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放牧对大熊猫栖息地竹林及林下土壤性质影响

曾颖 陈明华 曲比石布 曾进科 龚亿华 黄尤优 张泽钧 韦伟

曾颖, 陈明华, 曲比石布, 等. 放牧对大熊猫栖息地竹林及林下土壤性质影响[J]. 四川林业科技, 2023, 44(2): 44−50 doi: 10.12172/202209030001
引用本文: 曾颖, 陈明华, 曲比石布, 等. 放牧对大熊猫栖息地竹林及林下土壤性质影响[J]. 四川林业科技, 2023, 44(2): 44−50 doi: 10.12172/202209030001
ZENG Y, CHEN M H, ZENG J K, et al. Effects of grazing on the bamboo forest and soil properties under the forest in giant pandas habitat[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2023, 44(2): 44−50 doi: 10.12172/202209030001
Citation: ZENG Y, CHEN M H, ZENG J K, et al. Effects of grazing on the bamboo forest and soil properties under the forest in giant pandas habitat[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2023, 44(2): 44−50 doi: 10.12172/202209030001

放牧对大熊猫栖息地竹林及林下土壤性质影响


doi: 10.12172/202209030001
详细信息
    作者简介:

    曾颖(1996—),女,硕士,18781984739@163.com

    通讯作者: weidamon@163.com
  • 基金项目:  国家自然科学基金(31801996,32070524, 41901224)

Effects of Grazing on the Bamboo Forest and Soil Properties under the Forest in Giant Panda Habitat

More Information
    Corresponding author: weidamon@163.com
  • 摘要: 人类活动的影响,导致了物种栖息地的急剧丧失和破碎化。大熊猫是生物多样性保护的旗舰种,受到人类干扰的严重威胁。全国第四次大熊猫调查结果显示,放牧成为大熊猫栖息地最严重的的人类干扰因子。探究放牧对栖息地影响的内在机制和科学管控措施也成为了近年来大熊猫生态学研究的热点。本项目于2022年4–6月在美姑自然保护区放牧最严重的区域,采用野外实地调查并结合微观分析相结合的方法,精确评估放牧家畜对大熊猫主食竹及林下栖息地土壤质量的影响。研究发现,牲畜利用的样方中竹子株高和基径都比大熊猫利用样方中低,并且枯死竹数量更高;放牧会增加林下土壤的容重和酸碱度,降低土壤水分含量,可能是造成竹子的枯死原因之一。研究结果有助于制定合理的保护管理策略,为解决大熊猫栖息地内严重的放牧问题提供科学依据。
  • 图  1  美姑大风顶国家级自然保护区示意图

    Fig.  1  Schematic diagram of Meigu Dafengding National Nature Reserve

    图  2  四类样方中土壤的性质变化

    Fig.  2  Changes of soil properties in four types of quadratss

    图  3  不同竹子死亡比例的样方中土壤性质变化

    Fig.  3  Changes of soil properties in quadrats with different bamboo death ratios

    表  1  不同样方竹子生长参数

    Tab.  1  Growth parameters of bamboo in different quadrats

    变量Variables牲畜利用
    Utilized by livestock
    大熊猫利用
    Utilized by the giant panda
    Mean±SDMean±SDT/ZP
    成竹株高(cm)The height of the mature bamboo115.85±68.42153.62±37.67−3.7640.000*
    成竹基径(mm)The base diameter of the mature bamboo7.01±3.108.65±2.83−2.4220.023*
    枯死竹株数The number of the dead bamboo4.28±5.190.50±1.003.7800.001*
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    出版历程
    • 收稿日期:  2022-09-03
    • 网络出版日期:  2023-02-04
    • 刊出日期:  2023-04-25

    放牧对大熊猫栖息地竹林及林下土壤性质影响

    doi: 10.12172/202209030001
      作者简介:

      曾颖(1996—),女,硕士,18781984739@163.com

      通讯作者: weidamon@163.com
    基金项目:  国家自然科学基金(31801996,32070524, 41901224)

