Comparative Study on Photosynthetic Characteristics of Three Leguminous Tree Species

研究地位于长春大学试验基地进行，北纬43°05′~45°15′，东经124°18′~127°02′， 温带大陆性季风气候，光照充足，年平均降水量522~615 mm，最热月（7月）平均气温23℃。以8~10年生刺槐、青皮槐、香花槐的树冠中部以上朝阳生长、长势基本一致的健康、成熟叶片为试材。试验于2021年7月上旬进行，选择无云晴天的条件，温度23~27℃，空气湿度45%~55%，从早7:00—17:00时结束，每隔2 h测定1次，取均值。净光合速率（Pn、μmol·m⁻²·s⁻¹）、胞间二氧化碳浓度（Ci、μmol·mol⁻¹）、蒸腾速率（Tr、mmol·m⁻²·s⁻¹）、光合有效辐射（PAR、μmol·（ m²·s）⁻¹）、气孔导度（Gs、mmol·m⁻²·s⁻¹）等指标利用L-64OO光合测定仪（Li-Cor Inc．，USA）进行自然环境条件下的测定, 叶绿素含量利用752分光光度计测定。以Excel软件进行数据处理、以SPSS20进行相关性分析。

三种豆科树种的净光合速率日变化、蒸腾速率日变化、气孔导度日变化、胞间二氧化碳浓度日变化、水分利用效率日变化等见图1。

Figure 1.  Diurnal Variation of photosynthetic parameters of the three leguminosae tree species

光合有效辐射（PAR）是太阳辐射中能被绿色植物用来进行光合作用的那部分能量，净光合速率（Pn）是衡量植物光合能力的重要指标，其值大小反映叶片的光合潜能^[11-12]。由图1中的Pn及Pn/PAR随时间变化进程看，在相同的PAR水平下, Pn从早7:00时测试开始后持续升高，至9:00时达一小高峰后持续下降，至13:00时达最低，13:00时后再次持续上升，至15:00时达全天高峰，后持续下降。三种豆科树种的Pn日变化进程均呈双峰曲线，最大值分别达3.978 μmol·m⁻²·s⁻¹，2.769 μmol·m⁻²·s⁻¹ ，1.435 μmol·m⁻²·s⁻¹，均有“午休”现象发生。在相同的PAR水平下，全天Pn大小基本表现为：刺槐>香花槐>青皮槐，表明刺槐叶片的光合能力远大于其他两种。

蒸腾速率在一定程度上能反映植物调节水分散失的能力^[13]。由图1中的Tr随时间变化进程看，三种豆科树种的Tr日变化均呈单峰曲线，从早7:00时始，随着光强增加Tr缓慢增加，从11:00时始Tr快速增加，至13:00时达最大值，分别达0.464 mmol·（m²·s）⁻¹、0.335 mmol·（m²·s）⁻¹、0.197 mmol·（m²·s）⁻¹，之后逐渐下降。蒸腾失水最大时，Pn达“午休”低值，表明该阶段Tr影响Pn，而15：00时后Pn的降低不取决于Tr。三种豆科树种的Tr大小基本表现为：刺槐>香花槐>青皮槐。其中，刺槐调节水分散失的能力强。

气孔导度即气孔开张程度，是光合作用和蒸腾作用的重要因素^[14]。由图1中的Gs随时间变化进程看，三种豆科树种的Gs变化均呈双峰曲线，峰值分别出现在9:00时与15:00时，最大值分别达为68 mmol·（m²·s）⁻¹，42 mmol·（m²·s）⁻¹，36 mmol·（m²·s）⁻¹，表现为：刺槐>香花槐>青皮槐。结合图1，三种豆科树种Gs的变化趋势与Pn一致，表明Gs影响光合作用和蒸腾作用。

胞间CO₂是植物体内外CO₂动态平衡瞬间的浓度^[14]。由图1中的Ci随时间变化进程看，三种豆科树种的Ci变化趋势相同且呈现单峰曲线，最大值出现在13:00时，青皮槐的Ci值达最高，刺槐、香花槐的Ci值差异小且均低于青皮槐的Ci。结合图1，7:00-9:00时，随Pn快速增加Ci缓慢下降，表明此时夜间积累的Ci可满足光合作用的需求；9:00时后Ci缓慢上升至13:00时达到最高，而此时Pn快速至缓慢下降，至13:00时达一低值，表明该阶段Ci不是影响Pn的决定因素；13:00—15:00时随Pn升高Ci降低，表明该阶段Ci成为Pn影响因素。

