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不同植物的适应性存在差异,广布种生态幅宽,对外界环境变异的耐受性较强;狭域种由于其分布的范围较小,生态幅较窄,对外界环境变异的耐受性较弱[1]。有研究表明,气候是影响物种分布范围大小的主要因素[2],地形因子[3]、土壤因子[4-5]、太阳辐射[6]等环境因子也是影响物种丰富度格局的重要因素。温度和降水对物种的分布具有主要的影响,多个植物类群的分布受温度阈值和降水阈值的影响[6-8]。土壤在气候、生物、地形等因素的长期作用下,陆地表层由母岩风化形成的一个能够生长植物的疏松多孔物质层,能影响植物地下部分的物质、能量交换和酸碱平衡以及种子的萌发,进而影响植物的分布[3, 9, 10]。近年来,有研究发现特殊的土壤基质可能也是物种狭域分布的重要因素[11],如石灰岩生境使海南凤仙花(Impatiens hainanensis )狭域分布在海南岛石灰岩地区[12-13]。因此,植物的分布范围可能与气候、土壤等环境因子及其阈值范围有关。
无根藤属(Cassytha)是樟科唯一一类藤本植物,具有寄生缠绕的特性。全球无根藤属有20多种[14-15],产于热带地区,大多数种狭域分布于澳大利亚的热带亚热带地区,少数物种局限分布在非洲、日本和东南亚的某些地区,只有无根藤(C. filiformis)一种为广布种,广泛分布在大洋洲、非洲、美洲和亚洲的热带亚热带地区[14],常见于沿海的低矮植被上,但也出现在林地及湖泊沙滩等地区[16]。无根藤分布范围的海拔通常不超过600 m[17],但也见于长江以南、海拔1 600 m以下的山坡灌丛和森林中,包括沿海和内陆[18]。研究发现,无根藤对沿海分布区的农田、果园及森林树木造成了严重危害[19]。无根藤属部分物种的种子属于顽拗型,具有物理休眠的特性,是樟科类群中唯一已知的可以休眠的植物[20],休眠期可达10年,成熟干燥的种子散落在表层土壤形成种子库。无根藤种子有坚硬的种皮、抗逆性强[21],不易被海水侵蚀,适宜长距离扩散[22]。
物种分布模型使用地理信息系统(GIS)或遥感等空间数据,结合气候、土壤、地形等环境因素,来推断物种在给定地理区域的分布概率,可以用来模拟物种现有的潜在适生区,并预测未来气候变化下的潜在分布格局。MaxEnt(最大熵)是其中一种常用的分布模型,基于最大熵原理,通过最大化信息熵来估计物种分布的概率分布[23],不仅可以结合环境因子处理小样本数据,而且适用于不同类型和不同地区的物种分布建模[24]。
基于MaxEnt模型,分析了全球范围内无根藤属内各物种的生境适宜性与环境变量之间的关系,同时对适宜生境的空间分布进行了预测,揭示环境因子对无根藤属各物种分布情况的影响,以期探究樟科无根藤属中狭域种与广布种分布格局的差异及其成因。
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通过在全球生物多样性信息网络GBIF(https://www.gbif.org/)下载全球范围内樟科无根藤属植物带有经纬度坐标信息的数据,将其导入Excel表格中,剔除重复和错误鉴定的分布信息;补充在中国、泰国、老挝、日本和肯尼亚等区域内实地采集物种的地理分布信息,统计所有具有经纬度信息的无根藤属物种的分布数据。为了避免MaxEnt模拟时导致过度拟合而产生结果偏差,将无根藤属各个物种的分布点分别导入ArcGIS 10.7中,并对10 km以内的物种分布坐标只保留其一。在ArcGIS 10.7中将地理坐标转变为投影坐标,并保存为CSV文件格式。最终得到世界范围内无根藤属各物种的分布数据(见表1),除去分布点数据少于5个点的3个物种,共对可进行模拟的21个物种进行了潜在适生区模拟。
表 1 无根藤属潜在适生区模拟的物种分布数据
Table 1. Species distribution data used for simulating potential suitable area of Cassytha
物种名称 分布
数据拟模拟
数据可否
模拟C. filiformis 8683 3997 可 C. aurea 248 153 可 C. candida 228 82 可 C. capillaris 857 466 可 C. ciliolata 476 137 可 C. flava 280 149 可 C. flindersii 138 49 可 C. glabella 18720 2999 可 C. graminicola 7 4 否 C. larsenii 6 2 否 C. melantha 5606 2201 可 C. micrantha 63 37 可 C. muelleri 21 14 可 C. nodifora 128 70 可 C. paniculata 217 87 可 C. pedicellosa 37 16 可 C. peninsularis 875 364 可 C. pergracilis 23 4 否 C. phaeolasia 2163 224 可 C. pomiformis 362 190 可 C. pondoensis 48 30 可 C. pubescens 14649 2960 可 C. racemosa 1053 439 可 C. rufa 63 47 可 -
