Research progress on the abnormal structure of tree-rings

异常轮是指树木在某些生长年份未形成完整的外壳或细胞结构发生变形的现象^[5]。不同类型的异常结构发生的区域、涉及树种、季节条件等特征也存在差异。

在生长季内，温度骤降会（冰点以下）导致形成层分化形成未成熟的木质部细胞，而次生壁增厚及木质化过程还未完全结束，与此同时细胞脱水还会造成未发育好的细胞挤压变形，从而在年轮细胞结构上形成的不规则薄壁组织，即为霜轮^[6]。其典型特征：管胞变形、细胞塌陷以及产生方向和结构不规则的导管^[7]。一般情况下，在阔叶树和针叶树中都可观察到霜轮的形成。例如在阔叶红松林（Pinus koraiensis）^[8]以及南洋杉（Araucaria cunninghamii）^[9]中均有霜轮现象发生。通过对北美洲内陆北方平原黑云杉（Picea mariana）的研究发现，不同纬度地区霜轮的发生频率不同，中纬度地区比北纬地区霜轮的形成更为常见^[10]。

由于生长季受极端气候和不利条件的影响，导致某一年或数年树木的形成层活动停止从而在相应部位产生缺轮现象^[11]。Wilmking等人将缺轮分为3种类型：局部缺失轮、完全缺失轮和树干基部外轮连续型缺失轮。且研究发现局部缺失轮较为常见。完全缺失轮指在某一年内，树干周围无新的木材生成；树木的某一位置缺少一个或多个树轮，称为局部缺失轮，也称为楔形轮；树干基部外轮连续型缺失轮，是指最后几年的年轮在树干基部缺失而出现于树干较高部位。缺轮现象主要分布在地中海沿岸，其在地中海松树种中发生较为频繁，由于特殊的气候条件使该地区树木不同时期形成层活动中断的因素不同^[3]。如在西班牙沿海地带，2005年特别严重的干旱导致阿勒颇松（P. halepensis）的形成层生长减少并出现缺轮^[12]。分布区域和年份不同，缺轮率也不同，预测缺轮最高频率出现在西班牙东南部和阿尔及利亚北部，在物种分布区内缺轮频率最高的年份是2012年、2005年、1996年、1995年和1982年^[13]。

伪轮也叫假轮，是树木在一个生长周期内由于受外界环境因素的影响，如长期干旱后突然降雨、进入霜冻后气温回暖、病虫害、火灾等，导致产生两个或两个以上的年轮，称为伪轮^[14]。从21世纪开始，伪轮又被称为年内密度波动（IADFs）^[15]。该异常轮的主要特点是：一般在整个树干周围没有形成一个完全闭合的环；与上一年形成的年轮间距小，通常会出现局部重叠的现象；晚材带呈渐变且轮廓不清晰，导致在一年内可能会出现多个伪年轮。1999年，Bräuning描述了藏南高山松（P. densata）树种中的年内密度波动，将年内密度波动在树木年轮中的位置与寒冷或干燥事件联系起来。虽然年内密度波动主要在地中海气候区进行研究，但在温带、寒带和热带气候区中也有报道，而迄今为止研究的主要焦点是地中海乔木和灌木树种^[15]。Panayotov等^[16]对保加利亚地区的樟子松（P. sylvestris）研究发现，伪轮在低海拔地区发生更为频繁，而在海拔较高地区则不发生。生长在北部林线的针叶树中浅轮的出现频率相当高，其形成可以通过气候因素（主要是温度）的影响来解释。

生长在北方林线的针叶树中出现发育不良、晚材颜色较浅的年轮，称为浅轮，也被称为“淡晚材年轮”^[17]。一般来说，浅轮的特点是晚材细胞壁厚度异常薄，木材密度减小，由于碳同化和沉积率降低，管胞壁木质素含量减少。浅轮代表晚材形成的极端变异，其中成熟管胞的形成量比给定的正常管胞的量要少。对生长在西伯利亚北部林线地区不同的落叶松浅轮形成的温度条件进行研究，发现浅轮普遍存在于落叶松物种中，这些差异主要取决于研究区域的气候条件，而不是物种特定的特征，且落叶松在低于特定阈值的温度下产生浅轮^[18]。

