Preliminary Study on Allometric Growth Relations of Growth Traits in Clonal Seed Orchard of <i>Cunninghamia unicanaliculata</i>

PENG Jingyu; SONG Peng; LUO Jianxun; JIA Chen; ZHOU Yongli

doi:10.12172/202002120001

Volume 41 Issue 4

Aug. 2020

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Peng J Y, Song P, Luo J X, et al. Preliminary study on allometric growth relations of growth traits in clonal seed orchard of Cunninghamia unicanaliculata[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2020, 41(4): 1−7 doi: 10.12172/202002120001

Citation:

Peng J Y, Song P, Luo J X, et al. Preliminary study on allometric growth relations of growth traits in clonal seed orchard of Cunninghamia unicanaliculata [J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2020, 41(4): 1−7 doi: 10.12172/202002120001

Preliminary Study on Allometric Growth Relations of Growth Traits in Clonal Seed Orchard of Cunninghamia unicanaliculata

doi: 10.12172/202002120001

PENG Jingyu^{1, 2
,},
SONG Peng²,
LUO Jianxun^{2
,
,},
JIA Chen²,
ZHOU Yongli²

More Information

1.
Southwest Forestry University, Kunming 650000, China
2.
Sichuan Academy of Forestry Sciences, Chengdu 610081, China

Corresponding author: 596083221@qq.com
Received Date: 2020-02-12
Available Online: 2020-06-22
Publish Date: 2020-08-17

Abstract

In this paper, the Cunninghamia unicanaliculata clones in China were used as research material. The DBH, tree height and crown width of 870 38-year-old clones from 30 clones were statistically analyzed, and the growth difference between different clones was analyzed from the allometric growth index. The mean values of DBH, tree height, and crown width of the 30 clones were 28.24 cm, 19.18 m, and 5.18 m, respectively, and the mean coefficient of variation was 0.29, 0.19, and 0.24, respectively. The analysis of the relationship between DBH-tree height and DBH-crown width allometric growth showed that the growth rate of DBH was significantly higher than that of tree height and crown width, indicating that the allometric growth trajectories of the DBH, tree height and crown width among the clones have changed significantly. The SMA slope between DBH-crown width and DBH-tree height was not the same among different clones, except DBH-tree height of clones 16 and 28, the differences was significant (P<0.05), and there was no consistent growth distribution rate among 30 clones. The difference in allometric growth relationships among clones lead to different growth distribution patterns, which further reflected the ecological plasticity of environment to the growth of various components and the existence of rich genetic variations in clone growth traits, threrfore providing the possibility for the early selection of superior clones of Cunninghamia unicanaliculata.
- Cunninghamia unicanaliculata;
- Clone;
- Growth characteristics;
- Allometric growth

