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雄黄桂（Osmanthus fragrans 'Xionghuang'）是木犀科木犀属的常绿小乔木，属于秋季桂丹桂品种群，这种植物以其高度的观赏价值而备受青睐，此外，雄黄桂发达的根系和抗污染能力使其在生态修复和土壤保护方面发挥着积极作用，因此在城市绿化[1]、生态保护等方面具有一定的意义和价值。雄黄桂原产于中国南方地区，虽然目前已在多地进行了栽培，但相对于一般的桂花来说，雄黄桂的生长速度较慢，这可能导致景观效果延迟、观赏价值下降、生态服务功能降低等，因此这一问题亟待解决。
林下植被在人工林中扮演着重要的角色，是人工林的重要组成部分[2]。过去的多数观点认为，林下植被与上层乔木存在着竞争，涉及到水分[3]、养分[4]和生存空间[5]等方面的问题。然而，现有的研究显示，林下植被也具有部分积极的生态功能，它有助于提高土壤含水率[6-7]、降低土壤容重[8]，同时改善土壤微环境，这些效应共同改变了林地土壤的养分循环和供应。光合作用是植物将光能转化为化学能的过程，是植物生长和发育的基础[9]，因而研究植物光合作用对灌木形态与结构指标的变化特征对于探讨最适雄黄桂生长的灌木指标具有重要的意义。目前，关于雄黄桂的研究较少，主要集中在花期早晚[10]等方面；关于对生长和光合作用的影响的研究主要集中于施肥[11]、土壤类型[12-13]以及光强[14-15]等，而关于灌木形态和结构指标的研究尚未见报道。因此，选取了栽植4种灌木的雄黄桂林和空白对照的雄黄桂林设置样地，对雄黄桂的枝条生长和光合作用进行研究，目的是（1）揭示下层灌木对雄黄桂生长和光合作用的影响；（2）揭示雄黄桂枝生长量与光合指标的相关性；（3）选出促进雄黄桂生长最优的灌木高度、密度和盖度，基于此，在生产过程中对灌木采用适当管理措施，从而为解决雄黄桂生长速度相对较慢的问题提供理论依据。
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研究区位于四川省成都市新都区（104° 13' 12.278"-104° 13' 16.489" E，30° 47' 35.588"-30° 47' 36.826" N）内，该研究区属暖湿亚热带湿润气候，年平均日照时数为1042-1412 h，平均海拔472 m，年平均气温16.1℃，年最高气温为37.1℃，最低为−5.4 ℃，年平均无霜期279 d，年平均降雨量为896.8 mm，降水集中在6-9月份，土壤类型以水稻土为主。研究区内优势乔木为雄黄桂（Osmanthus fragrans 'Xionghuang'），灌木有红花檵木（Loropetalum chinense var. rubrum），山茶（Camellia japonica ），红枫（Acer palmatum 'Atropurpureum'），金边黄杨（Euonymus japonicus 'Aurea-marginatus'）等，雄黄桂与其下灌木于2013年同时栽植，栽植时各灌木苗龄、苗高、造林密度大致相同，栽植后林木自然生长，无人为干扰。
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2022年10月，按照方精云[16]的研究方法，在对研究区全面踏查的基础上，采用典型样地法选取4种不同的林下灌木和空白对照的雄黄桂林，各设置3个20 ×20 m的标准样地，共15个样地(表1)。每个样地的坡向、坡位及海拔等条件基本一致。在每块样地内沿对角线设置6个5 m×5 m的灌木样方，记录样方内灌木的种名、株数、高度、盖度等。
样地号 样地类型 灌木平均盖度
（%）灌木平均高度
（m）灌木平均密度
(plants·hm−2)平均冠幅
（m）平均树高
（m）郁闭度
（%）密度
(plants·hm−2)1-3 A 4.61 0.96 2133 0.523 2.34-2.66 8-13 825-875 4-6 B 5.84 1.32 1644 1.378 2.83-2.87 17-24 875-975 7-9 C 5.15 1.12 1000 0.959 2.44-2.67 12-19 850-900 10-12 D 7.67 1.22 2933 0.800 2.51-3.01 14-25 900 13-15 E - - - - 2.38-2.75 12-13 725-875 注：A代表种植茶树的样地，B代表种植红枫的样地，C代表种植红花檵木的样地，D代表种植金边黄杨的样地，E代表空白对照 Table 1. General situation of the sample plot
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每株树选取10个长势相似的二级分枝进行编号，以枝的基部为参考点，沿着枝的中心轴线测量到末端。从2023年3月初至2023年5月，用卷尺（1 cm精度）每隔一周定期测量其长度，最终共测定了8次。
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于2023年7月晴朗天气下，于上午9:00-11:30时段使用Li-6800便携式光合测定仪测定雄黄桂的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）。测定时选取已编号的二级分枝上完全展开的成熟功能叶，每个处理重复测定3个叶片。测定时光强设定为1000 μmol·m−2s−1，CO2浓度设定为400 μmol·mol，叶室温度为30℃。