从世界气候数据网站(https://www.worldclim.org/)获取当前(1970-2000)的气候、太阳辐射、风速因子的数据;从地理空间数据云(http://www.gscloud.cn/sources)获取地形因子数据,选取海拔、坡度和坡向,从世界粮农组织网站上的世界统一土壤数据库Harmonized World Soil Database(http://www.fao.org)获取土壤数据,从GLC 2000(Global Land Cover)土地覆盖分类系统数据库(https://www.osgeo.cn/map/mr11)获取土壤覆盖类型。所有环境因子均采用2.5′的分辨率,用ArcGIS 10.7软件按照研究区域进行剪裁,并将裁剪后的气候数据转换为ASCII格式。为了避免环境因子之间的高相关性而导致模拟结果的过度拟合,影响MaxEnt模型评估环境变量的贡献率[25],利用ArcGIS中的波段集统计的Pearson相关系数对环境变量进行相关性分析,同时将环境因子代入最大熵模型进行建模,运用刀切法(jackknife)和反馈得到的环境因子对所有样品地理潜在适生区分布贡献率大小进行筛选,综合两种方法筛选得到适宜的环境变量(见表2)。
表 2 用于物种分布区预测的环境变量
Table 2. Environmental variables for species distribution prediction
类型 环境变量 变量描述 气候因子 Bio01 年平均气温(℃) Bio03 等温性 Bio04 气温季节性变动系数 Bio06 最冷月份最低温度(℃) Bio08 最湿季度平均温度(℃) Bio09 最干季度平均温度(℃) Bio10 最暖季度平均温度(℃) Bio11 最冷季度平均温度(℃) Bio12 年降水量(mm) Bio14 最干月份降水量(mm) Bio15 降水量季节性变化(mm) Bio18 最暖季度降水量(mm) 太阳辐射 Srad05 5月太阳辐射 (kJ m−2d−1) Srad06 6月太阳辐射(kJ m−2d−1) Srad07 7月太阳辐射(kJ m−2d−1) Srad08 8月太阳辐射(kJ m−2d−1) Srad11 11月太阳辐射(kJ m−2d−1) Srad12 12月太阳辐射(kJ m−2d−1) 风速 wind01 1月风速(m s−1) wind04 4月风速(m s−1) wind05 5月风速(m s−1) wind12 12月风速(m s−1) 土壤因子 t-bs 上层土壤基本饱和度(%) t-ref-bulk 上层土壤容重(kg·dm−3) t-cec 上层土壤电导率(dS·m−1) t-clay 上层土壤粘土含量(%wt) t-ece 上层土壤的阳离子交换能力(cmol·kg−1) t-esp 上层土壤可交换钠盐(%vol) t-gravel 上层土壤碎石体积百分比(%) t-ph 上层土壤酸碱度 t-slit 上层土壤淤泥含量(%) t-teb 上层土壤交换性盐基(cmol·kg−1) t-usda 上层土壤USDA质地分类(1-13) 地形因子 Elevation 海拔(m) Slope 坡度(°) Aspect 坡向 土地覆盖类型 Glc 全球土地植被覆盖类型(1-23) -
物种分布点数据(.CSV格式)和环境变量数据(.ASCII格式)导入MaxEnt v3.4.1软件中进行潜在适生区模拟。将其结果导入ArcGIS 10.7软件后采用平均间隔法(equal interval)将适宜度分为5级,某点的适宜度为该点的逻辑值占整个预测区域内最高逻辑值的百分比,以最高逻辑值的80%~<100%为高度适宜区,60%~<80%为中度适宜区,40%~<60%为一般适宜区,20%~<40%为低度适宜区,0~<20%为不适宜区[26]。
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MaxEnt采用受试者操作特性曲线(Receiver Operating Characteristic curve, ROC)分析法进行模型精度检验。该曲线以假阳性率(1—特异度)为横坐标,以真阳性率(灵敏度)为纵坐标绘制曲线[27-29]。对AUC进行评估时,不同的值代表不同的重要性级别:一般认为0.5~<0.6为预测失败;0.6~<0.7为预测结果较差;0.7~<0.8为预测结果一般;0.8~<0.9为预测结果良好;0.9~<1.0为预测结果优秀[30-31]。
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在物种分布模拟中,评估环境变量的重要性是一个重要的步骤,它有助于确定哪些环境因子对物种的分布格局起到关键作用[27, 32]。MaxEnt通常使用综合使用贡献率、置换重要值和刀切法来评估环境变量在限制物种地理分布格局中的重要性。刀切法检验则通过依次使用某一变量或依次排除某一变量来创建一系列新的模型,比较模型间正规化训练增益(regularized training gain)、测试增益(test gain)和AUC值的差异来评估环境变量的重要性[32]。
