大熊猫国家公园荥经片区位于四川盆地向青藏高原过渡的盆周山区、龙门山地褶皱带南端，包含邛崃山系东南段和大相岭山系南段东北侧，是大相岭山系大熊猫种群的重要栖息地之一，也是连接邛崃山系和大相岭山系大熊猫种群的重要通道^[12]。区内的地貌类型为中山地貌，平均海拔2 400 m左右，海拔范围1 150~3 480 m。气候类型以亚热带季风山地气候为主^[13]，年平均气温为15.0–17.6 ℃，年降雨量1 200~1 800 mm，平均霜期为60天左右。冰雪期从每年11月至次年3月，长达5个月。区域内有常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔混交林、亚高山针叶林等森林群落类型。竹林在该区域内多成片分布，也有不少竹类植物混生于各类森林中作为林下灌木层重要层片结构，主要种类有冷箭竹、八月竹、泥巴山筇竹和短锥玉山竹等。

图  1  研究区域图

Figure 1.  Study area

为了收集大熊猫可食竹生物量样品和相应形态因子的基本数据，采用样方法和收获法在大熊猫国家公园荥经片区内选择不同森林群落，随机设置典型的小样方对不同大熊猫可食竹种进行每株调查。可食竹种不同，样方大小不同：冷箭竹样方大小1 m × 1 m，八月竹、泥巴山筇竹和短锥玉山竹样方大小均为2 m × 2 m。各林型内样方数为：针阔混交林下的冷箭竹与八月竹样方各6个；落叶阔叶混交林下的八月竹样方6个，常绿阔叶林下的八月竹样方6个；次生林下（有针叶树）的泥巴山筇竹和短锥玉山竹样方各6个，次生林下（无针叶树）的泥巴山筇竹和短锥玉山竹样方各6个。在每个样方内选取竹子各6株，对每株竹子编号，测量并记录其基径和高度，并取样带回测量其生物量。

将样品带回实验室，把泥沙等附着物去净，按照每株竹样品的编号分秆、枝、叶等活的部位（由于冷箭竹枝短且较少，所以冷箭竹只分为秆和叶），测量记录其鲜重，然后将其置于烘箱105℃杀青30min，再由75℃烘干至恒重并称量，所称量的干重即为不同竹子各部位干重生物量。计算每株竹子的地上生物量。地上生物量为竹枝生物量、竹秆生物量与竹叶生物量之和。

对抽样所得到的单株叶、枝、秆三个分部位的生物量和地上总的生物量结果按照森林类型和食竹物种进行归类统计，并采用生物统计学方法分析归类后的数据。

首先，用双因素方差分析检验在不同食竹物种与不同森林类型的叶、枝、秆和地上生物量之间是否存在显著差异；其次，用皮尔逊（Pearson）相关分析检验不同食竹物种的高度与基径之间，以及高度与基径和叶、枝、秆和地上总生物量之间是否存在显著相关关系；最后，分别以4种竹种的高度和基径作为自变量，分别以叶、枝、秆、地上总生物量作为因变量，进行回归分析，分别得到4种竹种用高度和基径来估计叶、枝、秆与地上总生物量的回归模型。

统计分析均采用R软件进行。

由不同食竹物种与不同森林类型的单株叶、枝、秆和地上生物量之间的方差分析（表1）可知，不同竹种的单株地上生物量差异极显著（P < 0.001）；不同森林类型下竹子的单株地上生物量差异不显著；不同森林类型下不同竹种单株地上生物量差异不显著。因此，在后期建立模型时未对不同森林类型下的竹子生物量进行区分。

不同食竹物种单株的高度与基径之间，以及高度与基径和叶、枝、秆和地上总生物量之间的相关分析结果（表2）显示，四种竹子高度与基径之间均有极显著或显著的相关关系;除冷箭竹高度与叶生物量和地上生物量之间的相关关系不明显外，其它三种竹种叶生物量、枝生物量、秆生物量和单株地上生物量均与高度、基径有极显著或显著的相关关系，P 值均小于0.05。

同时，考虑到以往对大熊猫可食竹进行调查时，单株高度和基径是基本的调查指标，因此为了更好地利用已有调查监测资料，把单株基径（D）和高度（H）作为自变量，单株生物量（W）作为因变量，建立回归方程$ W = {\text{a}} + {\text{b}}H + {\text{c}}D $。其中，b和c是回归系数，a是回归方程在三维空间中纵轴W上的截距。该方程即为用可食竹高度和基径估计生物量的回归模型。然后，对回归系数进行显著性检验，将结果中有统计学意义的、相对最佳拟合回归方程整理入表2。

由表3可以看出，比较修正R²，泥巴山筇竹秆生物量模型和地上生物量模型的拟合效果相对最佳，可以用这个模型估计其生物量。虽然其余各回归方程模型的拟合效果相对次于泥巴山筇竹秆生物量模型和地上生物量模型，但除冷箭竹叶生物量模型之外，其余模型的P值，均小于0.01，都具有统计学意义，适用于从只记录了高度和基径的食竹野外调查资料估计生物量。

