-
大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)是全球生物多样性保护的旗舰物种与伞护物种。过去几十年大熊猫保护取得了举世瞩目的成就,但该物种仍然面临繁殖力弱、存活率低、栖息地破碎化等问题[1]。根据全国第四次大熊猫调查的结果,仍有30%的大熊猫栖息地质量有问题[2]。由于自然隔离和人为干扰,大熊猫栖息地被隔离成33个斑块,面积小于10 000 hm2的斑块有9个,栖息地破碎化将给野生大熊猫种群的生存、繁衍带来威胁[3]。大相岭山系有大熊猫38只[2],是六大山系中种群数量最少的[4]。该区域栖息地面积小、破碎化程度高、人类活动干扰严重,亟待加强保护[4]。伴随大熊猫国家公园的建立,栖息地恢复工作是未来大熊猫国家公园保护管理工作的重点。
大熊猫是森林类型的物种,竹类资源、森林起源以及遮蔽条件是影响大熊猫生境利用的主要因素[5]。森林中的乔木为大熊猫提供躲避、休息以及巢穴。林下竹子作为大熊猫主要的食物来源,是大熊猫生存的基础。已有研究表明,森林群落乔木层郁闭度对林下植物的生长起重要作用[6-9],乔木是森林群落恢复过程中重要的生物因子[10],乔木层通过对光的透射、反射和吸收,直接影响林下光照的强度和分布,而光照对于绝大多数森林树种而言,是决定更新个体能否生存和生长的关键[11]。乔木层郁闭度对竹子的高度、基径和密度等生长发育具有重要的影响[7,12]。因此,研究乔木层结构特征与林下竹子生长指标之间的关系是栖息地恢复的基础,对提升大熊猫栖息地质量、保护大熊猫及全球生物多样性具有至关重要的作用。
八月竹是非常典型的大熊猫取食竹,广泛分布于大相岭山系及其以南的大熊猫栖息地,也是大相岭山系大熊猫最主要的取食来源。基于此,选择大相岭山系的大熊猫栖息地作为研究对象,针对大熊猫栖息地森林群落乔木层结构特征与林下八月竹生长指标开展调查,定量分析两者之间的关系,并建立大熊猫栖息地森林群落乔木层特征与林下八月竹生长关系的模型,以期为该区域大熊猫栖息地恢复提供量化依据。
-
结果显示(见表1):每个八月竹样方内八月竹平均发笋量为(4.89±2.98)株,死竹平均株数为(20.24±7.40)株,活竹平均株数为(10.83±5.96)株,一年生八月竹平均基径为(15.58±3.86)mm,一年生八月竹平均高度为(343.12±112.49)cm,多年生八月竹平均基径为(17.37±2.44)mm,多年生八月竹平均高度为(434.13±942.77)cm,笋平均基径为(20.00±3.53)mm,笋平均高度为(89.88±89.88)cm。每个植物样方内乔木平均高度为(10.47±3.17)m,乔木平均株数为(21.28±15.35)株,乔木平均郁闭度为(0.59±0.16)。
表 1 八月竹及乔木层调查结果(平均值±标准差)
Table 1. Survey results of Chimonobambusa szechuanensis and tree layer (Mean ± SD)
乔木平均高度/m 乔木株数/株 乔木层郁闭度 发笋量/株 死竹株数/株 活竹株数/株 10.47±3.17 21.28±15.35 0.59±0.16 4.89±2.98 3.54±2.26 10.83±5.96 一年生竹基径/mm 一年生竹高度/cm 多年生竹基径/mm 多年生竹高度/cm 笋基径/mm 笋高度/cm 15.58±3.86 343.12±112.49 17.37±2.44 434.13±942.77 20.00±3.53 89.88±89.88 -
单因素方差分析的结果表明,乔木层郁闭度对八月竹发笋量的影响差异极显著(P<0.01),对一年生竹基径的影响差异显著(P<0.05);乔木株数对八月竹笋高度的影响差异极显著(P<0.01),对活竹株数、一年生竹高度和笋基径的影响差异显著(P<0.05);乔木平均高度对八月竹发笋量、活竹株数、死竹株数和一年生竹基径的影响差异极显著(P<0.01),对多年生竹基径的影响差异显著(P<0.05)(见表2)。
表 2 乔木层结构特征不同组别的八月竹生长指标方差分析
Table 2. Variance analysis of growth index of Chimonobambusa szechuanensis in different groups of tree layer structure characteristics