水分利用效率（WUE）为Pn/ Tr。由图1中的WUE随时间变化进程看，三种豆科树种的WUE日变化在13:00前表现为先上升后下降趋势。13:00时前刺槐、香花槐的WUE接近但均高于青皮槐，随着“午休”至13:00时，WUE达一低点；13:00—15:00时WUE逐渐上升，此时的表现：青皮槐>香花槐>刺槐；15：00时后青皮槐、香花槐的WUE逐渐下降，而刺槐的WUE保持上升。三种树种在全天不同时间段对水分的利用情况不一，午后时间段刺槐表现了持续的水分利用能力。

叶绿素有吸收和传递光能的作用,叶绿素含量越高、叶绿素a/b大一定程度上能够反映植物叶片同化能力，叶绿素a/b反映了植物利用光能力的大小^[8]。由表1可见，三种豆科树种的叶绿素总含量表现为青皮槐>香花槐>刺槐，叶绿素a/b表现为刺槐>香花槐>青皮槐，表明青皮槐叶片同化能力和利用光的能力强于其他2种树种。

由表2和表3可见，刺槐、香花槐的PAR、Gs与Pn呈显著正相关（P<0.01）；与刺槐、香花槐相比较，青皮槐的PAR与Pn相关性明显降低（P<0.01），Gs与Pn呈显著不相关（P<0.01）。三种豆科树种刺槐、香花槐、青皮槐的PAR与Gs呈显著正相关（P<0.01）；刺槐的Tr和Ci呈显著正相关（P<0.01），香花槐的Tr和Ci呈显著正相关（P<0.05）。从试验研究结果看，对于青皮槐而言，Tr、Ci与Pn的相关性得不到显著（明确）结论。

净光合速率大小是由树种本身的特性和环境条件共同决定的，其值越大表明植物光合能力越强^[3，11]。通常条件下，Pn随环境条件变化的日变化曲线表现为各异的“双峰”型和“单峰”型^[8]。本试验中三种豆科树种的Pn均呈双峰型曲线，有“午休”现象；在相同的PAR水平下，Pn的变化随时间进程保持一致，且基本呈现刺槐>香花槐>青皮槐，但“午休”时的Pn表现为香花槐>刺槐>青皮槐，可能缘于强光对刺槐影响相对较大，有待进一步研究。相关性分析知：刺槐、香花槐的PAR与Pn呈显著正相关（P<0.01），这与胡耀升^[3]、黄春娥^[15]的研究一致。三种豆科树种的PAR与Gs呈显著正相关（P<0.01）。Pn的日变化曲线的差异反映了不同树种的内在生理节律的不同。 “午休”时Pn下降的原因可能有气孔因素限制和非气孔因素限制。本研究中三种豆科树种叶片光合速率降低时伴随着Ci值的提高，表明Pn的主要限制因素为非气孔因素。气孔调节着植物碳同化，气孔导度是制约叶片光合作用的主要因素^[5,6,8]。相关性分析知：刺槐、香花槐的与Pn与Gs呈显著正相关（P<0.01），这与任博、郑元、宋庆安的研究一致；青皮槐的Gs与Pn呈显著不相关（P<0.01）。气孔导度是制约叶片蒸腾作用的主要因素，Gs的改变可调节植物体内的水分平衡^[15，8]，刺槐的Gs与Tr呈显著性正相关关系^[5，8]。而本研究中的刺槐等其他两种树种的Gs与Tr均不呈正相关性，需进一步研究。胞间二氧化碳浓度大小与光合速率呈负相关，即光合速率越高，胞间二氧化碳浓度越低^[16]。香花槐Ci与光合速率呈负相关^[10]，而本研究中的三种豆科树种的相关性分析表明，Pn与Ci均未呈现出相关性，香花槐的Tr和Ci呈显著正相关（P<0.05），刺槐的Tr和Ci呈显著正相关（P<0.01）。水分利用效率（WUE）大小能反映植物对干旱等逆境适应能的强弱^[5]。三种豆科树种的WUE日变化在不同时间段表现不一，其复杂的生理代谢有待进一步试验研究，但刺槐在午后时间段表现持续提升的水分利用能力，表明其有较强的干旱适应能力。

叶绿素与净光合速率关系密切，其含量一定程度上能够反映植物叶片同化能力，叶绿素a/b的比值反映了植物利用光能力的大小^[8]。而叶绿素含量高，叶绿素a/叶绿素b低，说明利用蓝紫光能力强，有较高的光合效率。青皮槐的叶绿素含量高于其他2种豆科树种，叶绿素a/叶绿素b比值又低于其他2种豆科树种，说明青皮槐由较强的光合能力，且利用蓝紫光能力强而有较高的光合效率。但从净光合效率看，青皮槐的Pn反而最低，表明叶绿素不是影响Pn的决定因素。同一树种因环境条件差异会表现出光合特性的差异，园林绿化树种选择时应考虑各树种的光合蒸腾特性，并且注意养护管理。