Investigation and Analysis of Pteridophyte Resources in Dinghushan National Nature Reserve

鼎湖山国家自然保护区位于广东省中西部的肇庆市，是我国第一个自然保护区。保护区内有22种国家级保护植物以及大量的原生植物，素有“基因储存库”的美名，代表性植被为南亚热带常绿阔叶林，以自然林为主，其森林覆盖率达78.8%。该区地理坐标为东经112°30´39"~112°33´41"，北纬23°09´21"~23°11´30"，海拔最高可达1000米，地形以山地丘陵为主，地势高差大，坡度较大，土壤贫瘠且土壤层薄。属于南亚热带季风气候区，年平均温度20.9 ℃，年降雨1564 mm，年平均蒸发量 1115 mm，年平均相对湿度 82%，地理气候条件适宜蕨类植物的繁衍。

于2019~2020年对鼎湖山国家级自然保护区蕨类植物进行系统的调查，根据记录的数据和拍摄的图片将调查结果通过查阅《Flora of China》^{[12 ]}中蕨类植物的分类系统，获得蕨类植物的科、属、种的基础信息，参照臧得奎^[13]和陆树刚^[14]等人对植物科、属区系类型的划分原则，对鼎湖山自然保护区蕨类植物科、属进行区系划分，按照秦仁昌^[15]的分类系统对蕨类植物的种进行区系划分。因世界分布的区系类型没有明确分布中心，无法用于判断植物区系特征，故在总数内均不计算科、属、种的世界分布类型^[16]。

经过调查统计，鼎湖山自然保护区的蕨类植物含123种，属于29科，62属，占中国蕨类植物资源63科，231属，2600种^[17]的46.03%，26.83%，4.73%，占广东省蕨类植物资源56科，139属，464种^[18]的51.78%，44.6%，26.5%。

将29科按照所含种数的数量划分各等级（见表1），中等科（≥10种）4个，有21属、48种，占科数的13.79%，属数的33.87%，种数的39.02%，其组成为：金星蕨科（Thelypteridaceae）5属10种、鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）6属10种、凤尾蕨科（Pteridaceae）4属12种、水龙骨科（Polypodiaceae）6属16种，这4科为该区的优势科，中等科也是所含种数最多的组成。小型科（5~9种）5个，共计11属、34种，占科数的17.24%，属数的17.74%，种数的27.64%，其组成为铁角蕨科（Aspleniaceae）1属7种、卷柏科（Selaginellaceae）1属6种、碗蕨科（Dennstaedtiaceae）5属8种、叉蕨科（Tectariaceae）2属5种、蹄盖蕨科（Athyriaceae）2属8种。寡种科（2~4种）科数最多，有12种，包含22属、33种，占科数的41.37%，属数的35.48%，种数的26.82%，如桫椤科（Cyatheaceae）1属3种、条蕨科（Oleandraceae）1属2种，骨碎补科（Davalliaceae）2属4种。单种科（1种）共计8种，占总科数的27.58%，属数的12.9%，种数的6.5%，如肾蕨科（Nephrolepidaceae）、书带蕨科（Vittariaceae）、双扇蕨科（Dipteridaceae）等。

从科的组成分析中可以看出，中等科包含了最多的种类，但该地蕨类植物的寡种科和单种科在科数中占比较大，说明科内结构较为简单，保留了部分古老孑遗植物^[19]，如海金沙科（Lygodiaceae）、卷柏科等；也有相对进化的科，比如萍科（Marsileaceae ）、槐叶苹科（Salviniaceae）；也有在系统演化上处于以上两者之间的鳞始蕨科（Lindsaeaceae）、碗蕨科等，说明该区蕨类植物起源古老^[20-21]。

将62个属分为三个等级（见表2），中型属（5~9种）共计5属、30种，各占总属数和总种数的8.06%和24.39%，占比较少，分别为铁角蕨属（Asplenium）7种、卷柏属（Selaginella）6种、薄唇蕨属（Leptochilus）6种、双盖蕨属（Diplazium）5种、凤尾蕨属（Pteris）7种，这5属就涵盖了1/4的种数，是该区的优势属。寡种属（2~4种）共计23属、59种，各占总属数和总种数的37.09%和47.96%，是所含种数最多的类型，有叉蕨属（Tectaria）4种、伏石蕨属（Lemmaphyllum）3种、耳蕨属（Polystichum）2种等；单种属（1种）是属这一水平的主要成分，共计34属、34种，各占总属数和总种数的54.83%和27.64%，如七指蕨属（Helminthostachys）、观音座莲属（Angiopteris）、稀子蕨属（Monachosorum）等。由于寡种属和单种属占比量大，提升了该区的物种丰富度^[22]。