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将无根藤属内各物种分布点导入ArcGIS 10.7中绘制了其分布图。澳大利亚及周边地区狭域分布的无根藤属物种主要分布在沿海环岛地带(见图1):C. aurea主要分布于西澳大利亚的西北到西南沿海地区(见图1-a),C. candida主要分布在北奥北部沿海地区(见图1-b),C. flava、C. flindersii、C. Melantha、C. micrantha主要分布于西澳和南澳的沿海地区(见图1-c, d, e, f),C. muelleri主要分布于昆士兰和西南威尔士接壤的沿海地区(见图1-g),C. nodiflora主要分布于西澳沿海热带地区(见图1-h),C. phaeolasia主要分布于新南威尔士和维多利亚的沿海区域(见图1-l),C. pedicellosa只分布于塔斯马尼亚岛(见图1-j),C. glabella主要分布于西澳大利亚西南沿海、南澳大利亚东南沿海、新南威尔士和维多利亚沿海及塔斯马尼亚岛(见图1-p),C. capillaris主要分布于澳大利亚北部地区和东南亚少数地区(见图1-q),C. pubescens主要分布于西澳大利亚与澳大利亚北部地区的沿海地区和新西兰沿海地区(见图1-r)。C. larsenii分布于泰国(见图1-s),C. pergracilis分布于日本(见图1-t)。非洲特有种C. ciliolata主要分布于非洲好望角地区,C. pondoensis主要分布于莫桑比克等南非国家,C. graminicola主要分布于加蓬等国家,三个物种的分布区没有重合区域(见图1-u),只有广布种无根藤分布在全球的热带亚热带地区(见图1-v)。
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AUC值越大说明预测的分布与随机分布相距甚远,选择的环境变量与地理分布之间的相关性很大,相关性越大,则说明预测结果的可靠性更高、预测效果也就更好[4]。均运行10次以上模型,取平均值,得到ROC曲线,其训练AUC平均值皆大于0.9(见表3),稳定性好。依据评价标准,该模型的总体预测精度达到了优秀水平,说明该模型预测无根藤属物种潜在适生分布的结果准确。
表 3 无根藤属21个物种的AUC值统计表
Table 3. Statistical table of AUC values of the Cassytha spp.
模拟物种 AUC 模拟物种 AUC C. aurea 0.987 C. nodiflora 0.996 C. candida 0.996 C. paniculata 0.996 C. capillaris 0.973 C. pedicellosa 0.999 C. ciliolata 0.994 C. peninsularis 0.984 C. filiformis 0.934 C. phaeolasia 0.990 C. flava 0.993 C. pomiformis 0.990 C. flindersii 0.996 C. pondoensis 0.992 C. glabella 0.903 C. pubescens 0.905 C. melantha 0.916 C. racemosa 0.981 C. micrantha 0.995 C. rufa 0.995 C. muelleri 0.999 -
无根藤属21个物种的适生区预测结果如图2所示,狭域种的潜在适生区与现有分布范围基本吻合,但C. aurea(见图2-a)、C. flava(见图2-c)、C. peninsularis(见图2-k)、C. pomiformis(见图2-m)、C.phaeolasia(见图2-l)和C. racemosa(见图2-n)6个分布在澳大利亚南部沿海局部区域的物种在没有分布点的地方却存在小范围高适生区;非洲特有的C. ciliolata(见图2-s)和C. pondoensis(见图2-t)的适生区范围比实际分布范围要广一些,并也预测到澳大利亚的某些地区也可能存在这两个非洲特有种的高适生区。C. pubescens(见图2-r)和C.capillaris(见图2-q)的潜在适生区预测结果显示,中国及东南亚的少数地区存在低适生区,但中、高适生区与分布范围基本吻合;而广布种无根藤的适生区则与其现有的分布范围高度吻合(见图2-u)。
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依据MaxEnt模拟得到的环境因子相对贡献分析表明,无根藤属物种分布主要受温度、降水和土壤因子影响,不同物种影响分布的主导环境因子有所不同(见表4)。C. candida、C. micrantha、C. peninsularis和C. phaeolasia的分布主要受到降水因素的影响,其中C. micrantha、C. peninsularis受最暖季度降水量(bio18)因素影响较大,C. candida和C. phaeolasia分别受年降水量(bio12)和降水季节性变化(bio15)主导。C. capillaris、C. paniculata、C. pubescens的分布则受温度和降水因素的共同影响,其中C. capillaris受最暖季节降水量(bio18)、降水季节性变化(bio15)和等温性(bio03)共同主导,C. paniculata、C. pubescens则受最干月份降水量(bio14)和最冷月份最低温(bio06)影响较大。其余无根藤属物种则受温度因子主导,其中C. ciliolata、C. flindersii、C. Melantha、C. nodiflora、C. pondoensis和C. rufa都受等温性(bio03)主导,C. aurea、C. glabella和无根藤受最冷月份最低温(bio06)主导,C. flava、C. pomiformis和C. racemosa则受最湿季度平均温(bio08)影响较大,只有C. muelleri受气温季节性变动系数(bio04)主导。同时分析也发现,土壤因子对无根藤属狭域种潜在适生区模拟的累计贡献都大于9%,只有广布种无根藤的分布几乎不受土壤因子的影响,累计贡献率只有1.1%。另外,太阳辐射、风速等环境因子对无根藤属物种分布的影响都较小。