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相同测定条件下于9:00-11:30时段，对已编号的二级分枝上生长的叶片进行植物光响应特征参数的测定，光合光响应特征参数的测定用Li-6800设定叶室内光合有效辐射强度分别为：0、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1600、2000、2400、2800μmol m−2 s−1)，并将采用直角双曲线修正模型[16]来拟合光响应曲线。
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使用Excel、Origin2022软件完成数据整理、制表、绘图，采用SPSS 26.0软件对试验数据进行单因素(one-way ANOVA)方差分析、Pearson相关性分析和 LSD多重比较。使用canoco5.0对灌木生长指标进行冗余分析。
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根据8次测量的二级枝条长度可计算出每一次测量的枝生长量。如表2和图1可知，B和C的第一次、第二次和第三次枝生长量极显著大于A、D和E，而这三者的第二次和第三次无显著差异；B的第四次测量得出的枝生长量极显著大于A、C、D和E，C极显著大于E，A、D和E之间无显著差异；A、B、C、D和E的第五次、第六次和第七次枝生长量均无明显差异。总的来看，B的枝生长效果最好，C次之，A、D和E的效果相当。
样地类型 枝生长量 1 2 3 4 5 6 7 A 5.67±0.25c 1.14±0.06b 1.11±0.27b 0.73±0.15bc 0.38±0.06a 0.18±0.02a 0.12±0.03a B 8.59±0.48a 3.68±0.98a 2.27±0.20a 1.37±0.19a 0.45±0.04a 0.26±0.08a 0.15±0.05a C 8.47±0.18a 4.47±0.25a 2.11±0.11a 0.89±0.07b 0.42±0.06a 0.28±0.059a 0.13±0.04a D 6.63±0.32b 1.47±0.17b 1.26±0.09b 0.72±0.08bc 0.41±010a 0.19±0.03a 0.12±0.02a E 5.48±0.16c 1.04±0.20b 0.96±0.16b 0.64±0.09c 0.33±0.07a 0.18±0.0a 0.12±0.02a Table 2. Effects of understory shrub morphological and structural indicators on branch growth of Osmanthus fragrans 'Xionghuang'
Figure 1. Effects of understory shrub morphological and structural indicators on branch growth of Osmanthus fragrans 'Xionghuang'
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由表3可知，Pn和Gs表现为B>C>D>A>E，B的Pn和Gs均与A、D和E差异达到极显著水平（P<0.01），而与C无显著差异；C的Pn和Gs均也与A、D和E差异达到极显著水平（P<0.01）；Tr也表现为B>C>D>A>E，B显著大于A、C、D和E，A、C、D无显著差异，C、D显著大于E，E和A无显著差异；Ci表现为E>D>A>C>B，且B、C与E存在极显著差异（P<0.01）。
样地类型 净光合速率（Pn）
（µmol·m−2 s−1）气孔导度（Gs）
（mol·m−2 s−1）胞间二氧化碳浓度（Ci）
（µmol·mol−1）蒸腾速率（Tr）
（mmol·m−2 s−1）A 2.564±0.026c 0.025±0.001b 228.726±8.139b 0.503±0.002bc B 4.690±0.037a 0.028±0.001a 173.824±3.574c 0.638±0.039a C 3.155±0.092ab 0.028±0.001a 175.716±3.363c 0.567±0.028b D 3.117±0.132b 0.026±0.000b 229.232±6.233b 0.545±0.020b E 2.417±0.040c 0.024±0.001c 289.686±29.728a 0.433±0.047c Table 3. Effects of understory shrub morphological and structural indicators on the photosynthetic characteristics of Osmanthus fragrans 'Xionghuang'