References

[1]	王德银,刘和林. 林木育种新材料—德昌杉木[J]. 四川林业科技,1980,1(1):12−15.
[2]	沈乃茹,方永鑫,王仿. 杉木、德昌杉木的几种同工酶的初步研究[J]. 自然科学版,1982(2):89−100.
[3]	贾晨,周永丽,罗建勋,等. 攀西地区德昌杉木生长过程分析[J]. 西部林业科学,2018,47(2):81−85.
[4]	徐炳声,方永鑫. 德昌杉木和米德杉木的胞核学研究[J]. 植物学报,1986(2):150−155.
[5]	王德银,刘和林. 杉木属的新种—德昌杉木[J]. 林业科技通讯,1980(2):4−7.
[6]	王富林,王明礼,刘永安,等. 德昌杉种子预处理方法研究[J]. 四川林业科技,2013,34(6):72−76. doi: 10.3969/j.issn.1003-5508.2013.06.017
[7]	周兰英,肖千文,周廷佑,等. 德昌杉特性调查研究[J]. 四川林业科技,1996,18(3):55−58.
[8]	肖千文,周廷佑,苟发刚,等. 德昌杉百日苗苗木标准研究[J]. 四川林业科技,1996(2):75−76.
[9]	王德银,刘和林,吕彭孙,等. 杉木、德昌杉木树脂萜烯组分及其在遗传育种中的应用[J]. 四川林业科技,1981(3):1−10.
[10]	苏志远,伍顺凤,王水. 德昌杉的组织培养[J]. 植物生理学通讯,1989(2):62.
[11]	Bertalanfy L V. Problems of Life. An Evaluation of Modern Biological Thought[J]. The Commercial Press, 1999: 141−168.
[12]	LaBarbera M. Analyzing body size as a factor in ecology and evolution[J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 1989, 20: 97−117. doi: 10.1146/annurev.es.20.110189.000525
[13]	West G B, Brown J H, Enquist B J. A General Model for the Origin of Allometric Scaling Laws in Biology[J]. Science, 1997, 276(5309): 122−126. doi: 10.1126/science.276.5309.122
[14]	Niklas K J. Plant allometry: is there a grand unifying theory?[J]. Biological Reviews, 2004, 79(4): 871−889. doi: 10.1017/S1464793104006499
[15]	韩文轩,方精云. 幂指数异速生长机制模型综述[J]. 植物生态学报,2008(4):951−960. doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.025
[16]	程栋梁,钟全林,林茂兹,等. 植物代谢速率与个体生物量关系研究进展[J]. 生态学报,2011,31(8):2312−2320.
[17]	李利平,安尼瓦尔,买买提,等. 新疆山地针叶林乔木胸径-树高关系分析[J]. 干旱区研究,2011,28(1):47−53.
[18]	杨晓东,阎恩荣,张志浩,等. 浙江天童常绿阔叶林演替阶段共有种的树木构型[J]. 植物生态学报,2013,37(7):611−619.
[19]	段劼,马履一,贾黎明,等. 北京地区侧柏人工林密度效应[J]. 生态学报,2010,30(12):3206−3214.
[20]	Xiang S, Wu N, Sun S C. Within-twig biomass allocation in subtropical evergreen broad-leaved species along an altitudinal gradient: allometric scaling analysis[J]. Trees, 2009, 23: 637−647. doi: 10.1007/s00468-008-0308-6
[21]	Warton D I, Weber N C. Common Slope Tests for Bivariate Errors-in-Variables Models[J]. Biometrical Journal, 2015, 44(2): 161−174.
[22]	Falster D S, Warton D I, Wright I J. User’s guide to SMATR: standardized major axis tests & routines (Version 2.0)[J]. 2006.
[23]	梁飞,田长彦,田明明,等. 追施氮肥对盐地碱蓬生长及其改良盐渍土效果研究[J]. 草业学报,2013,22(3):234−240.
[24]	陈国鹏,赵文智,何世雄,等. 沙柳(Salix psammophila)丛生枝生物量最优分配与异速生长[J]. 中国沙漠,2016,36(2):357−363.
[25]	姚婧,李颖,魏丽萍,等. 东灵山不同林型五角枫叶性状异速生长关系随发育阶段的变化[J]. 生态学报,2013,33(13):3907−3915.
[26]	Weiner J. Allocation, plasticity and allometry in plants[J]. Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics, 2004, 6(4): 207−215. doi: 10.1078/1433-8319-00083
[27]	Wright S D, McConnaughay K D M. Interpreting phenotypic plasticity: the importance of ontogeny[J]. Plant Species Biology, 2002, 17(2−3): 119−131. doi: 10.1046/j.1442-1984.2002.00082.x
[28]	李鑫,李昆,段安安,等. 不同地理种源云南松幼苗生物量分配及其异速生长[J]. 北京林业大学学报,2019,41(4):41−50.
[29]	Chmura D J, Guzicka M, Rożkowski R. Allometry varies among related families of Norway spruce[J]. Annals of Forest Science, 2017, 74(2): 36. doi: 10.1007/s13595-017-0631-4
[30]	Stovall J P, Fox T R, Seiler J R. Allometry Varies among 6-Year-Old Pinus taeda (L.) Clones in the Virginia Piedmont[J]. Forest Science, 2013, 59(1): 50−62. doi: 10.5849/forsci.10-095

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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com

1.
沈阳化工大学材料科学与工程学院沈阳 110142

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德昌杉(Cunninghamia unicanaliculata) 是20世纪70年代在四川省凉山州德昌县发现的杉木属新种^[1-2]，主要集中分布于四川省凉山州的德昌县、盐源县和攀枝花市的米易县等海拔1300~2900 m地带^[3-4]。为大乔木，高达50 m，胸径可达3 m^[5]，冠幅小，材质优良，单位面积产材量高^[6]，是培育杉木速生材、大径材的优良种质资源^[7]，为国家三级保护树种，川西南山地一个极为重要的速生用材树种之一^[8-9]，也是优良的民用建筑用材树种，具有较大的开发利用价值。