乔木层指标 八月竹指标 df F P 乔木层郁闭度 发笋量 df 1 =2, df 2 =234 6.926 0.002** 活竹株数 df 1 =2, df 2 =234 2.493 0.085 死竹株数 df 1 =2, df 2 =234 0.071 0.932 一年生竹高度 df 1 =2, df 2 =204 2.967 0.053 一年生竹基径 df 1 =2, df 2 =204 3.426 0.034* 多年生竹高度 df 1 =2, df 2 =234 0.759 0.469 多年生竹基径 df 1 =2, df 2 =234 0.759 0.469 笋高度 df 1 =2, df 2 =227 0.382 0.683 笋基径 df 1 =2, df 2 =227 0.382 0.683 乔木株数 发笋量 df 1 =2, df 2 =234 2.040 0.132 活竹株数 df 1 =2, df 2 =234 3.976 0.020* 死竹株数 df 1 =2, df 2 =234 1.084 0.340 一年生竹高度 df 1 =2, df 2 =204 3.804 0.024* 一年生竹基径 df 1 =2, df 2 =204 0.587 0.557 多年生竹高度 df 1 =2, df 2 =234 2.580 0.078 多年生竹基径 df 1 =2, df 2 =234 0.098 0.907 笋高度 df 1 =2, df 2 =227 7.053 0.002** 笋基径 df 1 =2, df 2 =227 3.582 0.029* 乔木平均高度 发笋量 df 1 =2, df 2 =234 44.710 <0.001*** 活竹株数 df 1 =2, df 2 =234 10.030 <0.001*** 死竹株数 df 1 =2, df 2 =234 4.808 0.009** 一年生竹高度 df 1 =2, df 2 =234 1.696 0.186 一年生竹基径 df 1 =2, df 2 =234 8.749 <0.001*** 多年生竹高度 df 1 =2, df 2 =234 0.341 0.711 多年生竹基径 df 1 =2, df 2 =234 3.350 0.037* 笋高度 df 1 =2, df 2 =227 1.220 0.297 笋基径 df 1 =2, df 2 =227 2.172 0.116 注:*为P<0.05,**为P<0.01,***为P<0.001。 -
根据方差分析结果,挑选对八月竹生长指标有显著性影响的因子,将其作为模型的固定效应。因此,可将乔木层郁闭度和乔木平均高度2个因子,保留在八月竹发笋量模型中;将乔木平均高度和乔木株数2个因子,保留在活竹株数模型中;将乔木平均高度因子保留在八月竹死竹株数模型中;将乔木株数因子保留在一年生八月竹平均高度模型中;将乔木层郁闭度和乔木平均高度2个因子,保留在一年生八月竹平均基径模型中;将乔木平均高度因子保留在多年生八月竹平均基径模型中;将乔木株数因子保留在八月竹笋高度和笋基径模型中。
采用赤池信息准则(AIC)指标来比较不同模型间的模拟效果。AIC值越小,表明模拟效果越好。结果表明,所挑选的主要因子模拟效果均好于没有显著性影响的因子的模型拟合效果。使用不同的有显著性的因子作为固定效应,其混合模型的精度不同。在八月竹发笋量模型中,以乔木平均高度作为固定效应的模型AIC值最小,拟合精度最高;在八月竹发笋量、活竹株数、死竹株数、一年生平均基径、多年生平均基径模型中,以乔木平均高度作为固定效应的模型AIC值均最小,拟合精度均最高;在一年生平均高度、笋基径和笋高度模型中,以乔木株数作为固定效应的模型AIC值均最小,拟合精度均最高(见表3)。
表 3 八月竹生长指标模型拟合结果
Table 3. Model fitting results of Chimonobambusa szechuanensis
八月竹指标 乔木层指标 固定效应截距 固定效应系数 随机效应截距 残差 AIC 发笋量 乔木层郁闭度 1.7619*** −0.1228 0.0929 — 455.4 乔木平均高度 2.1990*** −0.0441* 0.0657 — 450.8 活竹株数 乔木平均高度 2.2924*** −0.0067 0.2207 — 1347.3 乔木株数 2.2376*** −0.0008 0.2211 — 1347.4 死竹株数 乔木平均高度 2.9551*** 0.0026 0.0577 — 1569.7 一年生平均高度 乔木株数 316.4935*** 1.1803 9290.9000 2838.4000 2379.0 一年生平均基径 乔木层郁闭度 15.9130*** 0.4150 12.3466 3.5372 1015.8 乔木平均高度 15.1459*** 0.0995 12.3776 3.5370 1015.1 多年生平均基径 乔木平均高度 17.5449*** 0.0259 6.4550 1.9490 991.1 笋高度 乔木株数 136.0558*** 0.3232 4943.5000 3816.6000 2621.3 笋基径 乔木株数 19.0495*** 0.04883** 6.3984 5.8990 1161.6 注:*为P<0.05,**为P<0.01,***为P<0.001。 结果显示,八月竹发笋量、活竹株数、死竹株数、一年生平均高度、一年生平均基径、多年生平均基径、笋高度和笋基径模型的固定效应截距均达到极显著水平(P<0.001),说明乔木层结构特征各参数对模型变化影响极显著。乔木平均高度的固定效应系数对八月竹死笋株数模型变化影响极显著(P<0.01),乔木株数的固定效应系数对八月竹笋基径模型变化影响极显著(P<0.01),乔木平均高度的固定效应系数对八月竹发笋量模型变化影响显著(P<0.05)(见表3)。