表 4 主要气候因子对MaxEnt模型预测无根藤属物种分布的贡献率与适宜区间
Table 4. Relative contributions of the main environmental variables to the MaxEnt modelling and suitable ranges
物种名称 气候变量 贡献率/% 置换重要值/% 适宜区间 最适峰值 环境因子类别 总贡献率/% C. aurea bio06 23.3 21.8 4.1-17.3 6.9 温度 35.8 bio18 16 3.4 25.8-69.9 36.8 降水 34.2 bio08 12.5 22.9 8.9-20.7 11.5 土壤 19.7 C. candida bio12 25.6 44.1 1027.4-1602.3 1250.9 降水 57.0 bio14 18 0 0.4-1.5 0.9 土壤 29.3 t-esp 15.8 0.2 2.5-3.3 2.7 温度 7.8 C. capillaris bio18 15.5 7.9 103.0-665.9 268.5 降水 42.9 bio15 13.5 9.1 92.4-124.6 109.6 温度 35.8 bio03 12.4 3.6 40.0-52.4 49.1 土壤 12.0 C. ciliolata bio03 25.8 12.4 38.5-47.3 45.4 温度 40.1 bio04 14.2 44.4 256.7-385.5 272.3 降水 19.2 slope 11 1.3 0.6-6.3 3.7 土壤 9.7 C. filiformis bio06 43.2 18 > 9.4 > 26.6 温度 60.9 bio11 14 39.5 12.1-27.4 24.8 降水 26.7 bio12 13.8 8.5 676.0-6520.9 1299.8 土壤 1.1 C. flava bio08 23.3 53.5 12.1-27.4 13.8 温度 44.4 bio18 14.4 4.7 36.8-47.8 39.8 降水 30.0 bio14 12.9 3 6.9-13.4 9.1 土壤 16.2 C. flindersii bio03 24.1 25.8 37.1-42.4 39.4 温度 32.8 bio14 17.5 17.5 9.1-25.4 17.8 降水 26.4 slope 12.7 4.9 0.5-4.5 1.1 土壤 18.0 C. glabella bio06 35.1 3.2 3.4-11.0 7.9 温度 55.1 bio14 23.9 9.4 15.6-77.7 49.3 降水 23.9 bio04 12 67.5 240.7-471.3 364.0 土壤 14.0 C. melantha bio03 28.3 1.5 35.6-42.1 38.1 温度 47.6 bio17 23.7 2.4 99.4-204.5 157.0 降水 23.7 bio11 12 1.6 3.6-4.2 9.8 土壤 11.2 C. micrantha bio18 24.3 5.7 36.8-47.8 47.8 降水 44.1 bio14 15.8 7.5 8.0-27.6 13.4 土壤 22.5 bio03 13.4 0 35.6-42.2 37.5 温度 19.6 C. muelleri bio04 29.5 67.7 305.0-396.2 353.2 温度 48.4 bio15 13.3 7.4 22.5-42.9 32.7 降水 19.3 bio06 10.2 0 7.9-10.0 8.9 土壤 12.6 C. nodiflora bio03 15.1 0.3 37.3-41.6 39.4 温度 35.2 bio18 14.9 0.5 36.8-58.9 47.8 降水 28.8 t-esp 14 0.2 4.0-10.6 5.4 土壤 22.9 C. paniculata bio14 25.3 1.4 38.5-117.0 70.0 温度 45.9 bio06 24 30 7.8-12.3 9.5 降水 31.0 bio04 18.1 43.6 235.3-417.7 364.0 温度 45.9 C. pedicellosa bio04 23.8 2.7 0-95.8 0.0 温度 41.0 evle 14.2 3.4 0-163.0 0.0 降水 25.4 bio15 13.7 0 0-17.0 0.0 土壤 15.1 C. peninsularis bio18 29.8 16.5 0- 257.5 3.6 降水 51.2 bio06 19.3 3.8 7.1-10.9 8.2 温度 33.4 bio17 17.5 3.2 35.0-48.6 41.7 土壤 10.4 C. phaeolasia bio15 28.8 5.3 8.4-13.9 9.7 降水 47.4 glc 27.6 3.5 1、2、3 1 温度 19.0 bio14 18.6 9.4 54.8-70.7 62.4 土壤 11.7 C. pomiformis bio08 25.9 55.8 10.8-14.3 12.7 温度 49.0 t-slit 14.4 1.7 5.9-14.1 6.5 降水 22.2 C. pomiformis bio06 13.1 32.7 10.8-14.3 9.8 土壤 19.3 C. pondoensis bio03 28.8 1.1 46.6-56.0 50.3 温度 48.2 bio12 14.6 