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雄黄桂林下灌木形态与结构指标对雄黄桂叶片的AQY、Pnmax、Rd、LCP、LSP的影响见表4，结果表明，B的AQY、Pnmax、LCP、LSP均为最大，而Rd为最小，且均与E处理存在极显著差异水平（P<0.01）。对于AQY，C极显著大于A、D和E（P<0.01），A显著大于E（P<0.05），而D与E不存在显著差异。对于LCP，C极显著大于A、D和E（P<0.01），A、D无显著差异且均极显著大于E（P<0.01）。对于Pnmax，C极显著大于A和E（P<0.01），A和D均极显著大于A和E（P<0.01）。对于Rd，E极显著大于C和D（P<0.01），而C与D不存在显著差异。对于LSP，C和D无显著差异，且均极显著大于A和E（P<0.01），A极显著大于E（P<0.01）。由此说明B的光合作用效果最好，C次之。
样地类型 表观量子效率（AQY）
(µmol·m−2 s−1)暗呼吸速率（Rd）
(µmol·m−2 s−1)最大净光合速率（Pnmax）
(µmol·m−2 s−1)光饱和点（LSP）
(µmol·m−2 s−1)光补偿点（LCP）
(µmol·m−2 s−1)A 0.036±0.001c 0.371±0.015a 2.733±0.155d 452.576±17.954c 5.458±0.056d B 0.053±0.000a 0.334±0.004c 5.135±0.167a 879.636±8.580a 19.608±0.085a C 0.041±0.001b 0.340±0.006b 3.390±0.076b 542.566±9.015b 8.818±0.154b D 0.033±0.002d 0.365±0.007b 3.187±0.017c 528.592±3.897b 8.054±0.046c E 0.033±0.001d 0.386±0.003a 2.444±0.044e 409.239±1.575d 3.616±0.161e Table 4. Effects of understory shrub morphological and structural indexes on light response characteristic parameters of Osmanthus fragrans 'Xionghuang' leaves
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对雄黄桂的7个枝生长量和光合指标进行Pearson相关性分析，由表5可知，枝生长量均与Ci、Rd为负相关，而与其他光合指标均呈正相关。前四次测量的枝生长量均与与Ci、Rd为极显著负相关（P<0.01）。第一次和第三次测量的枝生长量与Pn、Gs、Tr、AQY、Pnmax、LCP、LSP均为极显著正相关（P<0.01）；第二次测量的枝生长量与Gs、Tr、AQY、Rd、Pnmax均为极显著正相关（P<0.01），与Pn、LCP、LSP为显著正相关（P<0.05）；第四次测量的枝生长量与Pn、Tr、AQY、Rd、Pnmax、LCP、LSP均为极显著正相关（P<0.01），与Gs为显著正相关（P<0.05）；第五次测量的枝生长量与Pn、Gs为显著正相关（P<0.05），与Tr、Ci的相关性为极显著水平（P<0.01），与其他光合指标无显著相关性；第六次测量的枝生长量与Pn、Gs、AQY、Rd、Ci、Rd的相关性为显著水平（P<0.05），与其他光合因子无显著相关性；第七次测量的枝生长量与7个光合指标均为无显著差异。
测量
次数净光合
速率（Pn）
µmol·m−2 s−1气孔导度
（Gs）
mol·m−2 s−1胞间CO2
浓度（Ci）
µmol·mol−1蒸腾速率
（Tr）
mmol·m−2 s−1表观量
子效率（AQY）
µmol·m−2 s−1暗呼吸
速率（Rd）
µmol·m−2 s−1最大光
合速率（Pnmax）
µmol·m−2 s−1光饱和点
（LSP）
µmol·m−2 s−1光补偿点
（LCP）
µmol·m−2 s−11 0.797** 0.825** −0.832** 0.763** 0.776** −0.918** 0.790** 0.760** 0.744** 2 0.620* 0.752** −0.741** 0.707** 0.704** −0.831** 0.659** 0.602* 0.566* 3 0.785** 0.767** −0.780** 0.722** 0.809** −0.864** 0.819** 0.773** 0.747** 4 0.898** 0.640* −0.674** 0.675** 0.890** −0.683** 0.885** 0.899** 0.881** 5 0.522* 0.525* −0.504 0.666** 0.445 −0.457 0.476 0.483 0.481 6 0.525* 0.616* −0.605* 0.514 0.602* −0.630* 0.510 0.495 0.480 7 0.412 0.343 −0.359 0.272 0.469 −0.306 0.437 0.445 0.439 注：** 在 0.01 级别，相关性极显著。* 在 0.05 级别，相关性显著。 Table 5. Correlation between branch growth and photosynthesis