随着乔木层郁闭度和乔木平均高度的增加,八月竹发笋量均呈减少的趋势;随着乔木平均高度和乔木株数的增加,活竹株数均呈减少的趋势;随着乔木平均高度的增加,八月竹死竹株数呈增加的趋势;随着乔木株数的增加,一年生八月竹平均高度呈增加的趋势;随着乔木层郁闭度和乔木平均高度的增加,一年生八月竹平均基径均呈增加的趋势;随着乔木平均高度的增加,多年生八月竹平均基径呈增加的趋势;随着乔木株数的增加,八月竹笋高度和笋基径均呈增加的趋势(见表3)。
Study on the Relationship between Tree Layer and Understory Chimonobambusa szechuanensis in Giant Panda Habitat
More Information-
摘要: 为探索森林群落乔木层与林下大熊猫取食竹的相关关系,利用样线法和样方法,对大相岭大熊猫栖息地森林群落乔木层结构特征与林下八月竹(Chimonobambusa szechuanensis)生长指标进行调查,构建广义线性混合模型(GLMM)和线性混合模型(LMM)进行分析。结果表明:(1)乔木层郁闭度对八月竹发笋量和一年生竹基径的影响均显著;乔木株数对活竹株数、一年生竹高度、笋高度和笋基径的影响均显著;乔木平均高度对八月竹发笋量、活竹株数、死竹株数、一年生竹基径和多年生竹基径的影响均显著。(2)八月竹发笋量随乔木层郁闭度和平均高度增加而减少;活竹株数随乔木株数和平均高度增加而减少;八月竹死竹株数随乔木平均高度增加而增加;一年生八月竹平均高度、笋高度和笋基径均随乔木株数增加而增加;一年生和多年生八月竹平均基径均随乔木平均高度增加而增加。Abstract: In order to explore the correlation between forest community and understory giant panda feeding bamboo in the giant panda habitat of the Daxiangling mountain, the tree layer structure characteristics of forest community and the growth index of Chimonobambusa szechuanensis were investigated, and the generalized linear mixed model (GLMM) and linear hybrid model (LMM) were constructed and analyzed. The results showed that: (1) The canopy density of tree layer had significant effects on the number of bamboo shoots and the diameter of annual bamboo base; the number of trees had significant effects on the number of Chimonobambusa szechuanensis, height of annual bamboo, height of bamboo shoots and base diameter of bamboo shoots; the average height of trees had significant effects on the number of shoots, number of Chimonobambusa szechuanensis, number of dead bamboos, annual and perennial bamboo base diameter. (2) the number of bamboo shoots decreased with the increase of canopy density and average tree height; the number of living bamboos decreased with the increase of the number and average height of trees; the number of dead bamboos increased with the increase of average height of tree; the average height of bamboo, the height of bamboo shoots and the base diameter of bamboo shoots increased with the number of trees; the average base diameter of annual and perennial August bamboo increased with the increase of average tree height.