根据该区蕨类植物的生态类型可将其归纳为4种类型：土生、水生、附生、岩生，其中土生蕨类有76种，以凤尾蕨属、双盖蕨属、卷柏属（Selaginella）、桫椤属（Alsophila）为主要组成成分，占总种数的61.78%；岩生蕨类27种，以铁角蕨属、卷柏属为主要组成成分，占总种数的21.95%；附生蕨类12种，占总种数的9.75%，以骨碎补属（Davallia）和石韦属（Pyrrosia）为主要组成成分；水生蕨类8种，占总种数的6.5%。可见大部分蕨类选择能最轻易获取资源的土生生态类型，岩生次之，附生和水生这种特殊生境的选择较少。

依据2021国家重点保护野生植物名录^[23]，鼎湖山自然保护区有9种国家二级保护蕨类植物：蛇足石杉（Huperzia serrata）、七指蕨（Helminthostachys zeylanica）、福建观音座莲（Angiopteris fokiensis）、金毛狗（Cibotium barometz）、大叶黑桫椤（Alsophila gigantea）、桫椤（Alsophila spinulosa）、黑桫椤（Alsophila podophylla）、水蕨（Ceratopteris thalictroides）、苏铁蕨（Brainea insignis），以土生生态类型为主，仅水蕨的生态类型为水生；酸性土壤指示植物的有芒萁（Dicranopteris pedata）、中华里白（Diplopterygium chinensis）、扇叶铁线蕨（Adiantum flabellulatum）、毛轴铁角蕨（Asplenium crinicaule），这些蕨类在一些环境下对于衡量生态指标有重要意义。

如表3，蕨类植物地理分布类型共13大类，鼎湖山自然保护区蕨类植物科分为三类。世界分布的有11科，如乌毛蕨科（Blechnaceae）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）、紫萁科（Osmundaceae）等。属于热带成分的有18科，其中泛热带分布的有16科，如桫椤科（Cyatheaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）、蓧蕨科（Oleandraceae）等，占总科数的88.89%，比重最大；热带亚洲和热带美洲间断分布的仅瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）和金毛狗科（Cibotiaceae）2科，占总的11.11%。在科水平上，分布类型均属热带成分，以泛热带分布为主，可见鼎湖山自然保护区内蕨类植物科的热带性质明显，符合其南亚热带气候区的地理位置特征^[24]，同时与热带美洲存在一定的历史地理联系。

属的分布区类型有9个。世界分布的有14属，如蕨属（Marsilea）、狗脊属（Woodwardia）、耳蕨属。泛热带分布的有27属，如碎米蕨属（Cheilanthes）、崇澍蕨属（Chieniopteris）、盾蕨属（Neolepisorus），占总数的56.25%。旧世界热带分布的有4属，七指蕨属（Helminthostachys）、观音座莲属（Angiopteris）、星毛蕨属（Ampelopteris）、毛蕨属（Cyclosorus），占总的8.33%。热带亚洲和热带美洲间断分布的有瘤足蕨属（Plagiogyria）1属，占总数的2.08%。热带亚洲至热带大洋洲分布的有阴石蕨属（Humata）1属，占总数的2.08%。热带亚洲至热带非洲分布的有对囊蕨属（Deparia）、骨碎补属（Davallia）、星蕨属（Microsorum）3属，占总数的6.25%。热带亚洲分布的属有9属，燕尾蕨属（Cheiropleuria）、牙蕨属（Pteridrys）、连珠蕨属（Aglaomorpha）等，占据总数的18.75%。该区蕨类植物属在热带成分中，与热带美洲、大洋洲、非洲均有不同程度的联系。以北温带为分布中心的有瓶尔小草属（Ophioglossum）1属，占2.08%。东亚广布的仅有稀子蕨属（Monachosorum）1属。在属的分布类型中，热带成分的属有45个，占93.75%，温带成分的属有2个，占总的4.17%。在热带成分中，以泛热带分布类型为主，温带成分仅有两属，由此可见，热带成分仍是该区蕨类植物属的主要组成，但有小部分与温带存在联系^[25]。