0.9 803.3-1554.4 1266.9 降水 20.2 bio11 13.6 0.7 15.1-20.0 19.1 土壤 13.7 C. pubescens bio14 33.3 12.7 32.0-74.5 53.7 温度 49.6 bio06 18.1 2.8 1.9-9.9 6.2 降水 33.3 bio03 17.9 4.1 34.3-41.1 39.4 土壤 11.5 C. racemosa bio08 21.8 11 10.6-14.7 13.1 温度 52.2 bio03 16.2 10.2 34.3-41.1 38.5 降水 23.3 bio06 14.2 6.1 7.3-11.8 10.3 土壤 15.8 C. rufa bio03 25.3 6.1 38.2-53.3 44.0 温度 30.4 bio18 17.3 26.9 290.7-3050.1 423.1 降水 28.8 t-ece 8.8 7.2 0.1-0.3 0.2 土壤 23.3 根据环境因子响应曲线,可判断无根藤属21个物种的适生环境。一般认为,当分布概率大于0.5时,其对应的生态因子值适宜物种的生长[33-34]。根据表4可以发现影响无根藤属狭域种地理分布的环境因子都有适宜阈值且阈值范围较小,而影响广布种无根藤分布的环境因子适宜阈值范围最大,且最冷季度最低温没有适宜阈值,初步推测只要大于9.4℃都是适宜生存的(见表4)。
基于刀切法检测主要环境变量对无根藤属物种分布影响的重要程度,研究发现,影响无根藤属物种潜在适生区模拟的正规化训练增益、测试增益值最高和AUC值最接近于1的环境变量都是同一个,但影响每个物种分布的主要环境变量有所不同(见表5)。气温季节性变动系数(bio04)是影响C. aurea、C. candida、C. ciliolata、C. glabella、C. muelleri、C. pondoensis和无根藤分布的最重要气候因子,最湿季度平均温(bio08)是影响C. capillaris和C. rufa分布的主要气候因子,降水季节性变化(bio15)主导了C. peninsularis和C. phaeolasias的分布,其余无根藤属物种的分布主要受最冷季度平均温(bio11)的限制(见表5)。
表 5 MaxEnt模型中基于刀切法检验的重要环境变量
Table 5. Importance of environmental variables in MaxEnt model based on Jacknife method
物种名称 气候变量 适宜区间 最适峰值 C. aurea bio04 288.9-476 369.3 C. candida bio04 165.5-262.1 187 C. ciliolata bio04 256.7-385.5 272.3 C. filiformis bio04 36.7-492.6 283.4 C. glabella bio04 240.6-471.2 369.3 C. muelleri bio04 305.0-396.2 353.2 C. pondoensis bio04 187.2-313.0 240.6 C. capillaris bio08 27.2-31.3 30.3 C. rufa bio08 25.2-29.3 27.4 C. flava bio11 11.1-14.7 13.6 C. flindersii bio11 7.1-10.9 9.0 C. melantha bio11 6.6-11.9 9.8 C. micrantha bio11 11.1-14.5 13.5 C. nodiflora bio11 9.5-13.8 11.2 C. paniculata bio11 10.7-14.5 12.8 C. peninsularis bio11 10.4-15.6 11.7 C. pomiformis bio11 10.0-14.5 12.9 C. pubescens bio11 5.6-12.1 9.7 C. racemosa bio11 10.4-14.5 13.3 C. pedicellosa bio15 0-95.8 0.0 C. phaeolasia bio15 8.4-13.9 9.7 综合环境变量的贡献率和刀切法分析,等温性(bio03)、最冷月份最低温(bio06)、最湿季度平均温(bio08)、气温季节性变动系数(bio04)和最冷季度平均温(bio11)等温度因子与最暖季度降水量(bio18)、降水季节性变化(bio15)和最干月份降水量(bio14)等降水因子是影响无根藤属物种地理分布格局的主要环境因子。
Prediction of potential distribution area of Cassytha (Lauraceae) based on MaxEnt model