断轮分为2种类型：局限于单个树木年轮内的裂缝（“年内型”）和延伸至单个年轮之外的较大的径向裂纹（“开口式”）。干旱后的几年中树木会频繁地出现裂缝，从而产生断轮，而目前许多物种已被认为建立了耐受性。例如，花旗松（Pseudotsuga menziesii）和异叶铁杉（Tsuga heterophylla）。据观察，与云杉属物种相比，其对干旱的耐受性更强，对茎干裂的敏感性更低^[19]。

树木由于外力的作用（如不稳定的地面、雨雪、强风或斜坡）倾斜生长，为了保持竖直向上生长的姿态而产生非正常木材组织来抵消这些力，而产生这种应力的部位被称为应力木^[20]。在横截面上，由于形成层活动受力不同，导致一侧快速生长而呈偏心的现象；与正常木材相比，反应木的颜色也存在明显不同，通过反应木的出现可以判断地表变化发生时间^[21]。应力木分为应压木和应拉木2种类型。应压木具有较宽年轮且晚材出材率高，颜色较深以及早材晚材之间变化不明显等特征，其解剖结构可以观察到管胞呈圆形，因此存在细胞间隙；而应拉木颜色较浅，具有银色光泽，其典型特征是具有胶质纤维（未木质化）^[22]。应力木中的应压木出现在针叶树的倾斜和弯曲的树干和枝丫下侧^[23]，而应拉木出现在阔叶树木倾斜或弯曲的树干和枝条上侧的受拉部位的木质部^[24]。对于针叶树中辐射松（P. radiata）^[25]、樟子松^[23]、马尾松（P. massoniana）^[26]等均有应力木的研究。

树脂道是针叶树的特异性结构，也是防御系统的重要组成部分，可保护树木免受病虫害。树脂道一般划分为3大类，即纵生树脂道、横生树脂道和创伤性树脂道^[27]。创伤树脂道主要是针叶树在受到昆虫攻击或受其他机械损伤后，形成层细胞被破坏而发生局部坏死，从而在受伤区域附近产生密集的树脂道来使其他存活细胞适应干扰^[24]。树脂道通常存在于松属、落叶松属及云杉属等针叶树中。对于不同树种而言，创伤性树脂道出现损伤的位置存在差异。通常离受伤的位置越远，创伤性树脂道的数量也越少且排列越分散^[28]。蓝轮首先发现于欧洲黑松（P. nigra），并被定义为出现在早材或晚材的连续层未木质化轴向管胞^[17]。

近年来，罗马尼亚^[29]和拉脱维亚^[30]生长的欧洲赤松（P. sylvestris）树以及生长在加拿大西部^[31]的狐尾松（P. longaeva）同样存在蓝轮现象。在对北美树木年轮的火疤网络进行研究，从阿拉斯加加拿大的北方森林到佛罗里达州南部以及墨西哥的亚热带森林中，都发现了火疤，这些地区包含了91个树种，但主要以松属的裸子植物为主^[32]。

由于气候变化，春季提前和生长开始提前可能会使树木面临更大的霜冻风险，早春对形成层重新激活具有十分重要的作用。有研究发现，北纬地区霜轮发生频率高的年份的特点是由于气候变暖，生长季开始较早，这可能使树木更容易受到晚春低于冰点温度的霜冻损害^[10]。霜轮的发生与生长季结束时的最低温度存在显著关系，较冷的温度导致更多的霜冻伤害。在生长期结束时，暴露的树木受到冻害的影响更大，很可能是由于初秋霜冻期间平均昼夜温差较大。年内密度波动因其反映了生长季节气候条件的变化而受到越来越多的关注，并且可以作为过去环境条件的年内分辨率的代理^[15]。Gindl等^[33]研究发现温度下降特别是生长季或生长季后期温度的下降不利于树木的径向生长，从而形成浅轮。Luis等^[34]在研究西班牙干旱和半干旱地区的布鲁地中海松（P. halepensis）时发现：伪轮和树脂道的出现与夏季干旱和初秋降水量有关。断轮裂缝的数量和纵向长度因生境的不同而不同，冬季寒冷的气温条件可能会影响裂纹的发生率和长度。冬季气温低，裂缝数量多且长度长。