    摘要: 人类活动的影响,导致了物种栖息地的急剧丧失和破碎化。大熊猫是生物多样性保护的旗舰种,受到人类干扰的严重威胁。全国第四次大熊猫调查结果显示,放牧成为大熊猫栖息地最严重的的人类干扰因子。探究放牧对栖息地影响的内在机制和科学管控措施也成为了近年来大熊猫生态学研究的热点。本项目于2022年4–6月在美姑自然保护区放牧最严重的区域,采用野外实地调查并结合微观分析相结合的方法,精确评估放牧家畜对大熊猫主食竹及林下栖息地土壤质量的影响。研究发现,牲畜利用的样方中竹子株高和基径都比大熊猫利用样方中低,并且枯死竹数量更高;放牧会增加林下土壤的容重和酸碱度,降低土壤水分含量,可能是造成竹子的枯死原因之一。研究结果有助于制定合理的保护管理策略,为解决大熊猫栖息地内严重的放牧问题提供科学依据。

    English Abstract

    • 人类活动造成的全球变化,导致了世界范围内前所未有的生物多样性丧失和自然生境退化,影响了动物的栖息地分布[1, 2]。放牧作为人为干扰因子之一,主要通过采食,践踏以及排泄物三种方式来影响森林生态系统[3]。牲畜放牧的生态代价包括生物多样性的丧失﹑各种分类群的种群密度减少﹑生态系统功能的破坏﹑群落组织的变化等[4]。各种研究表明放牧给野生动物带来影响:改变枯落物分解,间接影响土壤动物多样性[5];减少有蹄类动物灌草层食物资源,降低了有蹄类动物的多度[6];小型哺乳动物群落物种组成、结构和多样性指数受放牧影响 ,物种丰富度和多样性指数随放牧压力增加而减小[7];牲畜放牧等人类扰动以及带来的生境退化造成了尼泊尔喜马拉雅山雪豹的生存压力[8];在对湿地鸟类的调查中也发现,放牧是遇见率最高的干扰因子,其对水鸟的繁殖和迁移有着潜在影响[9]

      大熊猫 (Ailuropoda melanoleuca)是世界生物多样性保护的旗舰物种,为我国特有 [10],但在保护区内其本身和栖息地受到放牧干扰的影响。第四次全国大熊猫调查结果显示,凉山山系放牧干扰的样线遇见率为0.74个·条−1,在所有大熊猫分布山系中最为严重[11]。而该山系中的美姑大风顶国家级自然保护区,是凉山山系大熊猫种群的腹地。保护区中大量牛、马、羊和猪全年随意的散养在保护区境内,牲畜群在大熊猫核心区内随意的采食和活动,竹林和林下植被由于践踏或啃食而遭到大面积破坏,放牧严重区域出现了竹子死亡的情况。有研究也表明,放牧会使大熊猫主食竹的株高、基径与更新能力明显降低,甚至干枯死亡,而受放牧干扰区域内的枯死竹的数量是无放牧干扰区域枯死竹数量的20倍[12-15]

      大熊猫食性极为特化,其食物的99%由竹子组成[16]。竹子资源的生长情况对大熊猫这一物种长远的生存繁衍尤为重要。除了家畜采食竹子的枝叶,影响了其光合作用效率以外[15],放牧对林下土壤的影响,可能也是原因之一。竹林下方土壤是竹子生长最重要的环境基础之一,土壤的健康状况制约着其上竹子的生长。土壤的性状包括容重、孔隙状况,含水量等,可以反映土壤结构组成,决定着水分运移和供给植被利用养分的能力[17]。针对研究林下土壤性质对放牧的响应,可以深入了解放牧对竹林影响的内在原因。所以于2022年4—6月在美姑大风顶国家级自然保护区中进行调查和采样,以了解放牧对竹林生长的影响和揭示保护区内放牧点竹子长势不好甚至死亡的可能原因。

