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大花序桉(Eucalyptus cloeziana F. Muell.),又名昆士兰桉,木材纹理直,基本密度大,材积生长率高,心材黄褐色至浅红褐色,是极具培育价值的中大径材树种之一[1-3]。我国从1972年开始引种大花序桉,1989年建立了大花序桉11个种源的区域试验林[4]。大花序桉在我国南方的发展空间较大,其最适分布区主要集中在广东、广西、海南和福建沿海[5]。其生长较迅速,材质优良,其木材品质与黄花梨相当,如17年生大花序桉平均基本密度达0.706 g·cm−3,目前已在广西、福建等地广泛用于实木用材林的营建[6, 7]。四川省林业科学研究院于1983年开始大花序桉引种试验,在黑龙潭基地,33年生大花序桉优树树高28.5 m、胸径55.5 cm,被筛选为生长良好且极具生长潜力的树种之一。2012年四川省林业科学研究院在宜宾市建立大花序桉种源试验林,6年生试验林平均树高、胸径和单株材积分别达10.2 m、11.4 cm和0.059 m3,表现出相当大的生长潜力,在当前具有重要的研究、开发和推广利用价值。
大花序桉作为实木材和中大径材的培育对象,逐渐成为桉树研究领域的热点[8]。国内外林木育种学家围绕大花序桉开展了一系列的研究,Bootle[9]、Dickinson[10]、Phillips[11]、Muneri[12]等对大花序桉的幼龄林材和成熟材的木材密度进行研究。李昌荣等[6]分析了广西东门林场11个种源的17年生大花序桉木材基本密度遗传变异。杨汉波等[13]开展5个大花序桉种源引种的生长性状遗传变异和早期评价。邓紫宇等[14]利用SSR分子标记技术研究了大花序桉4个主要分布区的群体遗传多样性,并将其划分为北部和南部两大类。余玉珠等[8]通过木材树皮率、横向全干缩率和体积全干缩率等性状对6年生大花序桉9个种源木材物理性质在种源、树干高度及径向上的变异规律进行了研究。玉首杰[15]参照红木干燥方法开展了大花序桉用于家具制造的探索,发现其木材含水率达到红木制作家具成品木材的标准,制成的家具高端大气,有红木古典家私的高雅风范,成功解决了家具加工的工艺问题。迄今为止,对大花序桉良种选育主要集中在种源和无性系的选择上,对大花序桉半同胞家系苗期特性还缺乏必要了解。苗期性状及遗传特性是林木良种家系选择的有效途径,具有加快育种进程、提早获得林木改良经济回报、方法简单、投产迅速且增益较高等优点[16, 17]。因此,本文以27个半同胞家系的大花序桉1年生苗为研究对象,通过对大花序桉半同胞家系苗期生长性状的测定,比较不同半同胞家系苗期生长指标的差异,旨在初步筛选出优良的大花序桉半同胞家系,以期为大花序桉优良家系的苗期选育提供一定的理论依据。
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试验地位于四川省成都市郫都区唐昌镇现代化育苗基地(103.779041°E,30.937384°N),属亚热带季风性湿润气候,夏无酷暑,冬无严寒,雨量充沛。年均气温16℃,降水量979.4 mm,日照1 014 h。
供试的27个大花序桉半同胞家系于2017年10月全部采自宜宾市6年生大花序桉引种试验林的优良单株(见表1),该大花序桉种源试验林种源由澳大利亚CSIRO中心提供,6年生时试验林生长良好,保存率在79%以上,平均树高、胸径和单株材积分别为10.2 m、11.4 cm和0.059 m3[13]。大花序桉种子即将成熟且少部分已脱落时采集。在2018年3月,将采集的大花序桉种子采用随机区组实验设计分别进行播种育苗。幼苗出土后,适时除草、松土,按常规方法进行育苗和苗期管理。
来源Source 编号No. 27个半同胞家系
27 Half-sib families3 5 7 8 9 11 13 14 15 16 17 18 19 22 24 25 26 28 29 30 31 32 34 36 38 39 41 Table 1. Experimental materials
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生长指标的测定方法:2019年7月对大花序桉1年生苗的株高(H)和地径(DGL)的生长状况进行测量。测定时在每小区随机选取10株植株,重复3次,用钢卷尺和游标卡尺分别测量苗木的H和DGL(距地面大约2 cm处的幼苗直径)。
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使用EXCEL 2013进行数据分析处理和图表制作。使用林木单地点半同胞子代测定分析软件HalfsibSS 1.0计算每个性状的方差分量、方差分量的假设检验统计量、家系遗传力、单株遗传力和性状间的遗传关系[18]。