树轮的形成受自身遗传因素和外在环境驱动因素二者相互作用共同影响。树轮是形成层细胞在生长与分化过程中的产物，通常情况下，形成层对外界环境较为敏感，外界环境一旦改变对植物体内的生理进程（光合与呼吸、细胞分裂与分化）造成影响，直接或间接地影响形成层活动，为了适应当前环境使树木的结构（年轮宽度、年轮密度、细胞大小及数量）和功能出现改变^[35]。因此，当环境发生突变或发生极端气候事件时，这些特定环境事件会影响形成层的正常活动，从而在树轮结构中留下某些特殊痕迹形成诸如霜轮、伪轮、浅轮、断轮、缺轮等特殊结构^[1]。

相关报道称90%霜轮是在形成层年龄小于40年的树木中观察到的^[36]。因此与大树相比，在较小的树干中发现霜轮的频率高，这可能是因为大树较厚的树皮具有隔热作用。形成层活动开始较晚，而远离生长茎尖的树木部分生长提前停止。而Hadad等^[10]在对黑云杉研究中解释截然不同，发现沿树干向上，霜轮的发生频率不断增高，是由于形成层活动开始较晚，而远离生长茎尖的树木部分生长提前停止。霜轮的形成是气温骤降和干旱等极端气候所导致的。霜轮强度根据事件发生时形成层活动的水平以及霜冻的温度和持续时间而变化。如在对狐尾松研究中得出霜轮木质化的减少和缺乏可能是由于生长季节开始较晚和凉爽的夏季造成的，并且由于较低的温度影响细胞壁沉积的速率和持续时间，因此在生长季节后期管胞分化（木质化）发生了中断，从而导致霜轮的形成^[37]。

伪轮的产生是由于当年秋季和夏季干旱所致，与两季的湿度和温度的变化存在直接关系。尽管每个物种有利的生长条件差异显著，但伪轮的形成在很大程度上是由环境条件的快速逆转造成的，例如干旱后降雨量增加^[15]。在干旱区，树木对外界环境的改变特别敏感，在经历长期干旱之后突发降雨、冻害、虫灾等都可能会形成伪轮。严重缺水会导致气孔闭合，叶片脱落，甚至造成叶绿体受损，进而影响光合利用率，不能满足生长旺盛期内所需的水分和生物量需求，这是形成伪轮的主要原因^[15]。在强光照下，由于温度较高，降雨较少，地面含水量较低，不利于根系对土壤养分的吸收，导致林木生长缓慢，形成窄轮和伪轮。当土壤水分饱和时，若受到强光照和高温的影响，也会引发干旱，恶劣的生长条件导致窄轮和伪轮的形成^[5]。因为强光照条件下，树木的蒸腾速率大于其吸水速率而造成蒸汽压不连续，致使树木的水分供应不足。大多数传统观点认为，伪轮的出现是环境条件作用的结果，最近也有研究发现，伪轮的形成可能是由于有利的生长季节后期条件，即夏季水流高于平均水流所导致的^[38]。

缺轮可能是由不同的胁迫引起的，如干旱、寒冷或营养缺乏^[39]、污染和枯死^[24]、虫害^[40]，等。当树木形成层开始分裂和生长之前遭受干旱胁迫时，不生成新细胞，即产生缺轮以适应逆境。缺轮也受到距海岸的距离、海拔、温度和降水的影响^[12]。此外还受树龄、树种等自身因素的影响。缺轮的频率随着形成层年龄的增加而显著增加，在小于15年的年轮中，缺轮率为0.05%，随年龄增长并逐渐增加，直到169年时达到6.5%^[13]。缺轮频率随之增加。然而，缺轮更倾向于依赖于温度和降水的相互作用，而不仅仅只考虑与气候的关系是非线性的，并且随着总降水量的减少以及平均温度的升高，缺轮虑任何一个气候因素。而极端干旱和温暖的时期是缺轮发生的关键因素。自20世纪60年代以来，蒙古日益加剧的夏季干旱也被认为导致落叶松年轮缺失的反复发生^[41]。在干热条件下，多模式降雨预计会导致越来越多敏感树木的年轮缺失，由于雨季太短，树木生长无法启动。在青藏高原东部冰川前区的高海拔地区，在落叶松中发现了部分缺失的年轮，这可能是由于冰接触导致形成层深度冷却的结果^[42]。此外采样高度也会影响缺轮的形成，另一个重要的问题是采样高度，通常设置为胸径高度。