      • 研究地点位于四川美姑大风顶国家级自然保护区(102°52′—103°20′E, 28°30′—28°50′N)。该保护区于1978年为保护大熊猫等珍稀野生动植物而建立[18](见图1)。保护区位于四川省凉山彝族自治州美姑县东北部, 地处青藏高原东南缘横断山脉中段, 全球生物多样性热点区域—中国西南山地[19]。保护区内植被类型多样,包括寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔混交林、暖性针叶林、落叶阔叶林、常绿阔叶林、竹林、常绿针阔叶灌丛、草丛、草甸等[20]。保护区内野生动物资源丰富,有着大熊猫、小熊猫(Ailurus fulgens)、林麝(Moschus berezovskii)、水青树(Tetracentron sinense Oliv)和珙桐(Davidia involucrata)等多种珍稀野生动植物。

        图  1  美姑大风顶国家级自然保护区示意图

        Figure 1.  Schematic diagram of Meigu Dafengding National Nature Reserve

      • 2022年4–6月以样线法与样方法收集数据。在大熊猫的分布区及有放牧活动的区域内设置调查样线,依据地形地貌、植被状况、竹子分布状况等,沿100 m 的海拔梯度布设约20条样线,一旦发现有家畜活动痕迹(实体、粪便及采食痕迹等),即设置1个20 m × 20 m的正方形家畜干扰大样方,同样,遇到大熊猫痕迹也设置相同的大熊猫生境大样方;在无大熊猫和家畜活动的地方,设置对照样方。每条样线之间相互距离保持约1 km,每条样线的长度为5~10 km。在每个大样方中设置一个1 × 1 m的竹子小样方,记录竹笋、一年、二年、多年生竹子株数、基茎、高度、竹子死亡比例等基础数据。在每个1 × 1 m样方内,使用100 cm3容积的环刀采集自然状态的土壤,使土样充满其中,带回测土壤容重、土壤毛管孔隙度和毛管持水量。采集土壤10~20 g捏碎后迅速装入已知准确质量的大型铝盒内,带回室内,尽早测量土壤含水量。另采集一份土样带回风干、去除根系、植物残体等杂物后研磨至不同的粒径大小,使用电位法测量土壤pH值。每个样方设置3个重复,每个指标测量3次。

        使用Excel 2017进行数据整理,IBM SPSS Statistics 26软件进行数据分析,采用单因素方差分析(One-way ANOVA)对不同样方土壤性质进行比较。针对竹子生长参数,先用单一样本Kolmogorov-Smirnov检验对数据进行正态分布判定, 对满足正态分布的数据采用独立样本T检验进行运算, 非正态分布的数据采用Mann-Whitney U检验进行运算。结果中的数据表达为均值±标准差(Mean ± SD),显著性指标为 0.05 水平。利用Origin 2021绘制统计图。

      • 放牧对大熊猫栖息地的竹子生长有重要影响(见表1),放牧样方中成竹的基径、株高都显著小于大熊猫样方(P<0.05),而枯死竹数量显著高于大熊猫样方(P<0.05)。

        表 1  不同样方竹子生长参数

        Table 1.  Growth parameters of bamboo in different quadrats

        变量Variables牲畜利用
        Utilized by livestock
        大熊猫利用
        Utilized by the giant panda
        Mean±SDMean±SDT/ZP
        成竹株高(cm)The height of the mature bamboo115.85±68.42153.62±37.67−3.7640.000*
        成竹基径(mm)The base diameter of the mature bamboo7.01±3.108.65±2.83−2.4220.023*
        枯死竹株数The number of the dead bamboo4.28±5.190.50±1.003.7800.001*
      • 图2可知,不同样方中土壤的理化性质各不相同。土壤容重在各样方中的表现为:放牧样方>竹子死亡样方>大熊猫样方>对照样方。其中,对照样方中的土壤容重显著小于放牧样方和竹子死亡样方(P<0.05)。大熊猫样方中的土壤容重低于放牧和竹子死亡样方,但差异不显著(P>0.05)。土壤含水率表现为:对照样方>大熊猫样方>放牧样方>竹子死亡样方,各样方之间差异不显著(P>0.05)。在土壤毛管持水量中,大熊猫样方>竹子死亡样方>对照样方>放牧样方。大熊猫样方中的毛管持水量显著高于其他样方(P>0.05)。土壤毛管孔隙度的变化表现为:竹子死亡样方>放牧样方>对照样方>大熊猫样方,各样方之间差异不显著。土壤pH值表现为放牧样方>竹子死亡样方>对照样方>大熊猫样方。其中放牧样方和有竹子死亡的样方中的pH值都显著大于大熊猫和对照样方(P<0.05)。