目前国内外对德昌杉的研究相对较少，主要包括组织培养^[10]、胞核学^[4]、有效成分分析等方面的研究^[9]。异速生长关系(Allometric relationship) 是指生物体某两个性状的相对生长速率不相同的现象^[11]，是由物种遗传性所决定的固有特性，普遍存在于生物界^[12]。其数学模型为生物学特征与个体大小之间的幂函数关系^{[13, 14]}，能够揭示植物生物学特征间的与尺度无关的内在规律^{[15, 16]}。胸径反映了树木的机械支持功能和水分吸收能力^[17]，树高反映了植物争夺光资源的能力^[18]；冠幅体现了树木转化和利用太阳能的能力，以及植物与土壤和大气交换热量、水分和其他物质的能力^[19]，它们综合反映了植物的光合同化能力。不同个体会在主要功能性状间形成异速生长的资源配置模式，体现了植物表型可塑性机制的环境适应性^[20]。

本文以种子园的38年生德昌杉为研究对象，针对其胸径、树高和冠幅从异速生长指数上分析不同无性系在生长量上的差异，以期深入了解德昌杉主要功能性状生长量在不同无性系间的差异，对今后开展德昌杉优良无性系的早期选择提供理论基础。

2. 结果与分析

2.1. 无性系生长量的差异

德昌杉无性系生长量测量结果表明，无性系分株数的变幅为19~36；总体平均地径为28.24 cm，其变异系数均值为0.29，其中29号无性系的地径最大为31.45 cm，14号无性系的地径最低为24.09 cm；总体平均树高为19.18 cm，其变异系数均值为0.19，其中9号无性系最高为20.54 cm，1号无性系的苗木最低为17.26 cm；总体平均冠服为5.18 cm，其变异系数均值为0.24，其中17号无性系冠幅最大为5.65 cm，14号无性系的冠幅最小为17.26 cm（见表1）。

无性系号	无性系分株数	胸径/cm		树高/m		冠幅/m
无性系号	无性系分株数	平均值	变异系数	平均值	变异系数	平均值	变异系数
1	27	24.71±7.64b	0.31	17.26±4.19b	0.24	4.81±1.10b	0.23
2	25	26.82±8.16b	0.30	18.68±4.15ab	0.22	5.08±1.36ab	0.27
3	30	28.17±7.54ab	0.27	19.01±3.86ab	0.20	5.26±1.47ab	0.28
4	29	30.43±9.04ab	0.30	19.79±3.03ab	0.15	5.56±1.33ab	0.24
5	33	26.96±7.40b	0.27	19.85±3.93ab	0.20	5.04±1.01ab	0.20
6	27	28.09±8.90ab	0.32	19.61±3.78ab	0.19	5.05±1.17ab	0.23
7	21	27.09±8.08ab	0.30	18.30±4.16b	0.23	5.06±1.08ab	0.21
8	26	28.32±8.29ab	0.29	18.53±3.81ab	0.21	5.18±1.41ab	0.27
9	19	29.18±9.18ab	0.31	20.54±3.05a	0.15	4.94±1.25b	0.25
10	34	28.18±8.07ab	0.29	18.93±3.27ab	0.17	5.47±1.29ab	0.24
11	30	27.93±8.64ab	0.31	19.10±3.59ab	0.19	5.04±1.51ab	0.30
12	31	27.75±8.65ab	0.31	18.40±4.02b	0.22	5.35±1.36ab	0.25
13	30	28.63±8.95ab	0.31	18.33±3.62b	0.20	5.09±1.24ab	0.24
14	24	24.09±7.31b	0.30	18.48±3.26ab	0.18	4.67±0.99b	0.21
15	36	28.99±7.99ab	0.28	19.36±3.38ab	0.17	5.52±1.29ab	0.23
16	29	28.19±6.20ab	0.22	18.44±3.86b	0.21	5.09±0.85ab	0.17
17	28	29.54±6.45ab	0.22	20.06±3.12ab	0.16	5.65±1.19a	0.21
18	32	26.13±9.16b	0.35	18.43±3.96b	0.21	4.85±1.09b	0.22
19	31	28.87±9.21ab	0.32	19.11±3.29ab	0.17	5.19±1.23ab	0.24
20	34	27.70±7.86ab	0.28	19.20±3.55ab	0.18	5.21±1.23ab	0.24
21	28	26.56±7.93b	0.30	19.03±3.69ab	0.19	4.97±1.24b	0.25
22	25	28.49±9.47ab	0.33	19.33±4.41ab	0.23	4.92±1.18b	0.24
23	26	27.77±8.92ab	0.32	20.20±3.10ab	0.15	5.42±1.32ab	0.24
24	33	27.06±8.35b	0.31	19.09±3.17ab	0.17	4.99±1.16b	0.23
25	32	29.57±9.66ab	0.33	19.28±3.76ab	0.20	5.41±1.31ab	0.24
26	28	29.96±9.37ab	0.31	19.92±3.63ab	0.18	5.64±1.65a	0.29
27	31	29.42±6.58ab	0.22	19.49±3.52ab	0.18	5.02±0.96ab	0.19
28	26	30.94±6.94ab	0.22	19.41±3.17ab	0.16	5.04±1.10ab	0.22
29	35	31.45±8.49a	0.27	19.91±3.79ab	0.19	5.25±1.34ab	0.26
30	30	28.90±6.96ab	0.24	20.21±2.46ab	0.12	5.15±1.08ab	0.21
总计	870	28.24±8.24	0.29	19.18±3.61	0.19	5.18±1.24	0.24

