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高温冲击对细叶结缕草幼苗生长和生理反应的影响

邓力铭 李佳懿 刘金平 穆文涛 银彩羽

邓力铭, 李佳懿, 刘金平, 等. 高温冲击对细叶结缕草幼苗生长和生理反应的影响[J]. 四川林业科技, 2024, 45(2): 88−92 doi: 10.12172/202310220001
引用本文: 邓力铭, 李佳懿, 刘金平, 等. 高温冲击对细叶结缕草幼苗生长和生理反应的影响[J]. 四川林业科技, 2024, 45(2): 88−92 doi: 10.12172/202310220001
DENG L M, LI J Y, LIU J P, et al. Effects of high temperature shock on growth and physiological response of Zoysia tenuifolia seedlings[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2024, 45(2): 88−92 doi: 10.12172/202310220001
Citation: DENG L M, LI J Y, LIU J P, et al. Effects of high temperature shock on growth and physiological response of Zoysia tenuifolia seedlings[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2024, 45(2): 88−92 doi: 10.12172/202310220001

高温冲击对细叶结缕草幼苗生长和生理反应的影响


doi: 10.12172/202310220001
详细信息
    作者简介:

    邓力铭(1998—),男,四川绵阳人,在读硕士。E-mail: 842118522 @qq.com

    通讯作者: E-mail: jpgg2000@163.com
  • 基金项目:  西华师范大学国培项目(17C046)和四川省植物资源共享平台(TJPT20160021)资助

Effects of high temperature shock on growth and physiological response of Zoysia tenuifolia seedlings

More Information
    Corresponding author: jpgg2000@163.com
  • 摘要: 依据亚热带地区夏季超高温出现及持续特点,设置5个高温梯度(36℃、38℃、40℃、42℃、44℃),对细叶结缕草幼苗进行30 d(2 h/d)冲击处理,通过测定株高、分蘖数、叶面积、生物量、叶绿素和生理活性物质含量等指标,研究高温冲击细叶结缕草幼苗生长和生理反应的影响。结果表明:1)高温冲击显著影响形态指标,≥38℃降低株高、叶数和总叶面积,≥40℃降低分蘖数,对形态指标影响大小为总叶面积>分蘖数>株高>叶数>叶厚。2)高温冲击显著影响生物量累积和分配,≥40℃降低总生物量和根冠比,生物量优先向地上部分分配。3)高温冲击显著影响叶绿素含量,≥38℃降低叶绿素a含量,≥40℃降低叶绿素b,叶绿素a/b受影响较小。4)高温冲击显著影响生理物质,温度越高SOD、POD活性和MDA、Pro含量越大,影响大小为MDA>POD>SOD>Pro>CAT,抗性物质含量对不同高温的响应差异较大。综上,高温冲击影响细叶结缕草生长、分生和光合能力,通过调节抗性物质抵抗高温伤害,可抵御44℃高温冲击安全越夏。
  • 表  1  高温冲击对细叶结缕草幼苗形态性状的影响

    Tab.  1  Effects of high temperature shock on morphological characteristics of Z. tenuifolia seedlings

    温度
    Temperature
    (℃)
    株高
    Vertical height
    (cm)
    分蘖数
    Tiller number
    (number/plant)
    叶片厚度
    Leaf thickness
    (mm×10-2
    叶片数
    Leaf number
    (number/plant)
    总叶面积
    TotalLeafarea
    (cm2/plant)
    36 17.25±0.05a 6.45±0.12a 10.22±0.02d 19.33±0.65a 32.36±0.25a
    38 15.64±0.12b 5.69±0.35a 12.01±0.25c 16.24±0.24b 28.25±0.21b
    40 14.16±0.08c 3.29±0.12b 12.35±0.32c 10.73±0.25c 15.38±0.25c
    42 12.58±0.25d 2.97±0.08bc 12.85±0.05b 9.41±0.26cd 12.68±0.34d
    44 13.23±0.03c 2.24±0.15c 13.88±0.08a 8.83±0.25d 8.78±0.08e
    F 15.241 33.513 8.847 14.181 55.463
    P <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
      注:同列不同小写字母表示温度间差异显著(P<0.05)。F值表示F检验的显著性,F越大表示越显著,P值表示概率值。下同。Note: Values in a same column with different lowercase letters indicate significant difference in temperatur (P<0.05). F value indicate the significance of the F test, with greater F value means the more significant, and P value indicates the probability value. The same mean on below tables.
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    表  2  高温冲击对细叶结缕草叶绿素含量和生物量的影响

    Tab.  2  Effects of high temperature shock on chlorophyll content and biomass of Z. tenuifolia