统计分析模型为:
式中,yijk为第i个区组第j个家系第k个单株的数量性状值;μ为总体平均值;Bi为第i个区组的固定效益,i=1,2,3,…,b;Fj为第j个家系的随机效应,j=1,2,…,f;BFij为第i个区组第j个家系的随机效应;eijk为第i个区组第j个家系第k个单株的随机误差。
家系重复力采用公式:R=1−1/F,式中,F为方差分析的F值[19]。
变异系数:CV=SD/
$\bar X$ ×100%,式中,CV为变异系数,SD为各性状的标准差,$\bar X$ 为各性状均值。一般配合力(GCA)采用公式:g=x-μ,式中,g为亲本的一般配合力,x为亲本的某个交配组合在某个性状的子代平均值,μ为这个性状所有组合的子代总平均值。
用隶属函数法综合各项指标进行评价[20],隶属函数值计算公式为:
式中,i表示某个家系,j表示某项指标,Tij表示i家系j指标的隶属函数值,Xij表示i家系j指标的测定值,Xjmin表示所有家系j指标的最小值,Xjmax表示所有家系j指标的最大值。某一个体某一指标的隶属函数值越大,表明该指标越靠近最大值。
家系现实遗传增益估算公式:
式中,S为选择差,
$\bar X$ 为各性状平均值。单株遗传增益估算公式:ΔGs=(R/
$\bar X$ )×100% R=h2·S[21]。式中,R为选择反应,S为选择差,$\bar X$ 表示各性状平均值。
1.1. 试验材料
1.2. 性状调查方法
1.3. 数据统计分析方法
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参试的27个家系苗高(H)和地径(DGL)性状调查情况(见表2)表明:苗高平均9.12 cm,地径平均3.06 mm,其最小值仅为1.37 cm和0.78 mm,最大值为27.00 cm和18.00 mm。苗高和地径表型变异系数分别高达44.01%和65.96%。说明1年生大花序桉家系各性状间存在极为丰富的遗传变异,在家系和单株水平上具有巨大的遗传改良潜力。
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表3表明:大花序桉苗高和地径在家系间差异极显著。苗高和地径具有较高的重复力,分别为0.895和0.985,这表明大花序桉家系生长性状遗传变异显著,受较高强度的遗传控制。性状间遗传相关分析结果表明:苗高和地径的遗传相关两两之间呈负相关关系,但不显著(r=−0.5778,P>0.05),说明大花序桉苗期苗高和地径性状可能是独立进行遗传。苗高和地径均具有高的家系遗传力,均超过0.8,地径的家系遗传力高达0.985。从单株遗传力来看,苗高和地径的单株遗传力均相当大。
性状Traits 平均值Mean 标准差Standard deviation 表型变异系数Phenotype variable coefficient/% 变幅Range of variation 苗高H/cm 9.12 4.02 44.01 1.37~27.00 地径DGL/mm 3.06 2.02 65.96 0.78~18.00 H: height, DGL: diameter at ground Table 2. Measured values of various traits in the tested families
变异来源
Variation of source自由度df 方差分量
Variance componentsF值F value 家系遗传力
Family heredityedity单株遗传力
Single heredity重复力Repeatability H 26 6.599 9.479** 0.894 1.605 0.895 DGL 26 3.066 68.235** 0.985 2.935 0.985 注:**代表P<0.01,差异极显著 Note: ** represents P<0.01, the difference is extremely significant. Table 3. Variance analysis and estimation of repeatability of traits in E. cloeziana F. Muell. families
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各性状一般配合力(GCA)见表4。苗高一般配合力变化范围为−6.989(家系19)−5.909(家系38),其中18个家系的一般配合力为正值,9个家系的一般配合力为负值。地径一配合力变化范围为−1.151(家系34)−7.777(家系39),其中5个家系的一般配合力为正值,22个家系的一般配合力为负值。6个家系的苗高一般配合力较高,均在2.0以上。2个家系的地径一般配合力较高,分别为3.777(家系19)和7.777(家系39),其余均在1.0以下。其中家系13和25苗高和地径一般配合力均较高,其亲本可选作优良亲本材料。
