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竹类植物属禾本科(Poaceae)竹亚科(Bambusoideae),有68属1500余种,广布大洋洲、非洲、美洲和亚洲等热带、亚热带地区。中国有32(37)属450~500种,主要分布在长江流域及以南各省,四川分布160余种[1]。竹子占大熊猫食谱的99%,经数千年演化适应,大熊猫形成了以亚高山竹类为主要食物的觅食策略,竹叶、茎秆、竹枝、竹笋均会取食。并非所有竹种都为大熊猫所喜爱,具汇集资料,有13属、79种、1变种、3栽培品种计83种及种下分类群作为分布于四川、甘肃、陕西等省的野生大熊猫主食竹加以利用[2]。大熊猫主食竹的地理分布是决定大熊猫地理分布的重要影响因素之一。主食竹的生长情况决定大熊猫的迁徙和繁衍。
美姑大风顶国家级自然保护区位于四川省凉山彝族自治州美姑县东北部,地处横断山脉中段,四川盆地与青藏高原东南缘间,黄茅埂山脉顶峰大风顶以西,生物学地理位置上处于古北界青藏区东南缘。保护区属深切割中山地貌类型,地势由西南向东北倾斜,海拔1356~4042 m,垂直高差2686 m[3]。该区是大熊猫凉山山系种群的集中分布区和腹心区,其连接起马边大风顶、越西申果庄、甘洛马鞍山、峨边黑竹沟自然保护区,构成了凉山山系大熊猫保护网络,在该山系的大熊猫及生物多样性保护中具有不可替代的地位[4]。据四川省第四次大熊猫调查报告显示,本保护区大熊猫栖息地40531.58 hm2, 潜在栖息地701.19 hm2[5]。
保护区于1978年批准成立时位于美姑县瓦侯乡境内, 东临罗姑坡、 罗姑列谐、 觉罗豁、 大风顶, 山岭线与马边大风顶国家级自然保护区相连, 南以览波加界 、 牙斯普山脊为界, 西面以此补聂山脊与瓦侯乡龙窝村接壤, 北面以瓦候河为界,介于东经103º50′~103º20′,北纬28º36′~28º45′,面积21864 hm2,主要分布熊竹、冷箭竹、大风顶玉山竹、马边玉山竹、八月竹,海拔范围1240~4042 m[3]。2005年将苏洛乡、依果觉乡和炳途乡部分区域划入保护区范围,扩建后面积为50 655 hm2,地理坐标为东经102º52′~103º20′,北纬28º30′~28º50′;扩建区域内大面积分布短锥玉山竹、熊竹和冷箭竹,海拔范围为1 988~3 765 m。日常巡护和专项调查均发现2018年前大熊猫在扩建前区域内活动频繁,但2018年起未见大熊猫活动痕迹,大熊猫迁徙出扩建前区域。
为科学合理保护大熊猫,掌握本保护区竹子种类和分布情况,并从食物和环境上调查大熊猫迁徙出扩建前区域的原因,于2020年开展了该区竹子资源及扩建前后区域共有竹种生长情况专项调查,掌握了本保护区竹子种类、分布和大熊猫食物喜好等情况,并从食物因素分析大熊猫迁徙出原活动区域原因。
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根据鉴定结果,本保护区主要分布6种竹种。分别为熊竹(Yushania ailuropodina T. P. Yi)、短锥玉山竹(Yushania brevipaniculata (Hand.-Mazz.) Yi)、大风顶玉山竹(Yushania dafengdingensis T.P.Yi)、马边玉山竹(Yushania mabianensis T. P. Yi)、 冷箭竹(Arundinaria faberi Rendle)、八月竹(Chimonobambusa szechuanensis (Rendle) Keng f.)。
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保护区内竹子分布在东经102.8842°~103.3320°、北纬28.5170°~28.8283°间。
2018年后大熊猫活动痕迹点位分布在东经102.8877°~103.1388°、北纬28.6095~28.8100°间,主要在钦波惹、竹鲁依付、椅子垭口、椅子河坝、阿米都尔、毛洪觉、马加耶依达、维核洛和滥龙等区域。2018年调查巡护中首次发现大熊猫在毛洪觉区域活动,2019年持续观察到活动,但2020和2021年未观察到活动痕迹。区域内分布熊竹、短锥玉山竹和冷箭竹。大熊猫对竹子的利用面积分别为短锥玉山竹4 517 hm2,冷箭竹2 871 hm2,熊竹2 049 hm2(见表1)。
竹名 Bamboo name 利用面积/hm2 Utilization area 2018年前
Before 20182018年后
After 2018短锥玉山竹 4152 4517 冷箭竹 2504 2871 熊竹 5563 2049 马边玉山竹 335 - 大风顶玉山竹 2003 - 合计total 14557 9437 Table 1. Areas of Bamboo Species in giant pandas activity area before and after 2018
2018年前,除上述区域外,波么古资和大风顶区域大熊猫活动频繁,活动范围为东经102.8861°~103.3239°、北纬28.6120°~28.8117°。大熊猫对竹子的利用面积分别为熊竹5563 hm2、短锥玉山竹4152 hm2,冷箭竹2504 hm2,大风顶玉山竹2003 hm2,马边玉山竹335 hm2。
对比可知,该保护区还有较大面积竹林没有大熊猫活动,2018年后大熊猫在美姑大风顶的活动向西偏移,纬度上则无太大变化,对竹类利用面积减小5120 hm2。迁出区域主要生长大风顶玉山竹、马边玉山竹、八月竹、熊竹和冷箭竹。
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根据调查,美姑大风顶竹子分布的海拔范围为1356~3770.86 m。熊竹主要分布于大风顶、维核洛区域,海拔1356~2820.75 m连续分布,面积达16988 hm2。 冷箭竹在大风顶、维核洛、滥龙、椅子河坝等区域分布,面积13383 hm2,海拔2844.95~3770.86 m间呈带状分布。短锥玉山竹分布于滥龙和椅子河坝区域,面积11114 hm2,海拔2454.14~3296.74 m成片分布。大风顶玉山竹分布于大风顶区域,面积较小,仅有2003 hm2, 海拔2816~3098 m呈带状分布。马边玉山竹紧邻大风顶玉山竹分布,同属于大风顶区域,海拔2562~2816 m间呈狭长条带分布,有335 hm2。八月竹呈点状区块分布于大风顶、维核洛区域,海拔2070~2170 m间,仅有263 hm2。(见图1)
