊猫生境选择的另一相关因素，大熊猫更偏好在郁闭度大于75%的区域活动；大熊猫偏好的土地利用类型为林地；大熊猫生境适宜性对海拔的响应曲线呈现单峰型，偏好在海拔2700~3500 m区域活动，且在3200~3300 m左右活动最多。
图 3 主要环境变量的响应曲线
Figure 3. Response curve of main environmental variable
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利用MaxEnt模型对保护区内大熊猫栖息地进行生境适宜性评价的结果如图4。从图中可以看出低适宜生境与中适宜生境在保护区内大熊猫偏好活动的海拔段由北向南呈树状分布；高适宜生境主要集中在扎如沟的信扎区域，树正沟的黑果区域与树正后山区域，丹祖沟上游，日则沟上游，则查洼沟上游；沟口区域由于人为影响相对较大，主要为不适宜生境。从面积比例来看，不适宜生境占比最高，达到保护区总面积的65.76%；低适宜生境占保护区总面积的11.75%；中适宜生境占保护区总面积的14.54%；高适宜生境占保护区总面积的7.95%。
图 4 九寨沟自然保护区大熊猫适宜生境与地灾影响分布图
Figure 4. Distribution of the suitable habitat and disaster impact of giant pandas in the Jiuzhaigou Nature Reserve
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保护区内地灾点分布较广，约占保护区总面积的7.63%，地灾对区内大熊猫适宜生境造成了不同程度的影响。受地灾影响的大熊猫适宜生境面积占保护区大熊猫适宜生境总面积的4.59%，受影响的栖息地以中适宜生境为主，约占保护区受影响大熊猫适宜生境的38%，但仅占保护区中适宜生境总面积的4.11%，受影响的高适宜生境占保护区高适宜生境总面积的5.83%。
保护区内的地灾点在1998 m~4174 m海拔范围内均有分布，海拔3700 m以上最为密集，主要集中在16°~45°的斜坡、陡坡与急坡，受影响生境类型以流石滩、裸岩等其他类型为主，其次是森林与灌丛。区内受地灾影响的大熊猫栖息地则主要集中在海拔2500~3500 m，6°~35°的缓坡、斜坡与陡坡，受影响生境类型以森林为主，其中约60%为常绿针叶林，其次为针阔混交林。
按照大熊猫适宜生境受地灾影响程度，将受影响面积小于1 hm2的受影响区域划为轻微影响区，受影响面积在1~5、5~10、10~50 hm2的受影响区域分别划为轻度影响、中度影响、严重影响区，保护区内大熊猫适宜生境不同程度受地灾影响的情况如图4。大熊猫适宜生境受到严重影响的区域主要集中在长海沟尾与鹰爪洞沟附近，丹祖沟、扎如沟、原始森林等地也有分布；中度影响区主要分布在则查洼沟、熊猫海-箭竹海、扎如沟等区域；轻度影响区主要集中在扎如沟、则查洼沟、日则沟道路两旁区域；轻微影响区在适宜生境各处散布。
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大熊猫适宜生境分布叠加地灾影响情况可以更准确反映震后的大熊猫适宜生境状况，通过对保护区内适宜生境和地灾点位的分布特征进行识别和分析，将大熊猫栖息地中高适宜生境集中的区域、遭受严重地灾影响的中高适宜生境集中区域及发现大熊猫活动痕迹、有主食竹开花现象等需要特别关注的区域作为大熊猫栖息地保护的重点区域，主要包括扎如沟信扎及周边区域、树正沟黑果区域、丹祖沟上游区域、日则沟上游的鹰爪洞沟-原始森林区域、则查洼沟的中上游区域等。
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国际上普遍认为群落水平上无法找到具有普遍意义的模式[30]，一个地方的生态学研究结果很难完全应用到另一个地方，于是大熊猫适宜生境的特征常常具有地域特色。利用MaxEnt模型对九寨沟保护区的大熊猫生境适宜性进行评价。因为保护区内大熊猫种群数量小，痕迹点数量少，因此利用了九寨沟保护区周边区域的大量大熊猫痕迹点位，再用渔网法[28]筛选出九寨沟保护区及周边区域的适合大熊猫痕迹点进行分析。由于模型分析采用的痕迹分布点大部分位于保护区外，对保护区内的模拟评价结果不可避免地会存在一定的误差。但因为MaxEnt模型具有小样本含量可有较高预测精度且最大熵原理可以保证对环境因子模拟的客观性的特点[31,32]，本项研究的模拟结果可以较好地反映区内大熊猫适宜生境的分布范围和质量。
地震及次生灾害的发生，可能影响大熊猫栖息地，使适宜生境面积减少，破碎化程度加剧，可能使物种的扩散交流阻力增大。已有研究发现，地震导致受灾区域内的植物多样性显著降低，大熊猫明显回避地震灾害体[33]，而九寨沟保护区的植被覆盖度在地震前后显示出显著差异[34]。在同样位于岷山北部的白水江自然保护区，地震后，坡向与郁闭度因子不再是影响大熊猫生境选择的主要因子[35]。但也有研究显示，地震后，大熊猫对栖息地的空间利用格局无显著变化，且与地灾滑坡体面积无显著相关性[36]。因为地震后尚未在九寨沟保护区内发现新的大熊猫活动痕迹，所以还不能比较大熊猫对此区域栖息地的利用是否在地震前后有显著差异。目前关于地灾对大熊猫及其栖息地影响的研究还相对较少，尚需更多的监测与研究。