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由图2和表6分析可知，密度与枝条生长量呈负相关性，而灌木的高度和盖度均与枝条生长量呈正相关性，其中灌木的密度对枝生长具有显著影响。高度与暗呼吸速率和胞间CO2浓度呈负相关，而与其他指标呈正相关；密度和盖度均与暗呼吸速率和胞间CO2浓度呈正相关，而与其他指标呈负相关，其中灌木的密度和高度对光合具有显著影响。
Figure 2. Redundancy analysis ordination map of morphological and structural indicators of shrubs and branch growth and photosynthesis:（a）branch growth;（b）photosynthesis
响应变量 灌木形态与结构指标 RDA1 RDA2 F 解释变异量 P 枝生长量 Cs −0.065 −0.001 1.2 5.0 0.312 Hs −0.617 0.69 3.4 25.5 0.052 Ds 0.585 0.632 8.7 36.7 0.002 特征值 0.5692 0.0648 累计解释变量 56.92 63.40 光合作用 Cs 0.0375 −0.49375 0.5 1.6 0.614 Hs −0.73625 −0.6725 6.2 38.2 0.014 Ds 0.5125 −0.8625 10.3 33.0 0.004 特征值 0.6856 0.0344 累计解释变量 68.56 72.00 Table 6. Redundancy analysis of morphological and structural indicators of shrubs and branch growth and photosynthesis
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植物的枝条生长是植物整体生长发育的一个重要指标，代表着植物整体生理状态和环境适应能力。植物叶片的Pn、Gs、Tr等是表征光合作用的重要指标，可以反映植物的生理特性[17]。以枝的生长来表征雄黄桂的整体生长，并测定雄黄桂的枝条在生长季的生长量，结果表明：林下栽植灌木对雄黄桂的枝生长和叶片的Pn、Gs、Tr、AQY、LCP和LSP均有促进作用，而Ci和Rd降低。冗余分析结构得出，灌木的密度与Ci和Rd呈正相关，而与枝条生长量和其他光合指标呈负相关性；灌木的高度与Ci和Rd呈负相关，而与枝条生长量和其他光合指标呈正相关性；盖度与枝条生长量、Ci和Rd呈正相关，而与其他指标呈负相关，其中灌木的密度对枝生长和光合作用均具有显著影响，而灌木高度仅对光合作用具有显著影响。当灌木密度较大时，乔木和灌木对水分和养分的竞争增强[18]，使得乔木的枝条生长受到限制，生长速度缓慢。此外，高密度的灌木也会影响到林下的空气流通，增加湿度和降低温度，可能导致乔木叶片的Pn下降，Ci增高。而灌木高度可以提供乔木适量遮阴效应，减少过度曝光和水分蒸发，为乔木的生长提供更稳定的水分供应，同时使植物通常能够维持较高的Gs。Gs代表着植物叶片气孔的张开程度[19]，Gs增加促进了与外界的水分和气体交换，使得植物的Pn、Tr增加。随着光合速率的增加，叶片加速对CO2的消耗并将其转化为有机物，而蒸腾作用导致水分的流失，从而导致Ci降低。
密度表现为D>A>B>C，高度表现为B>D>C>A，其中B促进枝生长和光合作用效果最优，C次之，而A与D效果相当。其中B的密度大于C，而B促进效果最优，这可能是因为除了灌木指标的影响，灌木的促进作用也与灌木自身特性有一定关联，B中种植的红枫落叶深根系树种特性决定了其根系有助于调节土壤水分，凋落物覆盖也增加土壤的持水量和养分含量[20]，对乔木的生长和光合作用提供了物质条件。其中D的密度大于C，而C促进效果优于D，这可能是因为红花檵木的花朵传粉后花瓣逐渐脱落，也为植物生长提供一定的养分。
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光合作用是植物生命活动的基本过程之一，与植物的生长发育密切相关[21]，是表征植物生长状况的重要指标[22]。结果表明，雄黄桂枝条的生长量与Ci、Rd呈现负相关，而与其他光合指标均呈正相关。Gs通过调节气体交换、水分平衡和植物生长激素的运输，进而对植物的生长起到调控作用。LSP和LCP分别反映植物对强光和弱光的适应能力，AQY则是用于衡量光合作用效率的标志[23]，当AQY较大时，植物中的光合色素与蛋白质复合体的数量相对较多，其对于吸收和转换光能的能力可能更为强大[24]，从而提高整体光合速率；LCP越高越有利于植物在低光的生长；LSP越高则意味着植物能更高效的利用光能，产生更多的光合产物。Rd与植物枝条生长呈负相关，可能是因为Rd表示植物需要消耗能量来维持基本代谢需求，从而减少了用于植物生长发育的能量。
7个光合指标与前四次的枝生长量表现出显著或极显著差异，但从第五次开始，枝生长量与光合指标开始无显著差异，这可能是因为在生长后期，光合作用产生的有机物主要用于维持植物的代谢活动。
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经研究发现林下栽植灌木对雄黄桂的生长和光合作用均有促进作用，灌木的三个指标中，灌木密度对枝生长和光合作用均具有显著影响，而灌木高度仅对光合作用具有显著影响，灌木盖度对两者无显著影响。文中的4种灌木高度和灌木密度均对雄黄桂的生长和光合作用表现出促进作用，其中B的促进效果最优，即高高度和低密度灌木促进效果最好，因此栽植过程中要采用合理的林下管理，例如通过去除杂草、施肥等措施促进灌木的高度生长，择伐等管理措施来控制灌木的密度，以充分发挥灌木对乔木生长的促进作用。