Table 1. Statistics of clonal growth in the primary clonal seed orchard of Cunninghamia unicanaliculata

2.2. 德昌杉胸径-树高、胸径-冠幅异速生长关系

在各无性系中，德昌杉胸径与冠幅均呈极显著正相关关系，异速生长斜率从大到小依次为18、7、14、22、13、16、19和25号无性系，斜率显著高于1，表明其胸径生长速率大于冠幅；其余无性系的SMA斜率接近于1，表明其胸径与冠幅的生长速率相似。在各无性系中，德昌杉胸径与树高除16和28号无性系外，均呈显著正相关关系，异速生长斜率从大到小依次为30、9、23、4、24、19、10、11、14、13、6、15、26、21、18、12和25号无性系，斜率显著高于1，表明其胸径生长速率大于树高；其余无性系的SMA斜率接近于1，表明其胸径与冠幅的生长速率相似（见表2）。通过胸径-冠幅、胸径-树高的异速生长分析，得知德昌杉的在胸径生长量上分配的速率明显高于树高和冠幅。胸径-冠幅和胸径-树高之间的SMA斜率在不同无性系间，无相同的SMA斜率。胸径-冠幅的斜率为0.8804~1.5704，其中18号无性系的斜率最大，为1.5784（95%的置信区间CI=（1.1906，2.0926）），28号无性系的斜率最小，为0.8804（95%的置信区间CI=（0.6397，1.2116））。胸径-树高的斜率为0.9296～2.1633，其中30号无性系的斜率最大，为2.1633（95%的置信区间CI=（1.5636，2.9928），16号无性系的斜率最小，为0.9296（95%的置信区间CI=0.6418和1.3465），表明德昌杉各无性系间的胸径、树高和冠幅的异速生长轨迹发生了显著变化。19、14、13、18和25号无性系在胸径-冠幅和胸径-树高均表现为异速生长，7、22、16和23号无性系在胸径-冠幅上呈现为异速生长，30、9、23、4、24、10、11、6、15、26、21和12号无性系在胸径-树高上呈现为异速生长，其余无性系在胸径-冠幅和胸径-树高均表现为等速生长，表明尽管同为德昌杉，但30个无性系之间没有一致的生长量分配速率，表明德昌杉各无性系因环境因子的长期影响而形成了遗传特性上的差异。