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摘要: 樟科无根藤属物种绝大多数局限分布于澳大利亚,少数物种产于非洲,然而其中的一种却呈泛热带分布于世界各地。聚焦这一广布种(Cassytha filiformis)与狭域物种进行潜在适生区的模拟,分析它们形成适生区的环境差异,解析樟科无根藤属植物多样性分布格局及其成因,旨在为其所处森林多样性保护与生态环境稳定提供基础资料。结果表明,基于环境变量的MaxEnt模型训练集和测试集受试者工作特征曲线下面积(AUC值)均大于0.9,表明无根藤属物种的潜在分布区的预测具有极高的准确度,可信度好。基于环境变量贡献率和刀切法的结果表明,温度、降水和土壤是限制无根藤属物种分布的主要环境因素,其中狭域种的分布受土壤因子影响较大,广布种无根藤的分布几乎不受土壤因子限制,并且影响狭域特有种的地理分布格局的环境因子都有适宜阈值但阈值范围较小,只有主导无根藤分布的环境因子适宜阈值范围最大。初步推测无根藤广泛分布而其余物种狭域分布的原因有以下四点:(1)无根藤环境适应性强,影响无根藤分布的主导因子阈值范围大;(2)无根藤分布不受土壤因子限制;(3)无根藤种子能完成长距离扩散;(4)无根藤寄主范围广。Abstract: Most species of the genus Cassytha are confined in Australia, and a few species are found in Africa. However, Cassytha filiformis L. is a particular species is distributed all over the world in a pan-tropical manner. The purpose of this study is to simulate the potential suitable areas of this widely distributed species (C. filiformis) and narrow-range species, analyze the environmental differences of their suitable areas, and analyze the distribution pattern of the genus Cassytha diversity and the underlying causes, in order to provide basic information for the protection of forest diversity and the stability of ecological environment. The results showed that, based on environmental variables, the MaxEnt model had a high accuracy in predicting the potential distribution areas of the genus Cassytha. The area under the receiver operating characteristic curve (AUC value) was greater than 0.9 for both the training and test sets, indicating a good confidence in the predictions. Based on the contribution rate of environmental variables and the Jackknife method, the results showed that precipitation, temperature, and soil were the main factors limiting the distribution of the genus Cassytha species. The distribution of most narrow species were greatly affected by soil conditions, while the distribution of C. filiformis was not significantly limited by soil factors. Overall, the environmental factors affected the geographical distribution of the genus Cassytha species had suitable thresholds and narrow ranges, except for C. filiformis, which had the largest range of thresholds. It is currently tentatively hypothesized that the wide distribution of C. filiformis and the narrow distribution of the other species can be attributed to four reasons. Firstly, C. filiformis has strong environmental adaptability, and can tolerate a wide range of dominant factors that influence its distribution. Secondly, the distribution of this species is not limited by soil factors. Thirdly, the seeds of the C. filiformis can diffuse over a long distance. Lastly, this species has the ability to utilize a wide variety of hosts for its survival and reproduction.