-
表 1 八月竹及乔木层调查结果(平均值±标准差)
Tab. 1 Survey results of Chimonobambusa szechuanensis and tree layer (Mean ± SD)
乔木平均高度/m 乔木株数/株 乔木层郁闭度 发笋量/株 死竹株数/株 活竹株数/株 10.47±3.17 21.28±15.35 0.59±0.16 4.89±2.98 3.54±2.26 10.83±5.96 一年生竹基径/mm 一年生竹高度/cm 多年生竹基径/mm 多年生竹高度/cm 笋基径/mm 笋高度/cm 15.58±3.86 343.12±112.49 17.37±2.44 434.13±942.77 20.00±3.53 89.88±89.88 表 2 乔木层结构特征不同组别的八月竹生长指标方差分析
Tab. 2 Variance analysis of growth index of Chimonobambusa szechuanensis in different groups of tree layer structure characteristics
乔木层指标 八月竹指标 df F P 乔木层郁闭度 发笋量 df 1 =2, df 2 =234 6.926 0.002** 活竹株数 df 1 =2, df 2 =234 2.493 0.085 死竹株数 df 1 =2, df 2 =234 0.071 0.932 一年生竹高度 df 1 =2, df 2 =204 2.967 0.053 一年生竹基径 df 1 =2, df 2 =204 3.426 0.034* 多年生竹高度 df 1 =2, df 2 =234 0.759 0.469 多年生竹基径 df 1 =2, df 2 =234 0.759 0.469 笋高度 df 1 =2, df 2 =227 0.382 0.683 笋基径 df 1 =2, df 2 =227 0.382 0.683 乔木株数 发笋量 df 1 =2, df 2 =234 2.040 0.132 活竹株数 df 1 =2, df 2 =234 3.976 0.020* 死竹株数 df 1 =2, df 2 =234 1.084 0.340 一年生竹高度 df 1 =2, df 2 =204 3.804 0.024* 一年生竹基径 df 1 =2, df 2 =204 0.587 0.557 多年生竹高度 df 1 =2, df 2 =234 2.580 0.078 多年生竹基径 df 1 =2, df 2 =234 0.098 0.907 笋高度 df 1 =2, df 2 =227 7.053 0.002** 笋基径 df 1 =2, df 2 =227 3.582 0.029* 乔木平均高度 发笋量 df 1 =2, df 2 =234 44.710 <0.001*** 活竹株数 df 1 =2, df 2 =234 10.030 <0.001*** 死竹株数 df 1 =2, df 2 =234 4.808 0.009** 一年生竹高度 df 1 =2, df 2 =234 1.696 0.186 一年生竹基径 df 1 =2, df 2 =234 8.749 <0.001*** 多年生竹高度 df 1 =2, df 2 =234 0.341 0.711 多年生竹基径 df 1 =2, df 2 =234 3.350 0.037* 笋高度 df 1 =2, df 2 =227 1.220 0.297 笋基径 df 1 =2, df 2 =227 2.172 0.116 注:*为P<0.05,**为P<0.01,***为P<0.001。 表 3 八月竹生长指标模型拟合结果
Tab. 3 Model fitting results of Chimonobambusa szechuanensis
八月竹指标 乔木层指标 固定效应截距 固定效应系数 随机效应截距 残差 AIC 发笋量 乔木层郁闭度 1.7619*** −0.1228 0.0929 — 455.4 乔木平均高度 2.1990*** −0.0441* 0.0657 — 450.8 活竹株数 乔木平均高度 2.2924*** −0.0067 0.2207 — 1347.3 乔木株数 2.2376*** −0.0008 0.2211 — 1347.4 死竹株数 乔木平均高度 2.9551*** 0.0026 0.0577 — 1569.7 一年生平均高度 乔木株数 316.4935*** 1.1803 9290.9000 2838.4000 2379.0 一年生平均基径 乔木层郁闭度 15.9130*** 0.4150 12.3466 3.5372 1015.8 乔木平均高度 15.1459*** 0.0995 12.3776 3.5370 1015.1 多年生平均基径 乔木平均高度 17.5449*** 0.0259 6.4550 1.9490 991.1 笋高度 乔木株数 136.0558*** 0.3232 4943.5000 3816.6000 2621.3 笋基径 乔木株数 19.0495*** 0.04883** 6.3984 5.8990 1161.6 注:*为P<0.05,**为P<0.01,***为P<0.001。 -