对九寨沟自然保护区大熊猫栖息地保护重点区域的分析主要基于保护区内大熊猫适宜生境和地灾点位的分布特征。保护区内最新的大熊猫痕迹点为2017年监测获得，地震后尚未发现新的大熊猫活动痕迹，因此地灾点数据不宜与震前的大熊猫痕迹分布数据一起作为影响大熊猫分布的环境因子拟合在MaxEnt模型中，而是将地灾点分布数据与大熊猫生境适宜性结果进行叠加分析，以更准确地反映震后的大熊猫栖息地特征。下一步可在获得区内更多更新的大熊猫痕迹分布数据后进一步提高栖息地适宜性评价精度，并结合对大熊猫可能扩散路径的分析，得到更精确的研究结果。
致谢：感谢四川省林业和草原局提供的四川省第四次大熊猫调查资料；感谢九寨沟国家级自然保护区管理局领导和相关人员给予的帮助。
An Analysis of the Key Areas of Habitat Protection of Giant Pandas in Jiuzhaigou Based on Habitat Suitability Assessment and Geological Disaster Impacts
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摘要: 综合海拔、植被类型、主食竹分布等环境因子，基于MaxEnt模型对九寨沟自然保护区进行大熊猫生境的适宜性评价，发现大熊猫偏好海拔2700~3500m、坡度10°左右有竹子分布且郁闭度在75%以上的林地活动。在此基础上叠加地灾影响范围，根据适宜生境的分布特征和地灾影响情况，识别大熊猫栖息地保护的重点区域，以期更有针对性地开展大熊猫及其栖息地的保护工作。Abstract: Based on the MaxEnt model, the environmental conditions, including elevation, vegetation and staple diet bamboo, are used to evaluate the suitability of giant panda habitats in the Jiuzhaigou Nature Reserve. It was found that giant pandas preferred woodland with bamboo distribution at an altitude of 2700~3500m and a slope of about 10°, and the canopy is above 75%. Furthermore, the impact range of geological disasters and distribution of suitable habitats of giant pandas are superimposed to identify the key areas for protection of giant panda habitats, in orde to carry out more targeted protection of giant pandas and their habitats.
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图 1 九寨沟大熊猫生境评价结果的ROC曲线验证
Fig. 1 ROC curve verification of habitat evaluation results for giant pandas in Jiuzhaigou
图 2 刀切法检验环境变量的重要性
Fig. 2 Test the importance of environmental variables by knife cutting
图 4 九寨沟自然保护区大熊猫适宜生境与地灾影响分布图
Fig. 4 Distribution of the suitable habitat and disaster impact of giant pandas in the Jiuzhaigou Nature Reserve
表 1 各环境因子对模型结果的贡献率与重要性表
Tab. 1 The contribution rate and importance of each environmental factor to the model results
环境因子 相对贡献率（%） 重要性（%） 竹子分布 64.8 25 坡度 9.5 9.6 林分郁闭度 8.8 10 土地利用类型 8.5 17.8 海拔 5.9 27.1 植被类型 1.2 6.2 距离水源距离 1 3.2 距离道路距离 0.4 1.1 
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图(4) / 表(1)
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