鼎湖山自然保护区123个种涉及10个分布区类型，种的区系分布同样具有显著热带特征。该区有6个种属于世界分布类型，如水蕨、欧洲蕨（Pteridium aquilinum var. latiusculum）等。110个种属于热带分布，占94.02%，其中58种属于泛热带分布类型，如东洋对囊蕨（Deparia japonica）、骨牌蕨（Lemmaphyllum rostratum）、崖姜（Aglaomorpha coronans），占总种数的49.57%。旧世界热带分布仅鞭叶铁线蕨（Adiantum caudatum）1种，占总的0.85%。热带亚洲至热带大洋洲分布的有三叉蕨（Tectaria subtriphylla）、刺头复叶耳蕨（Arachniodes exilis）、食用双盖蕨（Diplazium esculentum）等21种，占总数的17.95%，热带亚洲至热带非洲分布的仅异叶鳞始蕨（Lindsaea heterophylla）1种，占总的0.85%。热带亚洲分布的有23种，如溪边假毛蕨（Pseudocyclosorus ciliatus）、苏铁蕨、波边条蕨（Oleandra undulata），占总的19.66%。可见该区蕨类植物热带成分中，在种的水平上与热带大洋洲、非洲有不同程度的地理历史关联。

温带成分以东亚分布及其变型有明显的优势地位。东亚广布的种有8个，如普通假毛蕨（Pseudocyclosorus subochthodes）、阔鳞鳞毛蕨（Dryopteris championii）、满江红（Azolla pinnata），占总种数的6.84%。属于中国—日本分布的有福建观音座莲和华南舌蕨（Elaphoglossum yoshinagae）2种，占总比的1.71%，说明该区物种与日本有一定程度的历史地理联系。中国特有的种有3个，分别是翠云草（Selaginella uncinata）、鼎湖山毛轴双盖蕨（Diplazium dinghushanicum）、抱石莲（Lemmaphyllum drymoglossoides），占总种数的2.56%，其中鼎湖山毛轴双盖蕨也是广东特有种，体现了该区蕨类植物有其独特性，且具有一定的区域特征。

根据数据的可获取性，选择广东省及其相邻福建省内以森林生态系统为保护对象的自然保护区，现将鼎湖山自然保护区的蕨类植物区系分布特征与其他6个自然保护区进行对比，信息^{[18,24,26-30]}整理如表4。种系分化度（SD）代表植物种类分化程度的大小^[31]。R/T值是热带属数与温带属数的比值，用以说明某地植物区系分布热带性质的强弱^[26]。

八个自然保护区的种系分化度（SD）从大到小排序为：鼎湖山>君子峰>观音岽>福罗山>连南板洞>香山>白溪。八个自然保护区的R/T值从大到小排序为：鼎湖山>福罗山>白溪=香山=观音岽>君子峰>连南板洞

用SPSS26.0将7个保护区的蕨类植物属的区系分布类型进行聚类处理，如图1，当欧氏距离取20时，可将各保护区分为两组。以白溪、观音岽、福罗山、君子峰国家自然保护区为一组。第二组中有板洞自然保护区、香山自然保护区、鼎湖山自然保护区。

Figure 1.  Cluster of ferns in Dinghushan Nature Reserve and other nature reserves

通过该研究可以看出鼎湖山自然保护区的蕨类植物组成丰富，共计123种，隶属于29科、62属，9种国家二级保护植物，4种酸性土壤指示植物。从科的组成来看，该区蕨类植物相对原始的科较多，同时也存在相对进化的科，还有处于原始与中生代之间的科，体现蕨类植物的进化关系连贯，从侧面说明该区一直具有适宜蕨类植物种群生长发育的良好环境，且具有生境多样化，让各种蕨类植物有条件在该区延续进化，没有因为外界环境因素的干扰而被打断进化的进程。