生长指标	无性系	n	R²	P	SMA	95%CI	F	p_{_1.0}	生长关系
胸径（y）-冠幅（x）	1	27	0.593	<0.001	1.2792	0.9864~1.6589	3.799	0.063	I
	2	24	0.495	<0.001	1.1729	0.8609~1.5979	1.117	0.302	I
	3	30	0.659	<0.001	0.9737	0.7782~1.2183	0.059	0.811	I
	4	29	0.62	<0.001	1.2303	0.9668~1.5655	3.099	0.090	I
	5	33	0.385	<0.001	1.2951	0.9755~1.7193	3.448	0.073	I
	6	27	0.511	<0.001	1.2765	0.9608~1.6960	3.110	0.090	I
	7	21	0.603	<0.001	1.4744	1.0944~1.9865	7.586	0.013	A
	8	26	0.663	<0.001	1.1897	0.9339~1.5155	2.173	0.153	I
	9	19	0.523	<0.001	1.1328	0.8012~1.6018	0.557	0.466	I
	10	34	0.366	<0.001	1.1297	0.8513~1.4991	0.754	0.392	I
	11	30	0.501	<0.001	1.0991	0.8388~1.4400	0.502	0.485	I
	12	31	0.538	<0.001	1.2773	0.9894~1.6488	3.835	0.060	I
	13	30	0.514	<0.001	1.4025	1.0742~1.8313	6.846	0.014	A
	14	24	0.616	<0.001	1.4254	1.0876~1.8683	7.513	0.012	A
	15	36	0.654	<0.001	1.1929	0.9733~1.4621	3.094	0.088	I
	16	29	0.359	0.001	1.3751	1.0074~1.8771	4.418	0.045	A
	17	28	0.365	0.001	1.0816	0.7886~1.4835	0.253	0.619	I
	18	32	0.413	<0.001	1.5784	1.1906~2.0926	11.401	0.002	A
	19	31	0.602	<0.001	1.3178	1.0395~1.6707	5.698	0.024	A
	20	34	0.405	<0.001	1.1619	0.8832~1.5286	1.221	0.277	I
	21	28	0.381	<0.001	1.3058	0.9557~1.7840	3.061	0.092	I
	22	25	0.509	<0.001	1.4097	1.0467~1.8987	5.745	0.025	A
	23	26	0.492	<0.001	1.3353	0.9933~1.7951	4.062	0.055	I
	24	33	0.455	<0.001	1.2092	0.9257~1.5795	2.079	0.159	I
	25	32	0.519	<0.001	1.3177	1.0203~1.7018	4.871	0.035	A
	26	28	0.676	<0.001	1.0998	0.8760~1.3808	0.728	0.401	I
	27	31	0.285	0.002	1.0931	0.7970~1.4993	0.322	0.575	I
	28	26	0.406	<0.001	0.8804	0.6397~1.2116	0.659	0.425	I
	29	35	0.42	<0.001	1.0668	0.8171~1.3928	0.238	0.629	I
	30	30	0.578	<0.001	1.2273	0.9570~1.5739	2.824	0.104	I
胸径（y）-树高（x）	1	27	0.129	0.066	1.0839	0.7446~1.5779	0.187	0.669	I
	2	24	0.194	0.031	1.2652	0.8589~1.8636	1.537	0.228	I
	3	30	0.364	<0.001	1.2309	0.9082~1.6684	1.927	0.176	I
	4	29	0.267	0.004	1.7514	1.2567~2.4409	12.833	0.001	A
	5	33	0.407	<0.001	1.3050	0.9877~1.7243	3.790	0.061	I
	6	27	0.61	<0.001	1.5212	1.1794~1.9619	11.959	0.002	A
	7	21	0.327	0.007	1.2474	0.8492~1.8323	1.401	0.251	I
	8	26	0.155	0.047	1.3319	0.9124~1.9443	2.396	0.135	I
	9	19	0.607	<0.001	2.0039	1.4617~2.7472	24.496	0.000	A
	10	34	0.417	<0.001	1.6196	1.2344~2.1250	13.781	0.001	A
	11	30	0.663	<0.001	1.5507	1.2411~1.9376	17.067	0.000	A
	12	31	0.337	0.001	1.3779	1.0162~1.8684	4.653	0.039	A
	13	30	0.173	0.022	1.5250	1.0800~2.1534	6.400	0.017	A
	14	24	0.566	<0.001	1.5438	1.1581~2.0579	10.163	0.004	A
	15	36	0.223	0.004	1.4884	1.0997~2.0144	7.289	0.011	A
	16	29	0.079	0.140	0.9296	0.6418~1.3465	0.156	0.696	I
	17	28	0.275	0.004	1.2318	0.8796~1.7251	1.582	0.220	I
	18	32	0.323	0.001	1.4666	1.0841~1.9842	6.820	0.014	A
	19	31	0.148	0.033	1.6829	1.1934~2.3732	10.087	0.004	A
	20	34	0.255	0.002	1.3550	0.9978~1.8403	4.087	0.052	I
	21	28	0.564	<0.001	1.4709	1.1305~1.9139	9.322	0.005	A
	22	25	0.512	<0.001	1.2794	0.9508~1.7217	2.921	0.101	I
	23	26	0.274	<0.001	1.7924	1.2610~2.5478	12.595	0.002	A
	24	33	0.441	<0.001	1.6881	1.2880~2.2125	16.651	0.000	A
	25	32	0.333	0.001	1.3723	1.0166~1.8525	4.658	0.039	A
	26	28	0.371	0.001	1.4823	1.0822~2.0302	6.739	0.015	A
	27	31	0.339	0.001	1.1492	0.8479~1.5577	0.854	0.363	I
	28	26	0.135	0.065	1.1913	0.8128~1.7462	0.859	0.363	I
	29	35	0.301	0.001	1.2247	0.9146~1.6399	1.967	0.170	I
	30	30	0.272	0.003	2.1633	1.5636~2.9928	27.816	0.000	A
注：A表示异速生长；I表示等速生长

