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野生大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)的食性十分狭窄,几乎只吃竹子[1, 2],关于大熊猫取食竹种的可食性一直是其保护和研究的重点内容之一。大熊猫取食竹种的可食性包括营养成分和单宁、总酚等次级代谢产物[3],由于单宁、总酚具有涩味、苦味[4, 5]和毒性[6],并会与膳食蛋白结合形成一种难以消化的复合体,并与消化酶结合使之失去活性[7],因此大熊猫取食竹种中单宁、总酚的含量已成为大熊猫取食竹种可食性研究的重要内容。
光照是调控植物生长发育的关键环境因子,影响着植物的生长发育、光合作用、光形态建成等[8],并会直接影响着植物营养成分的含量[9]及植物的次级代谢产物等[8]。研究显示遮阴会降低郁南假花生(Desmodium heterocarpum)中粗蛋白、纤维素的含量,而适当提高光照能提高粗蛋白和纤维素的含量[10],且光照的增加会显著提高凤眼莲(Eichhornia crassipes)中蛋白质的含量[11],糯玉米籽粒中的粗蛋白和氨基酸含量随着光强的减弱而增加,但其中的粗脂肪会随着光照强度的减弱而降低[12],也有研究显示长时间光照有利于增加饲料油菜中粗蛋白、粗脂肪、粗纤维等营养物质的含量[13],并有研究显示弱光照处理条件下绿芦笋(Asparagus offinalis)合成的纤维素低于比黑暗处理条件[14]。因此,光照强度对植物中营养成分含量具有一定的影响。在单宁含量上,空地中的白屈菜(Chelidonium majus)低于遮阴环境下,且单宁含量表现为叶片>种>根>茎[15]。在森林和非洲热带雨林中,植物中的酚含量与植物受到的光照强度呈正相关[16],处于林窗环境的光叶山矾(Symplocos lancifolia)、四川山矾(S. setchuensis)、四川毛蕊茶(Camellia lawii)和细枝柃(Eurya loquaiana)个体叶片中单位质量和面积的总酚含量低于林下个体[17],而曼陀罗(Datura stramonium) 及其变种紫花曼陀罗(D. stramonium var. tatual)中的总酚含量与光照强度呈正相关[18]。因此,光照强度也会影响植物中单宁、总酚的含量。虽然当前以大熊猫取食竹种的可食性研究已层出不穷,但鲜有研究涉及不同光照强度环境下取食竹种的可食性研究,不利于取食竹种的可食性评价,有必要对其进行补充和完善。
缺苞箭竹(Fargesia denudata)是岷山山系野生大熊猫最重要的食物来源[2, 19]。在大熊猫栖息地破碎化程度不断增加且面积不断减小[20]的情况下,作为食物资源的缺苞箭竹数量和质量是大熊猫觅食行为和栖息地利用的主要驱动力[21],也是岷山山系野生大熊猫保护时需重点关注的一环。但目前对不同光照强度下缺苞箭竹可食性的研究仍然不足,不利于从光照强度影响下的可食性角度认识缺苞箭竹的质量,因此以缺苞箭竹为研究对象,比较天然林下、林缘和林窗内3种不同自然光照强度环境下的缺苞箭竹笋、茎、叶的营养成分和次级代谢产物含量,明确不同光照强度环境下的可食性成分差异,以期对此方面的内容进行补充和完善,为大熊猫取食竹种的可食性评价提供科学依据。
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四川王朗国家级自然保护区(103°55′—104°10′E, 32°49′—33°02′N)属于岷山山系,位于四川省平武县境内,海拔为2300~4980 m,总面积约325 km2。研究区地处青藏高原和四川盆地过渡地带,属半湿润气候,11月至4月为干季,5月到10月为湿季,年均温2.5~2.9 ℃,7月平均气温12.7 ℃,1月平均气温–6.1 ℃。年降水量859.9 mm,集中于5—8月。区内植物垂直带谱明显,海拔2 300~2 600 m为针阔混交林或落叶阔叶林,2 600~3 500 m为紫果云杉-方枝柏林和岷江冷杉林,3 500~4 400 m为亚高山灌丛草甸,4 400~4 900 m为高山流石滩植被,4 900 m以上为高山荒漠带。
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2018年9月,在四川王朗国家级自然保护区内海拔约2 800 m区域处选择坡度、坡向、土壤类型等基本一致的区域作为样地设置区,将林下(全光照的10%~15%)、林缘(全光照的20%~25%)和天然林窗(全光照的40%~45%)划分为低光照、中光照和高光照。在不同光照强度下各设置2个100 m2的样地(见表1),样地间距不小于50 m。在每个样地随机设置3个1 m×1 m的样方,样方内的竹笋和1年生克隆分株沿地表剪取,取笋、茎、叶鲜样各1 kg作为样品,并将样品于105 ℃烘箱中杀青30 min后于70 ℃烘至恒重,然后研磨、过筛、装袋保存,后期测定其笋、茎和叶中的粗蛋白、粗脂肪、氨基酸总量、纤维素、单宁和总酚含量。
样地编号 海拔 坡度/° 坡向 样地环境 优势种 光照强度 1 2810 18 西南 林下 岷江冷杉 低光照 2 2805 20 西南 林下 岷江冷杉 低光照 3 2790 19 西南 林缘 岷江冷杉 中光照 4 2800 20 西南 林缘 岷江冷杉 中光照 5 2795 22 西南 林窗 岷江冷杉 高光照 6 2810 19 西南 林窗 岷江冷杉 高光照 Table 1. Basic information of the sample plots
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粗蛋白采用凯氏定氮法[22],粗脂肪采用乙醚浸提法[22],氨基酸总量采用茚三酮比色法[23],纤维素采用应用凡氏法(Van Soest)[24],单宁采用柠檬酸铁铵法[25],总酚采用福林试剂法[26]。
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本文运用IBM SPSS Statistics 22软件分析数据,分别对不同光照强度环境下的缺苞箭竹笋、茎、叶可食性测定指标作单因素方差分析(One-way ANOVA),处理间的差异采用Tukey检验。所有数据均用平均值±标准误表示,显著性水平为0.05。使用Origin 8.0 软件绘制统计图。