[1] WEI F W , SWAISGOOD R , HU Y B , et al . Progress in the ecology and conservation of giant pandas[J]. Conservation Biology, 2015, 29(6): 1497−1507. [2] 国家林业和草原局. 全国第四次大熊猫调查报告[M]. 北京:科学出版社,2021. [3] 唐小平,贾建生,王志臣,等. 全国第四次大熊猫调查方案设计及主要结果分析[J]. 林业资源管理,2015(1):11−16. [4] 冉江洪,曾宗永,刘世昌,等. 四川大相岭大熊猫种群及栖息地调查[J]. 四川大学学报(自然科学版),2006(4):889−893. [5] 康东伟. 大熊猫的生境选择研究[D]. 北京:北京林业大学,2015. [6] TAYLOY A H , QIN Z S . Culm Dynamics and Dry Matter Production of Bamboos in the Wolong and Tangjiahe Giant Panda Reserves, Sichuan, China[J]. Journal of Applied Ecology, 1987, 24(2): 419−433. [7] REID , D G , TAYLOY A H , HU J C , et al . Environmental influences on bamboo Bashania fangiana growth and implications for giant panada conservation[J]. Journal of Applied Ecology, 1991, 28(3): 855−868. [8] 王金锡,马自贵,刘长祥,等. 缺苞箭竹生长发育规律初步研究[J]. 竹子研究汇刊,1991(3):38−48. [9] 秦自生,艾伦·泰勒,蔡绪慎,等. 冷箭竹生物学特性研究[J]. 西华师范大学学报(自然科学版),1994, 15(2):107−113. [10] 李媛良,汪思龙,宿秀江,等. 天然林重建过程中单优箬叶竹灌丛对树木更新的影响[J]. 生态学报,2009, 29(12):6615−6621. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2009.12.037 [11] 游莉. 伏牛山自然保护区森林群落冠层结构及光环境特征研究[D]. 开封:河南大学,2009. [12] VEBLEN T T. Growth patterns of Chusquea bamboos in the understory of Chilean Nothofagus forests and their influences in forest dynamics[J]. Bulletin of the Torrey Botanical Club, 1982, 109(4): 474−487. doi: 10.2307/2996488 [13] 许崇华,崔珺,黄兴召,等. 基于线性混合效应模型的杉木树高−胸径模型[J]. 西北农林科技大学学报:自然科学版,2017, 45(6):53−60. [14] 李丽霞,郜艳晖,张丕德,等. 广义线性混合效应模型及其应用[J]. 现代预防医学,2007, 34(11):2103−2104. [15] 李春明,付卓. 基于广义混合效应模型的云冷杉林天然更新计数方法研究[J]. 西南林业大学学报:自然科学,2020, 40(5):108−114. [16] 李春明. 基于广义线性混合效应模型的蒙古栎林单木枯损建模及影响因子分析[J]. 林业科学研究,2020, 33(6):105−113. [17] KANG D W , WANG X R , LI S , et al . Comparing the plant diversity between artificial forest and nature growth forest in a giant panda habitat[J]. Scientific Reports, 2017, 7(1): 1−7. [18] KANG D , LV J , LI S , et al . Relationship between bamboo growth status and woody plants in a giant panda habitat[J]. Ecological indicators, 2019, 98: 840−843. [19] 申国珍. 大熊猫栖息地恢复研究[D]. 