家系Family H DGL 家系Family H DGL 3 2.642 −0.199 24 −0.891 −0.084 5 −0.558 −0.541 25 2.709 0.131 7 −2.325 −0.851 26 2.309 −0.119 8 1.509 −0.516 28 0.075 −0.555 9 0.309 −0.338 29 −2.525 −1.072 11 1.309 −0.099 30 0.175 −0.516 13 2.475 0.175 31 0.975 −0.462 14 0.075 −0.602 32 −2.858 −1.028 15 0.565 −0.257 34 −3.225 −1.151 16 −0.958 −1.004 36 0.842 −0.327 17 0.542 −0.157 38 5.909 0.280 18 1.075 −0.265 39 −6.539 7.777 19 −6.989 3.777 41 2.342 −0.642 22 0.875 −0.847 Table 4. General combining ability values of different traits among different families
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为选育生长量大的家系,采用隶属函数法共筛选出5个家系39、19、38、25和13(见表5)。与整体平均值相比,筛选出的家系生长性状都有不同程度的提高,其中苗高的增益最大为64.75%,地径的增益最大为254.47%(见表6)。家系39和家系19的地径增益巨大,分别为254.47%和123.59%,但它们的苗高增益为负值,可用作培育高胸径生长量潜力优良家系的定向培育,或作为优良的杂交亲本,以获得其优良的地径生长性状。
家系Family H隶属函数值
Membership function value of HDGL隶属函数值
Membership function value of DGL平均隶属函数值
Average membership function value排序Order 39 −0.310 3.311 1.500 1 19 −0.351 1.950 0.799 2 38 0.821 0.761 0.791 3 25 0.530 0.710 0.620 4 13 0.509 0.725 0.617 5 3 0.524 0.598 0.561 6 26 0.494 0.625 0.559 7 11 0.403 0.632 0.517 8 18 0.382 0.575 0.478 9 17 0.333 0.612 0.473 10 41 0.497 0.447 0.472 11 36 0.361 0.554 0.457 12 15 0.335 0.578 0.457 13 8 0.421 0.490 0.456 14 31 0.373 0.508 0.440 15 9 0.312 0.550 0.431 16 24 0.203 0.637 0.420 17 30 0.300 0.490 0.395 18 28 0.291 0.477 0.384 19 14 0.291 0.461 0.376 20 22 0.364 0.377 0.370 21 5 0.233 0.481 0.357 22 16 0.197 0.324 0.260 23 7 0.073 0.376 0.224 24 29 0.055 0.301 0.178 25 32 0.024 0.316 0.170 26 34 −0.009 0.274 0.132 27 Table 5. Membership function values of different traits of E. cloeziana families
性状Traits 优良家系Optimal family 39 增益Gain/% 19 增益Gain/% 38 增益Gain/% 25 增益Gain/% 13 增益Gain/% H 2.59 −71.67 2.14 −76.59 15.03 64.75 11.83 29.68 11.60 27.13 DGL 10.83 254.47 6.83 123.59 3.34 9.15 3.19 4.29 3.23 5.72 Table 6. Comprehensive selection of optimal family characteristics