大熊猫可食竹生物量的作用可以理解为其在特定时间内能为大熊猫提供的食物量。大熊猫可食竹生物量是大熊猫栖息地选择的主导因子之一^[14]，与大熊猫栖息地可容纳性及栖息地的可持续发展密切相关，对大熊猫的生存、生殖和种群延续具有重要意义。

至今已有许多学者对苦竹（Pleioblastus amarus）、筇竹（Qiongzhuea tumidinoda）、巴山木竹（Arundinaria fargesii）、缺苞箭竹（Fargesia denudata）、华西箭竹（Fargesia nitida）等多种竹类的生物量回归模型进行了研究^[10,15-19]。大多研究在估计竹类的生物量时都利用了竹类高度和基径，本次研究也采用了同样的方法，还将不同森林类型和不同竹种等因素考虑在内，从而更全面的建立适合该研究区域的大熊猫可食竹生物量模型。由于不同森林类型分布于不同海拔梯度上，考虑不同森林类型对竹子生物量的影响，也可以认为将海拔梯度这一因子考虑在内。缺苞箭竹、冷箭竹和淡竹（Phyllostachys glauca）等竹类植物的生长和更新与光照、温度、湿度和土壤等环境因子密切相关^[20-24]。对不同森林类型下不同竹种的地上生物量进行了测量、统计分析和计算，方差分析结果表明竹子的单株地上生物量多少与森林类型的关系不密切，因此在利用回归方程建模时没有将森林类型这一因素考虑在内。同时，这说明竹子作为一种多功能植物，在生长和繁殖过程中并不偏好或受限制于针叶林、阔叶林或混交林等特定类型的森林，具有较强的适应能力，并且能够充分利用各类森林中的环境条件与资源。对不同竹种基径和高度之间的相互关系进行分析，可以发现四种竹子高度与基径之间均有极显著或显著的相关关系，这一研究结果与秦自生等^[21]对冷箭竹的研究结果一致。

修正R²常用来比较模型的拟合程度，其取值范围为 0~1，修正R²越大，模型的拟合程度越高^[25,26]。该研究结果表明除了泥巴山筇竹秆生物量模型和地上生物量模型的拟合效果相对最佳外，其余模型的修正R²相对较小，模型精度偏低，其原因可能是受各种生态学和环境因素等的影响。牟克华等^[27]采用了幂函数方程，而本次研究建立的冷箭竹生物量模型与牟克华等^[27]建立的冷箭竹生物量模型不一样，这是因为采用的回归方法不同。冷箭竹叶生物量模型的P值较大，这可能与冷箭竹生长特性^[21,27]有关。P值较大，可能意味着冷箭竹生物量模型的回归系数可靠性低于其他P值更小的竹类物种生物量模型的回归系数。一年生和多年生冷箭竹发叶情况不同，且初期和盛期发叶数量也不同^[27]，因此在实际应用过程中可不考虑冷箭竹叶生物量模型。

与生物量密切相关且易于测量的基径和高度是选择构建生物量模型的两个形态学指标^[28,29]。 虽然分节数、分枝数和叶数与大熊猫可食竹之间也具有相关关系^[3]，对准确的生物量估计值有重要作用，但在野外对其进行全面详细测量记录费时费力，因此迄今已有的研究大多采用基径和高度作为自变量建立生物量回归模型^[3,6,10,27]。从模型拟合结果的P值来看，选择基径和高度作为自变量，除了冷箭竹叶生物量模型外，均具有生物统计学意义。这说明选择基径和高度两个形态测量指标可为大熊猫栖息地调查和监测提供参考依据。

通过生物统计学方法建立的大熊猫可食竹生物量模型，可为大熊猫国家公园荥经片区大熊猫可食竹生物量调查提供更简便且不影响大熊猫可食竹生长更新的方法，为大熊猫可食竹种群恢复、栖息地现状评估和退化栖息地改造等提供基础数据。不过建立的生物量模型及回归系数的估计值仅仅使用了来自大熊猫国家公园荥经片区的调查数据，故该模型仅只适用于该区食竹生物量的抽样估计。同时，模型所用高度和基径数据没有区分竹龄，这可能导致生物量估计值存在一定误差。所以，要将该模型应用于其它地区的竹子，取得更符合实际的生物量估计值，还需要建立基于不同地区不同龄级的竹子生物量模型，以确保生物量估算达到较高的精确度。

致谢：研究得到荥经县大相岭自然保护区管护中心各位同志、四川大学的曾宗永教授、西华师范大学生命科学学院6位师妹的大力支持和帮助。同时感谢Global Environment Facility (GEF) China Protected Land Management Reform Planning Project, China National Park System and Mechanism Innovation Project (C-PAR1)的支持！