        图  2  四类样方中土壤的性质变化

        Figure 2.  Changes of soil properties in four types of quadratss

      • 将1×1 m小样方中,竹子死亡的情况按百分比分为以下4个范围:0﹑<25%﹑25%~50%﹑>50%。竹子死亡比例>50%的放牧样方,土壤容重最高,往后依次是竹子死亡比例<25%,25%~50%和没有竹子死亡的样方,各样方之间差异不显著(P>0.05)。土壤含水率在没有竹子死亡的样方中最高,其次是竹子死亡比例为25%~50%,>50%,<25%,不同样方差异不显著(P>0.05)。各样方中的土壤毛管持水量表现为:竹子死亡比例<25%的最高,显著高于没有竹子死亡的样方和死亡比例25%~50%的样方(P<0.05)。死亡比例为25%~50%样方中的毛管持水量最低,显著低于死亡比例>50%的样方(P<0.05)。土壤毛管孔隙度在各样方中差异不显著,从低到高依次是:25%~50%﹑0﹑>50%﹑<25%。土壤的pH值在死亡比例为25%~50%的样方中显著高于其它样方(P<0.05),没有竹子死亡的样方中pH值最低(见图3)。

        图  3  不同竹子死亡比例的样方中土壤性质变化

        Figure 3.  Changes of soil properties in quadrats with different bamboo death ratios

      • 牲畜利用样方中的竹子高度和基径都小于大熊猫样方中的,并且有更多的枯死竹。结果和黄金燕[21]、曾娟娟[22]、罗莲莲[23]等人一致。其原因可能是牲畜啃食竹叶,影响了竹子光合作用,有机物合成减少,进而影响其株高和基径,也有可能是牲畜的践踏和排泄引起竹林下方土壤性质变化造成。

        放牧牲畜主要通过采食大熊猫主食竹﹑其践踏和排泄行为改变土壤结构影响大熊猫主食竹生长情况。结果表明放牧会增加林下土壤容重和pH值,降低土壤含水率,与大多数学者的结果相同[24-27]。土壤容重是土壤自然状态下,单位容积土壤的烘干质量,也称土壤密度[24],反映土壤结构、透气性、透水性能以及保水能力的高低。研究表明土壤容重的增加,会提高土壤间的紧密度,降低水分的传导速率,进而影响土壤水分和养分向根表的传导,降低根系对其吸收的速率,阻碍植物的生长[28, 29]。土壤容重的增加,与家畜的践踏活动有关,家畜践踏持续存在于整个放牧期间,作用是累加的。放牧样方中的pH值显著大于大熊猫和对照样方,而土壤pH值的增加可能通过增加碱性盐胁,迫而抑制竹子生长,也会影响林下土壤酶活性,增加重金属污染的可能[30, 31]。土壤水分是植被生长必不可少的要素,是土壤生态系统内部养分运移以及物质循环过程的重要载体。牲畜放牧样方中的水分含量低于大熊猫和对照样方,原因可能是高强度的牲畜放牧,使得地表植被盖度降低,地表温度升高,水分蒸发加快;牲畜对土壤的压实作用,致使大孔隙的降低,导致了土壤含水率的降低等原因。毛管水是土壤最宝贵的水分,只要有毛管引力作用,土壤便可将水分循着毛管孔隙输送到植物根系附近,并溶解各种养分,为植物所吸收。因此,毛管上升水的最大量,即毛管持水量是土壤的一项重要水分常数。结果中,大熊猫和对照样方的持水量高于放牧样方,说明牲畜放牧影响了土壤的这一性质,与其他各种关于草地和森林的研究结果一致[32, 33]。但是有竹子死亡的样方中的毛管持水量高于对照和放牧干扰样方,可能因为毛管持水量会受有机质含量等其他的影响,并且竹子死亡是各种因素混合造成。毛管孔隙是指具有毛管作用的孔隙,毛管孔隙度越大, 水分稳定入渗率越大[34]。有研究表明,土壤毛管孔隙度随着放牧强度的增大明显下降[35]。但我们的研究中,四个样方的毛管孔隙度差异不大。