Table 2. Standardized major axis regression (SMA) analysis of height, crown width, and DBH of Cunninghamia unicanaliculata

3. 讨论

3.1. 德昌杉胸径、树高和冠幅的生长量分配模式

在植物个体生长发育的过程中，采用不同器官间不同的生长量分配模式，是植物为维持其生长发育和繁殖的一个生活史对策^{[24, 25]}。在异速生长关系分析中，德昌杉的胸径、树高和冠幅在无性系间除16和28号无性系的胸径-树高中斜率不显著外，其余均显著，这些差异来源于器官之间不同的相对生长速率，其中18号无性系的胸径生长速率相较于冠幅最快，30号无性系的胸径生长速率相较于树高最快，德昌杉各无性系间异速生长关系体现了无性系间存在着丰富的遗传变异。R²体现了遗传因素对各植物构件生长量分配的影响，本研究中胸径-冠幅的R²为0.285~0.676，胸径-树高R²为0.079~0.676，说明德昌杉无性系各构件之间不同的生长量分配模式，均由遗传因子和环境因素共同控制，也体现了环境对各构件生长的生态可塑性。

3.2. 德昌杉无性系间的异速生长关系

异速生长方程可以定量描述资源配置和植物生长之间的关系，通过斜率或截距分析可以揭示物种或一类物种部分与整体或部分与部分之间的差异和对比关系^[26]。由于植物个体间生长量的分配存在发育漂变，因此植物生长量分配差异可能仅是由植株大小差异所引起，胸径、树高和冠幅与植株大小之间的异速生长轨迹没有发生显著变化^{[27, 28]}。本研究中，德昌杉不同无性系的胸径、树高与冠幅之间既有异速生长表现，也有等速生长表现 (见表2)，即德昌杉异速生长轨迹发生了显著变化，表明德昌杉不同无性系间存在不同的相对生长速率。尽管为同一物种，德昌杉各无性系间却无一致的异速生长关系，体现了德昌杉无性系环境因子的长期影响而形成了遗传特性上的差异，这种异速生长关系在同一物种间的变异在一些无性系、无性系和不同地理种源上都有体现^[29-30]。德昌杉不同无性系间的异速生长指数在遗传上的差异为德昌杉优良无性系的早期选择提供了可能性。

Reference (30)