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Key words:
- MaxEnt model;
- Cassytha;
- potential distribution;
- climatic factors;
- soil factors
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表 1 无根藤属潜在适生区模拟的物种分布数据
Tab. 1 Species distribution data used for simulating potential suitable area of Cassytha
物种名称 分布
数据拟模拟
数据可否
模拟C. filiformis 8683 3997 可 C. aurea 248 153 可 C. candida 228 82 可 C. capillaris 857 466 可 C. ciliolata 476 137 可 C. flava 280 149 可 C. flindersii 138 49 可 C. glabella 18720 2999 可 C. graminicola 7 4 否 C. larsenii 6 2 否 C. melantha 5606 2201 可 C. micrantha 63 37 可 C. muelleri 21 14 可 C. nodifora 128 70 可 C. paniculata 217 87 可 C. pedicellosa 37 16 可 C. peninsularis 875 364 可 C. pergracilis 23 4 否 C. phaeolasia 2163 224 可 C. pomiformis 362 190 可 C. pondoensis 48 30 可 C. pubescens 14649 2960 可 C. racemosa 1053 439 可 C. rufa 63 47 可 表 2 用于物种分布区预测的环境变量
Tab. 2 Environmental variables for species distribution prediction
类型 环境变量 变量描述 气候因子 Bio01 年平均气温(℃) Bio03 等温性 Bio04 气温季节性变动系数 Bio06 最冷月份最低温度(℃) Bio08 最湿季度平均温度(℃) Bio09 最干季度平均温度(℃) Bio10 最暖季度平均温度(℃) Bio11 最冷季度平均温度(℃) Bio12 年降水量(mm) Bio14 最干月份降水量(mm) Bio15 降水量季节性变化(mm) Bio18 最暖季度降水量(mm) 太阳辐射 Srad05 5月太阳辐射 (kJ m−2d−1) Srad06 6月太阳辐射(kJ m−2d−1) Srad07 7月太阳辐射(kJ m−2d−1) Srad08 8月太阳辐射(kJ m−2d−1) Srad11 11月太阳辐射(kJ m−2d−1) Srad12 12月太阳辐射(kJ m−2d−1) 风速 wind01 1月风速(m s−1) wind04 4月风速(m s−1) wind05 5月风速(m s−1) wind12 12月风速(m s−1) 土壤因子 t-bs 上层土壤基本饱和度(%) t-ref-bulk 上层土壤容重(kg·dm−3) t-cec 上层土壤电导率(dS·m−1) t-clay 上层土壤粘土含量(%wt) t-ece 上层土壤的阳离子交换能力(cmol·kg−1) t-esp 上层土壤可交换钠盐(%vol) t-gravel 上层土壤碎石体积百分比(%) t-ph 上层土壤酸碱度 t-slit 上层土壤淤泥含量(%) t-teb 上层土壤交换性盐基(cmol·kg−1) t-usda 上层土壤USDA质地分类(1-13) 地形因子 Elevation 海拔(m) Slope 坡度(°) Aspect 坡向 土地覆盖类型 Glc 全球土地植被覆盖类型(1-23) 表 3 无根藤属21个物种的AUC值统计表
Tab. 3 Statistical table of AUC values of the Cassytha spp.
模拟物种 AUC 模拟物种 AUC C. aurea 0.987 C. nodiflora 0.996 C. candida 0.996 C. paniculata 0.996 C. capillaris 0.973 C. pedicellosa 0.999 C. ciliolata 0.994 C. peninsularis 0.984 C. filiformis 0.934 C. phaeolasia 0.990 C. flava 0.993 C. pomiformis 0.990 C. flindersii 0.996 C. pondoensis 0.992 C. glabella 0.903 C. pubescens 0.905 C. melantha 0.916 C. racemosa 0.981 C. micrantha 0.995 C. rufa 0.995 C. muelleri 0.999 表 4 主要气候因子对MaxEnt模型预测无根藤属物种分布的贡献率与适宜区间
Tab. 4 Relative contributions of the main environmental variables to the MaxEnt modelling and suitable ranges
物种名称 气候变量 贡献率/% 置换重要值/% 适宜区间 最适峰值 环境因子类别 总贡献率/% C. aurea bio06 23.3 21.8 4.1-17.3 6.9 温度 35.8 bio18 16 3.4 25.8-69.9 36.8 降水 34.2 bio08 12.5 22.9 8.9-20.7 11.5 土壤 19.7 C. candida bio12 25.6 44.1 1027.4-1602.3 1250.9 降水 57.0 bio14 18 0 0.4-1.5 0.9 土壤 29.3 t-esp 15.8 0.2 2.5-3.3 2.7 温度 7.8 C. capillaris bio18 15.5 7.9 103.0-665.9 268.5 降水 42.9 bio15 13.5 9.1 92.4-124.6 109.6 温度 35.8 bio03 12.4 3.6 40.0-52.4 49.1 土壤 12.0 C. ciliolata bio03 25.8 12.4 38.5-47.3 45.4 温度 40.1 bio04 14.2 44.4 256.7-385.5 272.3 降水 19.2 slope 11 1.3 0.6-6.3 3.7 土壤 9.7 C. filiformis bio06 43.2 18 > 9.4 > 26.6 温度 60.9 