比较可知,大熊猫在2018年前和2018年后活动区域的海拔范围基本一致,均为2246~3616 m,分布着除八月竹以外的其他5种竹子。可见海拔不是影响大熊猫从大风顶区域迁出的原因。
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根据历年来大熊猫活动区域可知,大熊猫不在八月竹林区生活,其余5种竹林中均活动频繁。本保护区大熊猫喜食除八月竹外的其他5种竹种,喜食竹面积达43823 hm2,而现在大熊猫仅利用了其中的14557 hm2。据魏辅文[8]测算卧龙大熊猫的巢域面积为3.9~6.4 km2,由此可测算理论上美姑大风顶保护区可容纳68~112只大熊猫,现保护区内仅有大熊猫23只,完全可满足更多大熊猫生活。(见见见见见见见见见见见见见见见图1)
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熊竹为大熊猫迁出区域和2018年后活动区域共有竹种,故我们对熊竹生长情况、环境因子和干扰因素进行统计分析。
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共调查到迁出区域内熊竹样方27个,在常绿阔叶林、落叶阔叶林区、针阔混交林区和针叶林区各分布1、9、13和4个样方。建群树种主要为冷杉、云杉、铁杉、桦木、枫杨、水青树、连香树等。2018年后活动区域内49个熊竹样方,其中常绿阔叶林区1个、落叶阔叶林区18个、针阔混交林区25个、针叶林区5个。建群树种主要为冷杉、云杉、铁杉、落叶松、桦木、枫杨、水青树、漆树、杨树、杜鹃等。可见,熊竹在两个区域内生境一致,χ2检验亦显示无显著差异。
迁出区域内熊竹分布在0.2~0.7郁闭度的乔木层下,其中尤以0.5郁闭度为主,占该区域内熊竹样方数的40.74%,0.2、0.4和0.6郁闭度乔木层下分布样方数分别占总样方比例的10.20~18.52%,0.3和0.7郁闭度乔木层下仅分布少量样方。现活动区域内熊竹林乔木层郁闭度范围为0.2~0.6,0.2~0.4郁闭度下分布的样方数比较均匀,比例为7.41%~12.24%;5郁闭度下样方数最多,占比为57.14%;在0.6郁闭度的乔木层下仅分布2.04%的熊竹样方。可见两种区域内熊竹林的乔木层郁闭度都以0.2~0.5为主,0.7以上的高郁闭度下熊竹难以生长。χ2检验结果显示熊竹生长范围内两个林区郁闭度不存在显著差异。
χ2检验显示两个林区范围内熊竹均有大于40%的样方受到放牧或割竹等明显人为干扰,其无显著差异。生境因子中,两个熊竹林区在山谷分布较少,坡位无显著差异;但地貌和坡度显示出极显著差异,大熊猫现活动区域熊竹生长在16~35°缓坡和中坡更多,主要呈现中山地貌;坡向亦呈现显著差异,生长在东南坡的竹子样方明显增加。(见表2)
样方数 Number of quadrat P值
p-value差异显著性
Difference significance迁出区域
Moved out area现生活区域
Current living area受干扰情况
People disturbance无或极少 no or little 15 28 0.894 — 明显人为干扰 obvious 12 21 坡位
Slope position上 up 7 18 0.103 — 中 middle 9 18 下 bottom 11 9 谷 valley 0 4 坡向
Slope aspect东 east 0 4 0.041 * 南 south 0 2 西 west 1 1 北 north 5 2 东北 northeast 14 16 东南 northwest 1 11 西北 northwest 6 10 西南 southwest 0 3 地貌
physiognomy中山 middle mountain 20 49 0.000 ** 高山 alp 7 0 坡度
Slope gradient6~15° 4 9 0.000 ** 16~25° 14 19 26~35° 8 19 36~45° 1 2 森林类型
Forest type常绿阔叶林 laurilignosa 1 1 0.901 — 落叶阔叶林 deciduous broadleaved forest 9 18 针阔混交林 theropencedrymion 13 25 针叶林 aciculiailvae 4 5 乔木层郁闭度
canopy density of tree layer0.2 4 6 0.061 — 0.3 2 9 0.4 4 5 0.5 11 28 0.6 5 1 0.7 1 0 表中*表示存在显著差异,p<0.05; **表示存在极显著差异,p<0.01。下同
Note: * indicates that there is a significant difference, p<0.05; * * indicates that there are extremely significant differences, p<0.01. The same below.Table 2. Habitat analysis of Y. ailuropodina in the reserve where giant pandas moved out and current living
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从表3统计结果看,大熊猫迁出和现活动区域内熊竹的竹高、地径、死亡竹数、一年生活竹数、多年生活竹数、样方内竹子株数均无显著差异。熊竹高度约2.7 m,基部竹竿直径1.1 cm左右。1 m2单位面积内约有竹子30株,一年生活竹约5株,多年生活竹约18株,死亡竹约6株。