已有研究表明，在生长季或生长季末期温度下降时，树木的径向生长会受抑制，而产生浅轮。生长季节开始时的热调节可能通过对碳储存循环发挥作用的晚期管胞的形成有间接影响。生长条件好的地区的树木，在极端干旱或夏季异常寒冷的年份产生较少的浅轮和窄轮。而在林线地区，夏季低温导致窄轮和浅轮的形成。在高纬度地区，认为生长季节短且气候条件不利（例如寒冷和多云）导致管胞发育和成熟不完全，是浅轮产生的原因。例如在对保加利亚西部维托沙山北坡不同海拔地区研究发现，7月和8月异常寒冷的气温是这些地点产生浅轮最可能原因^[16]。浅轮的形成可以为干旱或异常寒冷时期等异常气候事件提供更详细的解释。此外，浅轮的形成不仅取决于月平均温度，还取决于其月动态、下降到临界值以及春末、夏末和初秋霜冻的发生^[18]。

断轮是由木材内部应力引起的，主要是由霜冻、干旱、风或闪电引起某一部分不形成树轮^[43]。有研究发现针叶林内生长较快的个体比生长较慢的个体更容易开裂，这可能是由于它们对水的需求较高以及相关的水分压力增加所导致的^[44]。尽管这些解剖学特征可能提供了有关过去极端事件的信息，但很少在树木年代学背景下对其进行研究，大多数研究都集中在单个树轮的内部断裂上。断轮的出现使树木年轮从不同方向测得的年轮数产生差异。因此，在进行年轮参数测量时，应该尽可能多个方向同时测量，以便从中鉴别出断轮。

早期科学家认为霜冻对木材裂缝的形成起决定性作用。当温度降低，木材细胞内腔中的水结冰，可能会出现径向裂纹或所谓的霜裂。这种类型的裂缝主要是由于细胞壁水分冻结进入木材细胞内腔而导致内部干燥，木材冷收缩造成的，切向收缩比径向收缩更强，从而引发裂纹^[45]。Cherubini等^[43]报道称，断轮是早春水分失衡造成的，主要是由于蒸腾作用损失以及土壤结冰导致供应水分不足造成的。由于断轮的早材和晚材密度均低于无裂缝年轮。因此认为断轮可能是萨哈林云杉（P. glehnii）低密度年轮形成后受外部环境的影响形成的^[46]。也有报道称出现裂缝的最可能原因是夏末干旱，在炎热夏季的干旱期间内，管胞内部的张力随着水分亏缺的增加而增加，导致裂缝的产生^[47]。此外，有研究发现种源也是决定径向断裂发生的重要因素^[48]，可以选择生长快、断轮发生率低的种源。

通过对树木生长历程的追溯发现，长期的风力、雨雪、斜坡等都能成为应力木结构形成的诱因^[7]。反应木的形成与重力作用密切相关，而不是压力或张力引起的。造成树木倾斜的原因很多，因风以及树冠或根系发育养分分配不均，这些变化使其不具备反应木的颜色和形态。而传统植物激素在反应木形成过程中也发挥着关键作用，如生长素、赤霉素和乙烯等^[49]。形成创伤性树脂道有多种诱因，包括山石坠落、泥石流、山体滑坡、雪崩、洪水以及风害等，这种树脂道是树木主动抵御干扰形成的。

20世纪60年代以来，蒙古利亚地区由于夏季干旱不断加剧，导致当地落叶松树种中缺轮数量增多，由此推测缺轮可能成为全球气温升高的重要标志之一^[41]。基于异常轮的研究，可以重建历史上的干旱事件、火山喷发、地震等自然灾害事件^[50]。霜冻是影响北方林线地区树木生长的一个主要因素，特别是对气候敏感的森林生态系统造成了严重的影响，而在形成的霜轮中可以得到春、夏和秋季的霜冻信息^[51]。霜轮在树木年轮内的位置也可以提供有关霜冻事件发生时间的信息^[52]。此外霜轮也是记录火山爆发的重要工具，有关学者利用霜轮数据，对历史上一些重大的火山喷发进行了成功复原。树轮中特定区域往往包含了过去几百年甚至上千年的强火山喷发信号。因此，可以用树轮可以准确判断强火山喷发的时间，进而探讨其对气候产生的影响^[53,54]。此外，异常轮也是判断火山喷发发生区域的一个重要指标^[55]。