[1]	王德银,刘和林. 林木育种新材料—德昌杉木[J]. 四川林业科技,1980,1(1):12−15.
[2]	沈乃茹,方永鑫,王仿. 杉木、德昌杉木的几种同工酶的初步研究[J]. 自然科学版,1982(2):89−100.
[3]	贾晨,周永丽,罗建勋,等. 攀西地区德昌杉木生长过程分析[J]. 西部林业科学,2018,47(2):81−85.
[4]	徐炳声,方永鑫. 德昌杉木和米德杉木的胞核学研究[J]. 植物学报,1986(2):150−155.
[5]	王德银,刘和林. 杉木属的新种—德昌杉木[J]. 林业科技通讯,1980(2):4−7.
[6]	王富林,王明礼,刘永安,等. 德昌杉种子预处理方法研究[J]. 四川林业科技,2013,34(6):72−76.
[7]	周兰英,肖千文,周廷佑,等. 德昌杉特性调查研究[J]. 四川林业科技,1996,18(3):55−58.
[8]	肖千文,周廷佑,苟发刚,等. 德昌杉百日苗苗木标准研究[J]. 四川林业科技,1996(2):75−76.
[9]	王德银,刘和林,吕彭孙,等. 杉木、德昌杉木树脂萜烯组分及其在遗传育种中的应用[J]. 四川林业科技,1981(3):1−10.
[10]	苏志远,伍顺凤,王水. 德昌杉的组织培养[J]. 植物生理学通讯,1989(2):62.
[11]	Bertalanfy L V. Problems of Life. An Evaluation of Modern Biological Thought[J]. The Commercial Press, 1999: 141−168.
[12]	LaBarbera M. Analyzing body size as a factor in ecology and evolution[J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 1989, 20: 97−117.
[13]	West G B, Brown J H, Enquist B J. A General Model for the Origin of Allometric Scaling Laws in Biology[J]. Science, 1997, 276(5309): 122−126.
[14]	Niklas K J. Plant allometry: is there a grand unifying theory?[J]. Biological Reviews, 2004, 79(4): 871−889.
[15]	韩文轩,方精云. 幂指数异速生长机制模型综述[J]. 植物生态学报,2008(4):951−960.
[16]	程栋梁,钟全林,林茂兹,等. 植物代谢速率与个体生物量关系研究进展[J]. 生态学报,2011,31(8):2312−2320.
[17]	李利平,安尼瓦尔,买买提,等. 新疆山地针叶林乔木胸径-树高关系分析[J]. 干旱区研究,2011,28(1):47−53.
[18]	杨晓东,阎恩荣,张志浩,等. 浙江天童常绿阔叶林演替阶段共有种的树木构型[J]. 植物生态学报,2013,37(7):611−619.
[19]	段劼,马履一,贾黎明,等. 北京地区侧柏人工林密度效应[J]. 生态学报,2010,30(12):3206−3214.
[20]	Xiang S, Wu N, Sun S C. Within-twig biomass allocation in subtropical evergreen broad-leaved species along an altitudinal gradient: allometric scaling analysis[J]. Trees, 2009, 23: 637−647.
[21]	Warton D I, Weber N C. Common Slope Tests for Bivariate Errors-in-Variables Models[J]. Biometrical Journal, 2015, 44(2): 161−174.
[22]	Falster D S, Warton D I, Wright I J. User’s guide to SMATR: standardized major axis tests & routines (Version 2.0)[J]. 2006.
[23]	梁飞,田长彦,田明明,等. 追施氮肥对盐地碱蓬生长及其改良盐渍土效果研究[J]. 草业学报,2013,22(3):234−240.
[24]	陈国鹏,赵文智,何世雄,等. 沙柳(Salix psammophila)丛生枝生物量最优分配与异速生长[J]. 中国沙漠,2016,36(2):357−363.
[25]	姚婧,李颖,魏丽萍,等. 东灵山不同林型五角枫叶性状异速生长关系随发育阶段的变化[J]. 生态学报,2013,33(13):3907−3915.
[26]	Weiner J. Allocation, plasticity and allometry in plants[J]. Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics, 2004, 6(4): 207−215.
[27]	Wright S D, McConnaughay K D M. Interpreting phenotypic plasticity: the importance of ontogeny[J]. Plant Species Biology, 2002, 17(2−3): 119−131.
[28]	李鑫,李昆,段安安,等. 不同地理种源云南松幼苗生物量分配及其异速生长[J]. 北京林业大学学报,2019,41(4):41−50.
[29]	Chmura D J, Guzicka M, Rożkowski R. Allometry varies among related families of Norway spruce[J]. Annals of Forest Science, 2017, 74(2): 36.
[30]	Stovall J P, Fox T R, Seiler J R. Allometry Varies among 6-Year-Old Pinus taeda (L.) Clones in the Virginia Piedmont[J]. Forest Science, 2013, 59(1): 50−62.