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对动物的活动节律研究一直是生物学家、动物学家和野生动物管理者感兴趣的话题[1]。动物的节律行为从广义上可以分为日节律、潮汐节律、月节律、季节性节律和年节律。早在1922年[2]就有科学家对动物活动节律进行研究。对物种的节律研究有助于我们了解环境对物种的影响[3]、物种间的竞食关系[4]、物种的生境选择[5]等科研价值。
对偶蹄类物种的活动节律研究有助于了解影响其活动模式和生境选择的因素[5]。其中包括对觅食行为[6]、种间竞争[7]以及栖息地利用状况[8]。早期科学家对动物的活动研究多数情况下都来自直接观察[9]。随着技术的进步很多科学家开始用相机来监测野生动物行为活动[10-11],我国最早于20多年前就开始使用红外相机进行野生动物调查[12]。由于红外相机具有持续不间断的监测能力,现在利用红外相机来监测野生动物已经是一种常见的监测手段,随着红外相机监测技术的不断成熟,从2012年开始我国关于使用红外相机监测野生动物的研究开始大量出现[13-15]。相较于传统野生动物调查的方法,使用红外相机调查野生动物具有很多优势[16]。红外相机不仅可以用来做野生动物本底资源调查、野生动物的行为学研究,也能用于种群及群落参数估算以及保护区日常监测和管理等多种用途[17]。近年来很多研究开始运用红外相机来对特定有蹄类物种进行活动节律的研究,如扭角羚[18],野猪[19],黑麂[20],中华斑羚[21]。但同时对多物种的活动节律研究还较少。
四川白水河国家级自然保护区有多种偶蹄类动物,本研究通过对四川白水河国家级自然保护区有蹄类物种的丰富度、活动节律、习性研究,一方面助于了解保护区内偶蹄类物种种群状况以及生活习性,有利于保护区管理人员了解保护区内偶蹄类物种情况,为保护区管理工作提供一定帮助。另一方面对野生动物活动强度、活动习性的监测能够反映出物种的生存状况和对环境的适应,对物种的保护具有重要意义[22]。
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白水河自然保护区位于四川龙门山脉东南部,处于四川盆地向青藏高原东缘川西高山峡谷过渡带,地势由东南向西北递增,相对高差悬殊,形成山高、坡陡、谷窄的地貌特征。介于北纬31°10′~31°29′、东经103°41′~103°57′,是以大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、川金丝猴(Rhinopithecus roxellanae)、藏酋猴(Macaca thibetana)、绿尾虹雉(Lophophorus lhuysii)、羚牛(Budorcas taxicolor)、独叶草(Kingdonia uniflora)等珍稀濒危野生动、植物及其生态系统为主要保护对象的森林生态保护区。海拔1481~4814 m,属亚热带湿润气候,四季分明,降雨充沛,年均气温15.6 ℃,年均降水量为932.5 mm,无霜期约276 d。根据当地气候特点,春季为3—5月,夏季为6—8月,秋季为9—11月,冬季为12月—次年2月。
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依据保护区的地形和生境特征,2017年6月至2018年9月,在海拔1415~3564 m的14条巡护样线上安装了60个红外监测相机。主要以动物通道上或者明显发现动物痕迹(如有粪便、卧迹、蹄印、水源点、尸体残骸点等)较多的地方。相机固定于离地40~100 cm(视具体地形而定)的树干上,相机镜头与地面平行,采取全天候监测模式,统一设置拍摄模式、日期、灵敏度、拍摄间隔和闪光灯等,拍摄时间间隔1 min,每秒内连续拍摄2张。
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从2017年7月初到2018年9月的14个月内,每3个月收集一次红外相机数据。对所获得的红外相机数据首先进行存储并进行照片信息提取(如时间、海拔),而后将各个位点的红外相机在30 min内触发所拍摄到的物种照片作为一次独立有效探测,也就是物种的一次有效活动时间。在这14个月时间内共收集到有效动物照片数为3240张,其中有蹄类物种共计发现六种,有蹄类照片数共计2160张(见表1)。
物种 Species 有效照片数 Independents captures 样本量 Sample size 春季 Spring 夏季 Summer 秋季 Autumn 冬季 Winter 斑羚Naemorhedus goral 68 357 62 29 616 鬣羚Capricornis sumatraensis 15 29 10 4 159 林麝Moschus berezovskii 40 64 20 35 46 羚牛Budorcas taxicolor 5 5 22 14 58 毛冠鹿Elaphodus cephalophus 64 220 105 4 393 野猪Sus scrofa 3 9 14 6 32 总和 Sum 195 684 233 92 1204 Table 1. Photos number of 6 ungulates in 4 seasons
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用6种偶蹄类动物的有效照片计算相对多度指数(Relative abundance index, RAI)[23]:RAI=Ai/N×100其中,Ai代表第i类(i=1···6)动物出现的有效照片数,N代表有效照片总数。
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计算月相对多度指数(Monthly relative abundance index, MRAI),分析6种偶蹄类动物的年活动规律:
其中,Mij代表第i月(i=1···12)动物j出现的有效照片数,分母Nj代表动物j在14个月当中60台红外相机获得的有效照片总数。
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以每2 h为时间段,计算时间段相对多度(Time-period relative abundance index, TRAI),分析6种有蹄类动物的日活动规律图[23]。
其中,Tij代表第i类(i=1···6)动物在第j时间段(j=1···12)出现的有效照片数,Ni代表第i类动物的有效照片总数。季节差异性分析中Tijs代表第i类(i=1···6)动物在4个不同季节s中第j时间段出现的有效照片数,Ni则代表第i类动物在不同季节的有效照片总数。
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以18:00—06:00作为夜行性分析时间段,以2 h为时间间隔,计算夜间相对多度(NRAI)[23],依据偶蹄类活动时间段分布比例,分析6种偶蹄类动物的夜行性。
其中,Di代表第i类(i=1···6动物在夜间时间段j(j=1···6)出现的有效相片数,Ni代表第i类动物各时刻有效相片总数。若NRAI>13/24,则认为动物具有夜行性,反之则具有昼行性,接近则认为夜行性不明显。