Effects of understory shrub on growth and photosynthesis of Osmanthus fragrans 'Xionghuang'
doi: 10.12172/202312270002
- Received Date: 2023-12-27
- Available Online: 2024-04-29
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Key words:
- Osmanthus fragrans 'Xionghuang' /
- shrubs /
- growth quantity /
- photosynthesis /
- correlation
Abstract: The study area was divided into 5 plot types according to planted shrubs (A: Planting Camellia japonica; B: Planting Acer palmatum 'Atropurpureum'; C: Planting Loropetalum chinense var. Rubrum; D Planting Euonymus japonicus 'Aurea-marginatus'; E: blank control), the effects of shrub morphology and structure indexes (height, density and coverage) on growth and photosynthesis were studied as variables, and the morphology and structure indexes of the understory shrub most suitable for the growth of Osmanthus fragrans 'Xionghuang' were determined, which provided a scientific basis for solving the problem of slow growth of Osmanthus fragrans 'Xionghuang'. The results showed as follows: (1)The branch growth of B was higher than other shrubs, followed by C, and the branch growth of B at the first, second, third and fourth times was significantly higher than that of A, D and E (P<0.01). (2) The manifestations of Pn, Gs and Tr were B>C>D>A>E, Pn and Gs of B and C were significantly different from those of A, D and E (P<0.01). (3) AQY, Pnmax, LCP and LSP of B were the largest, and Rd was the smallest, followed by C, and there were significant differences between them and E treatment (P<0.01). (4) Branch growth was positively correlated with Pn, Gs, Tr, AQY, Pnmax, LCP and LSP, and negatively correlated with Ci and Rd. (5) Shrub density has a significant effect on branch growth, and shrub density and height have a significant effect on photosynthesis. To sum up, high-height and low-density shrubs have the best promotion effect, so reasonable understory management should be adopted in the planting process, such as weed removal, fertilization and other measures to promote the height growth of shrubs, and selection and other management measures to control the density of shrubs, so as to give full play to the promotion effect of shrubs on tree growth.
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