bio11 14 39.5 12.1-27.4 24.8 降水 26.7 bio12 13.8 8.5 676.0-6520.9 1299.8 土壤 1.1 C. flava bio08 23.3 53.5 12.1-27.4 13.8 温度 44.4 bio18 14.4 4.7 36.8-47.8 39.8 降水 30.0 bio14 12.9 3 6.9-13.4 9.1 土壤 16.2 C. flindersii bio03 24.1 25.8 37.1-42.4 39.4 温度 32.8 bio14 17.5 17.5 9.1-25.4 17.8 降水 26.4 slope 12.7 4.9 0.5-4.5 1.1 土壤 18.0 C. glabella bio06 35.1 3.2 3.4-11.0 7.9 温度 55.1 bio14 23.9 9.4 15.6-77.7 49.3 降水 23.9 bio04 12 67.5 240.7-471.3 364.0 土壤 14.0 C. melantha bio03 28.3 1.5 35.6-42.1 38.1 温度 47.6 bio17 23.7 2.4 99.4-204.5 157.0 降水 23.7 bio11 12 1.6 3.6-4.2 9.8 土壤 11.2 C. micrantha bio18 24.3 5.7 36.8-47.8 47.8 降水 44.1 bio14 15.8 7.5 8.0-27.6 13.4 土壤 22.5 bio03 13.4 0 35.6-42.2 37.5 温度 19.6 C. muelleri bio04 29.5 67.7 305.0-396.2 353.2 温度 48.4 bio15 13.3 7.4 22.5-42.9 32.7 降水 19.3 bio06 10.2 0 7.9-10.0 8.9 土壤 12.6 C. nodiflora bio03 15.1 0.3 37.3-41.6 39.4 温度 35.2 bio18 14.9 0.5 36.8-58.9 47.8 降水 28.8 t-esp 14 0.2 4.0-10.6 5.4 土壤 22.9 C. paniculata bio14 25.3 1.4 38.5-117.0 70.0 温度 45.9 bio06 24 30 7.8-12.3 9.5 降水 31.0 bio04 18.1 43.6 235.3-417.7 364.0 温度 45.9 C. pedicellosa bio04 23.8 2.7 0-95.8 0.0 温度 41.0 evle 14.2 3.4 0-163.0 0.0 降水 25.4 bio15 13.7 0 0-17.0 0.0 土壤 15.1 C. peninsularis bio18 29.8 16.5 0- 257.5 3.6 降水 51.2 bio06 19.3 3.8 7.1-10.9 8.2 温度 33.4 bio17 17.5 3.2 35.0-48.6 41.7 土壤 10.4 C. phaeolasia bio15 28.8 5.3 8.4-13.9 9.7 降水 47.4 glc 27.6 3.5 1、2、3 1 温度 19.0 bio14 18.6 9.4 54.8-70.7 62.4 土壤 11.7 C. pomiformis bio08 25.9 55.8 10.8-14.3 12.7 温度 49.0 t-slit 14.4 1.7 5.9-14.1 6.5 降水 22.2 C. pomiformis bio06 13.1 32.7 10.8-14.3 9.8 土壤 19.3 C. pondoensis bio03 28.8 1.1 46.6-56.0 50.3 温度 48.2 bio12 14.6 0.9 803.3-1554.4 1266.9 降水 20.2 bio11 13.6 0.7 15.1-20.0 19.1 土壤 13.7 C. pubescens bio14 33.3 12.7 32.0-74.5 53.7 温度 49.6 bio06 18.1 2.8 1.9-9.9 6.2 降水 33.3 bio03 17.9 4.1 34.3-41.1 39.4 土壤 11.5 C. racemosa bio08 21.8 11 10.6-14.7 13.1 温度 52.2 bio03 16.2 10.2 34.3-41.1 38.5 降水 23.3 bio06 14.2 6.1 7.3-11.8 10.3 土壤 15.8 C. rufa bio03 25.3 6.1 38.2-53.3 44.0 温度 30.4 bio18 17.3 26.9 290.7-3050.1 423.1 降水 28.8 t-ece 8.8 7.2 0.1-0.3 0.2 土壤 23.3 表 5 MaxEnt模型中基于刀切法检验的重要环境变量
Tab. 5 Importance of environmental variables in MaxEnt model based on Jacknife method
物种名称 气候变量 适宜区间 最适峰值 C. aurea bio04 288.9-476 369.3 C. candida bio04 165.5-262.1 187 C. ciliolata bio04 256.7-385.5 272.3 C. filiformis bio04 36.7-492.6 283.4 C. glabella bio04 240.6-471.2 369.3 C. muelleri bio04 305.0-396.2 353.2 C. pondoensis bio04 187.2-313.0 240.6 C. capillaris bio08 27.2-31.3 30.3 C. rufa bio08 25.2-29.3 27.4 C. flava bio11 11.1-14.7 13.6 C. flindersii bio11 7.1-10.9 9.0 C. melantha bio11 6.6-11.9 9.8 C. micrantha bio11 11.1-14.5 13.5 C. nodiflora bio11 9.5-13.8 11.2 C. paniculata bio11 10.7-14.5 12.8 C. peninsularis bio11 10.4-15.6 11.7 C. pomiformis bio11 10.0-14.5 12.9 C. pubescens bio11 5.6-12.1 9.7 C. racemosa bio11 10.4-14.5 13.3 C. pedicellosa bio15 0-95.8 0.0 C. phaeolasia bio15 8.4-13.9 9.7 -
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