北京:北京林业大学,2002. [20] Kang D W. A review of the habitat restoration of giant pandas from 2012 to 2021: Research topics and advances[J]. Science of The Total Environment, 2022, 852: 158207. doi: 10.1016/j.scitotenv.2022.158207 [21] LINDERMAN M , BEARER S , AN L , et al . The effects of understory bamboo on broad−scale estimates of giant panda habitat[J]. Biological Conservation, 2005, 121(3): 383−390. [22] 申国珍,李俊清,任艳林,等. 大熊猫适宜栖息地恢复指标研究[J]. 北京林业大学学报,2002, 24(4):1−5. doi: 10.3321/j.issn:1000-1522.2002.04.001 [23] Fu M , Pan H , Song X , et al . Back−and−forth shifts in habitat selection by giant pandas over the past two decades in the Daxiangling Mountains, southwestern China[J]. Journal for Nature Conservation, 2022, 66: 126−129. [24] Kang D W , Yang H W , Li J Q , et al . Habitat use by giant pandas Ailuropoda melanoleuca in the Wanglang Nature Reserve, Sichuan, China[J]. Zoological Studies, 2013, 52(1): 154−159. [25] 潘红丽,李迈和,田雨,等. 卧龙自然保护区油竹子形态学特征及地上部生物量对海拔梯度的响应[J]. 四川林业科技,2010(3):34−40. [26] 贾炅,武吉华. 四川王朗自然保护区大熊猫主食竹天然更新[J]. 北京师范大学学报:自然科学版,1991, 027(002):250−256. [27] 彭科,陈旭,张宣,等. 四川白水河自然保护区大熊猫主食竹种群特征及其影响因素[J]. 四川林业科技,2020, 41(5):94−104. [28] 黄荣澄,刘香东,冉江洪,等. 大熊猫主食竹八月竹笋期生长发育规律初步研究[J]. 四川大学学报:自然科学版,2011, 48(2):469−473. [29] 魏辅文,冯祚建. 相岭山系大、小熊猫主食竹类峨热竹的生长发育与环境因子间的相互关系[J]. 生态学报,1999, 19(5):710−714. [30] Hong M S , Yuan S B , Yang Z S , et al . Comparison of microhabitat selection and trace abundance of giant pandas between primary and secondary forests in Liziping Natur Reserve, China: Effects of selective logging. Mammalian Biology, 2015, 80, 373−379. [31] Hong , M S , Wei W , Yang Z S , et al . Effects of timber harvesting on Arundinaria spanostachya bamboo and feeding−site selection by giant pandas in liziping nature reserve, China[J]. Forest Ecology and Management, 2016, 373: 74−80. [32] Xie J M , Hong M S . Effects of ecological factors on growth of Arundinaria spanostachya shoots in Liziping National Nature Reserve, China[J]. Global Ecology and Conservation, 2020, 23: e01121. [33] 马志贵,王金锡. 缺苞箭竹更新与生态因子关系的研究[J]. 四川林业科技,1989, 10(4):34−39+75. [34] 解蕊,李俊清,赵雪,等. 林冠环境对亚高山针叶林下缺苞箭竹生物量分配和克隆形态的影响[J]. 植物生态学报,2010, 34(6):753−760. [35] 宋利霞. 华西箭竹克隆种群对卧龙自然保护区暗针叶林不同林冠环境的响应研究[D]. 重庆:西南大学,2006. [36] 张聪,曾涛,唐明坤,等. 九寨沟自然保护区华西箭竹生长研究[J]. 四川大学学报(自然科学版),2010, 47(5):1137−1143. [37] 胡锦矗. 大熊猫生物学研究与进展[M]. 四川科学技术出版社,1990.