该区蕨类植物生态类型划分：土生植物76种，岩生植物27种，附生植物12种，水生植物8种，分别占总种数的61.78%、21.95%、9.75%、6.5%。水生蕨类最少，可能是保护区内能够满足水生植物长期生存的小环境较少，比如因为高温难以稳定蓄水，在保护区内的相对湿润的河岸林中也难以找到水生蕨类，该生境下多数蕨类植物的发现位置都是溪边干涸处以及溪边石壁上。由于蕨类植物对环境变化敏感，适应环境的能力较差，以土生为主的生态类型应是该区蕨类植物长期适应当地热带性质环境气候的表现，一些植物会通过特化自身的某些性状来攫取更多的水分或光照以争夺有限的资源，如附生蕨类植物通过附生这一手段在茂密的森林中尽可能地获取所需养分，同时与被附生的植物互利共生，以达到资源利用最大化，附生蕨类较少也可以说明该区蕨类植物经过漫长的环境适应，只有少数部分选择在极端生境下获取资源以实现自身的生存策略。生存策略不同导致了植物生态类型的差异，目的同是为了平衡自身各方面的生长发育需求，而鼎湖山自然保护区常年高温多雨，气候湿润温暖，在一定程度上减少了蕨类植物的生存压力，所以较少种类会选择比较极端的生态类型，这也符合当地水热充足的地理气候条件以及物种的区系分布特征。

鼎湖山自然保护区蕨类植物在科和属的水平上看，单种科、寡种科和单种属、寡种属的占比较大，在优势科中，凤尾蕨科、金星蕨科属于热带成分；优势属中，薄唇蕨属、双盖蕨属、凤尾蕨属属于热带成分，优势科、属均有体现出南亚热带地带性特征。总的来看，该区蕨类植物29科分为3类，均属于热带成分，热带性质显著；63属分为9类，热带成分的属有43个，温带成分的属仅有2个；123种分为10类，泛热带分布的种超过半数，有3个中国特有种，体现出鼎湖山自然保护区植物分布区系具有一定的特有性。从总体来看，都是热带性质占比高。从属和种的水平上来看，一样以热带性质为主，而温带成分中皆属于东亚广布类型，体现出该区具有热带向温带过渡的表象，并且与东亚存在一定的联系，这些也符合鼎湖山常绿阔叶林中种子植物的区系分布特征^[1]。

通过与其他自然保护区的对比分析可知，鼎湖山自然保护区在整组比较中的物种分化程度最高，其蕨类植物种类相对最复杂丰富。君子峰自然保护区的物种分化程度与鼎湖山自然保护区最接近。鼎湖山自然保护区R/T值9.33，远高于其他自然保护区，体现该区热带性质相对突出。白溪与香山、观音岽R/T值相等，由于地理位置较近，三者物种有比较深的历史联系，种系分化程度相近。连南板洞自然保护区内R/T值最低，可能是海拔超过千米的山峰较多，平均海拔高，年平均温度较低，热带性质不显著。观音岽自然保护区、白溪自然保护区两者的聚类结果反映出物种分布区类型的相似性，二者分别位于广东省的北部、东部地区，地缘关系较近。福罗山地处仙霞岭山脉西南端东支，与武夷山脉东北部余脉相邻^[28]，与前二者相距较远，且地势最高，又具有典型的丘陵地带植被群落，年平均温较低，比起前二者亲缘关系较疏远。君子峰所处位置在武夷山脉中段东坡余段，地势要次于武夷山脉东北段，高于南端，也有可能是地势原因造成的蕨类植物在垂直分布上存在差异，与福罗山地缘关系最近。鼎湖山与香山的地理坐标更近，而白溪自然保护区物种分化程度与观音岽自然保护区更接近，热带性质强度相同，所以亲缘关系紧密。

除了在植物学方面的研究价值，蕨类植物在药用、观赏等其他领域还具有一定的开发潜能。为了保护鼎湖山自然保护区的野生蕨类资源，应该针对游客对生态环境的干扰作出有效的定期修复，根据蕨类植物对环境格外敏感的特性，一些脆弱生境要注重避免人为过度干预，作为国家级自然保护区更应该加大对珍稀特有蕨类植物的保护力度，当蕨类植物种群出现明显变化的时候需要警惕生态平衡是否出现变化，根据该区旱生蕨类较多的性质，加强关注蕨类植物适生生境的变化，以确保未来对该自然保护区野生蕨类植物资源的开发利用具有可持续性。