青藏高原东北部地区祁连圆柏（Juniperus przewalskii）由于其特殊的生境和较高的缺轮率，说明水分是制约该树种生长的重要环境因素^[56]。一般而言，该树种的树轮宽变化对降雨的响应较为敏感，但相对于树轮宽度而言，缺轮对干旱环境的响应更为准确^[57]，这为大范围极端干旱事件以及重建区域降水提供了强有力的证据。年轮宽度和伪轮发生率之间的关系提供了有关水流变化的有用信息，将伪轮信息与年轮宽度结合使用，以更好地估计水流的季节变化，有助于更好地评估过去和未来对极端气候事件（洪水和干旱）的脆弱性^[38]。

地震能引起地表破裂和地表移动，使树木发生倾斜，或直接损伤、摧毁树木，而形成创伤性树脂道和反应木。树木异常年轮所记载的信息，在判断地震发生的时间、强度、范围等方面得到了广泛的应用^[58]。创伤性树脂道通常在落石受伤后立即发生，其进一步为同震落石提供证据，反应木在不同地点和物种中发生，是地震研究的可靠指标^[59]。在没有数据资料的地区，借助创伤性树脂道可以完成历史灾害事件的重建工作，这弥补了灾害数据资料不足的缺陷，并为进一步深入探讨近几百年来灾害事件的发生规律具有借鉴意义。依据创伤性树脂道在早材或晚材中发生的位置，来获取干扰事件发生的季节，同时利用创伤性树脂道进行相关分析能够提高自然灾害事件重建的准确性^[60]。

综上所述，当树木年轮在受到气候变化或外力的作用时，树木生长过程为适应外界环境的变化，会形成一些特殊的痕迹，如霜轮、伪轮、缺轮、浅轮、断轮、应力木、创伤性树脂道等。就目前研究来看，异常轮的研究主要集中在欧洲（西班牙、阿拉斯加、西伯利亚、加拿大）、地中海等地区，主要涉及了松属、落叶松属、云杉属等针叶树种，同样阔叶树种也有异常结构的产生。通常认为异常轮的形成与温度、降水、光照等气候因子的变化关系密切，而近些年相关研究发现，伪轮的出现可能是由于生长季后期，生长环境良好，水分供应增多，而使树木形成层活动增强并继续产生早材细胞。此外应力木及创伤性树脂道的产生主要受机械外力的作用，如长期的风力、雨雪、斜坡等会造成应力木的产生，而创伤性树脂道同样是由于外力作用山石坠落、泥石流、山体滑坡、雪崩等所导致。目前异常轮已被广泛应用于重建干旱事件、虫害和地震等自然灾害事件。霜轮用作生长季节异常寒冷时期的指标；浅轮作为夏季和秋季低温的线索；年内密度波动作为夏季干旱条件的指标或地中海型气候中干旱引起的休眠期以及断轮可作为夏季水分缺乏的指标。

仅树木年轮宽度分析在记录气候对树木生长和生理的实际影响方面可能有限。树木年轮形态，即木材解剖结构，比年轮宽度更能反映极端气候事件。树轮异常结构是一种能够反映气候变化的重要生理指标，目前已被广泛用于树轮-气候的响应研究中。目前国内由于地理环境、气候以及研究手段等因素，导致关于异常轮的研究较少，当今处于极端事件频发的背景下，应该着重研究树轮异常结构蕴含的更多信息，更好地结合异常轮，规避其给目前研究带来的巨大挑战，打破传统观点的束缚。如伪轮的形成可能是由于有利的生长季节后期条件。因此，不同区域伪轮所反映的气候信息还有待于进一步来研究证实。异常轮分析的研究应用领域还将不断扩展，可以从树木形成层的活动规律、早晚材形成机理等方面进一步明确树木生长与环境相互作用机理的理解，有助于今后了解极端事件对森林生态系统带来的影响以及在生理角度树木对极端事件的响应机制。