迁出区域 Moved out area 现活动区域 Current living area 竹高(m)Bamboo height(m) 2.62±0.6 2.78±0.59 地径(cm)Bamboo diameter(cm) 1.14±0.65 1.06±0.23 竹林盖度Bamboo coverage 0.54±0.10 * 0.47±0.15 死亡竹竿数(株)Number of death 6±4 5±3 当年生笋数(株)Number of bamboo shoot 1±2 * 3±2 一年生活竹(株)Number of annual living bamboo 5±2 5±2 多年生活竹(株)Number of perennial living bamboo 18±7 16±3 样方内竹子株数(株)Number of bamboo in one quadrat 31±10 30±6 Table 3. Growth condition of Y. ailuropodina in the reserve where giant pandas moved out and current living
但竹林盖度和当年生笋数有显著差异。迁出区域内当年发笋1±2棵,显著少于现活动区域内的3±2棵;竹林盖度为0.54±0.1,显著高于现活动区域内的0.47±0.15。
Study on the Relationship between Bamboo Resources and Giant Pandas Activities in Meigu Dafengding National Nature Reserve, Sichuan Province
doi: 10.12172/202109060001
- Received Date: 2021-09-06
- Available Online: 2022-06-27
- Publish Date: 2022-08-23
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Key words:
- Meigu Dafengding National Nature Reserve /
- Bamboo resource /
- Gistribution of giant panda /
- Yushania ailuropodina
Abstract: Meigu Dafengding National Nature Reserve in Sichuan is the core channel for the communication of giant pandas in Liangshan Mountains, where there are 23 giant pandas in this area, so it is particularly important to find out the relationship between bamboo resources and giant panda activities in this area. In order to find out the species, distribution and area of wild bamboo species in this area, and the relationship between bamboo species and giant pandas activities region, the field investigation was carried out by the method of sample line and sample square. Based on the movement track of giant pandas, the bamboo species that giant pandas like to eat were investigated. The results showed that giant pandas in this reserve liked to eat Yushania ailuropodina, Yushania brevipaniculata, Yushania dafengdingensis, Yushania mabianensis and Arundinaria faberi, didn’t like Chimonobambusa szechuanensis. There was no trace of activitis in the C. szechuanensis area. The area where pandas like to eat bamboo is up to 43823 hm2, however, only 14557 hm2 was utilized by giant pandas at present. Since 2018, giant pandas had moved westward in this nature reserve, resulting in a reduction of bamboo utilization area of 5120 hm2. All kinds of bamboo species that giant pandas like to eat were distributed at the altitude of 2246~3616 m where giant pandas lived. Giant pandas may move out of the area before the expansion of the nature reserve because of low bamboo shoot rate and high bamboo forest coverage. Meanwhile, slope gradient, landform and slope aspect may also be the factors for giant pandas to move out of this area.