        放牧会影响植物地上生物量,使植物矮小,草地退化。如朱志红等人的研究中表明,矮蒿草这一植物的每分株分蘖数、死分蘖数、叶片数和死叶片数会随放牧强度增加而显著提高[36]。结果中,放牧样方里,有竹子死亡的样方的水分含量和pH值都分别低于和高于没有竹子死亡的样方。水分的减少和酸碱度的增加可能是造成竹子死亡的一个因素。另外死亡比例大于50%的样方中土壤容重较其它高,说明土壤紧实对竹子生长可能有不良影响。但有竹子死亡的各比例样方中,两项指标的值都没有按照竹子死亡比例的增加而减小和增加,土壤毛管持水量和毛管孔隙度在四类死亡样方中,也无明显规律,可能放牧样方中竹子的死亡是一个复杂的混合过程,与诸多因素有关。

        观察到大熊猫保护区中,放牧地方竹类死亡情况,经过研究认为:放牧在一定程度上会影响竹林生长的基础—土壤,特别是影响土壤的水分和紧实度以及pH值。但是影响竹子死亡的原因不只这些,可能还包括:放牧牲畜啃食主食竹一般选择其叶片,叶片是植物进行光合作用的器官,啃食活动可能影响了竹子营养物质的生产;牲畜在竹林里随意穿行,会踩踏折断竹子,影响竹子生长;牲畜的活动影响土壤的养分如C﹑N﹑P等和土壤酶活性等。关于放牧对保护区中竹子影响情况和如何影响,后续可以进一步设定固定样方,进行实验和监测,以获得更进一步的结果。

        针对美姑自然保护区中放牧对大熊猫栖息地造成严重影响的情况,可以加强保护区内法律法规及政策的宣传,向保护区周边的居民宣传森林法、野生动物保护法等方面的知识,使人们进一步认识到人与自然和谐相处的重要性,以及生态环境保护的好坏与否与其自身利益息息相关。另外发展当地社区经济,改善保护区周边居民的生活水平也是一个重要措施。当地社区和居民的生产生活方式传统,地区经济落后,所以极度依赖于自然资源攫取。发展替代生计,做好相关部门之间的协调,共同帮助社区村民增加新的收入来源渠道,提高经济收益,可以减少居民对保护区资源的依赖。如发展种植业﹑生态休闲、度假旅游等生态旅游产业和服务业,为周边社区劳动力提供就业机会,减少大熊猫保护与周边社区农户在自然资源利用上的冲突。引导当地人圈养放牧牲畜,鼓励农户用小型家养物种来取代大型放牧动物,这也将有助于缓解大熊猫和其他野生动物的生存压力。另外针对大熊猫对栖息地的选择偏好,应采取相应的保护对策,对大熊猫活动和可能活动区域进行重点保护,加强管理,防止大熊猫活动区域有大量的放牧牲畜干扰。最后应对家畜破坏严重的竹林进行恢复,禁止放牧让竹林得到休养生息的机会,以期再次成为被大熊猫利用的栖息地。

        总的来说,关于管理放牧,落到实处还是应该结合美姑自然保护区当地的经济结构,人文特点等进行。要做到既能保护生态环境,又能保障农户利益,以更好的解决两者之间的矛盾。

        致谢 本研究得到国家自然科学基金(31801996, 32070524, 41901224)的资助;四川美姑大风顶国家级自然保护区管理局对研究工作提供了大力支持,在野外数据采集过程中得到了沙妈牛布、吉布约古等向导的协助;西华师范大学黎大勇教授在数据处理和文章写作上给予的积极建议和帮助,在此表示最诚挚的谢意。

    参考文献 (36)

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