    温度
    Temperature
    (℃)
    叶绿素
    a CHL a (mg/g)
    叶绿素
    b CHL b (mg/g)
    叶绿素
    a/b CHL a/b
    总生物量
    Total biomass (g)
    根冠比
    Root to shoot ratio
    36 14.26±0.05a 4.12±0.04a 3.46±0.03a 3.45±0.04a 0.34±0.03a
    38 13.21±1.01b 3.81±0.32ab 3.47±0.04a 3.42±0.03a 0.33±0.02a
    40 12.32±0.29d 3.76±0.09b 3.28±0.11b 2.56±0.01b 0.28±0.01b
    42 12.72±1.07cd 3.78±0.12b 3.37±0.09b 2.18±0.08c 0.22±0.01c
    44 13.17±0.54c 3.96±0.12a 3.33±0.04b 2.12±0.11c 0.22±0.02c
    F 5.612 4.124 4.223 9.321 8.354
    P 0.015 0.028 0.034 <0.001 <0.001
    下载: 导出CSV

    表  3  高温冲击对细叶结缕草抗性物质的影响

    Tab.  3  Effects of high temperature shcok on resistant substance of Z. tenuifolia

    温度
    Temperature
    (℃)
    超氧化物歧化酶
    SOD Activity
    (U/min∙g)
    过氧化物酶
    POD activity
    (U/min∙g)
    过氧化氢酶
    CAT activity
    (U/min∙g)
    丙二醛
    Soluble MDA
    (μmol/g)
    游离脯氨酸
    Free Proline content
    (ug/g)
    36 163.57c 167.55e 42.12a 20.14c 16.52d
    38 182.64b 182.11d 39.02ab 20.68c 20.42c
    40 187.62b 198.47c 36.58b 21.47c 22.15b
    42 184.16b 273.29b 32.85c 29.41b 22.68b
    44 213.23a 321.23a 43.88a 38.83a 28.38a
    F 24.827 39.324 11.267 40.616 13.651
    P <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
    下载: 导出CSV
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    [4] 马勇,曾晓琳,刘金平,等. 坡向和年限对冷季型混播护坡草坪群落特征和草坪草重要值的影响[J]. 中国草地学报,2021,43(7):70−77.
    [5] 胡化广,刘建秀,宣继萍,等. 结缕草属植物的抗旱性初步评价[J]. 草业学报,2007,16(1):47−51.
    [6] 汪智宇,李莹,刘金平,等. 不同修剪频次和丝茅入侵量对细叶结缕草竞争力和草坪质量的影响[J]. 草业学报,2019,28(10):53−65.
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    [14] 杨婧, 张晓蓉, 鲁松.  5种草坪草种在镉胁迫下的萌发响应 . 四川林业科技, 2017, 38(4): 15-20,24. doi: 10.16779/j.cnki.1003-5508.2017.04.004
    [15] 谢欢欢, 何周窈, 胡进耀, 彭波, 张涛.  北川片口驴蹄草(Caltha palustris)群落特征研究 . 四川林业科技, 2016, 37(6): 97-100. doi: 10.16779/j.cnki.1003-5508.2016.06.022
    [16] 于雷.  1年生杨树不同无性系生长和生理指标的测定 . 四川林业科技, 2016, 37(2): 84-86. doi: 10.16779/j.cnki.1003-5508.2016.02.017
    [17] 刘宗成, 周晓波, 黎燕琼, 龚固堂, 陈俊华, 郑绍伟, 吴雪仙, 朱志芳, 慕长龙.  川中丘陵区人工柏木林灌草生物多样性研究 . 四川林业科技, 2013, 34(3): 5-10. doi: 10.16779/j.cnki.1003-5508.2013.03.002
    [18] 李秀珍, 耿养会, 蒋宣斌, 彭秀, 李彬, 周小舟.  5个品种岩垂草引种试验研究 . 四川林业科技, 2013, 34(1): 60-62. doi: 10.16779/j.cnki.1003-5508.2013.01.014
    [19] 赵洪斌, 王守强, 胡开波, 左明华, 朱子政.  杨树凋落叶腐解对生菜生长和抗性生理的影响 . 四川林业科技, 2013, 34(6): 16-21. doi: 10.16779/j.cnki.1003-5508.2013.06.005
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    出版历程
    • 收稿日期:  2023-10-22
    • 网络出版日期:  2023-11-30
    • 刊出日期:  2024-04-25

    高温冲击对细叶结缕草幼苗生长和生理反应的影响

    doi: 10.12172/202310220001
      作者简介:

      邓力铭(1998—),男,四川绵阳人,在读硕士。E-mail: 842118522 @qq.com

      通讯作者: E-mail: jpgg2000@163.com
    基金项目:  西华师范大学国培项目(17C046)和四川省植物资源共享平台(TJPT20160021)资助

    摘要: 依据亚热带地区夏季超高温出现及持续特点,设置5个高温梯度(36℃、38℃、40℃、42℃、44℃),对细叶结缕草幼苗进行30 d(2 h/d)冲击处理,通过测定株高、分蘖数、叶面积、生物量、叶绿素和生理活性物质含量等指标,研究高温冲击细叶结缕草幼苗生长和生理反应的影响。结果表明:1)高温冲击显著影响形态指标,≥38℃降低株高、叶数和总叶面积,≥40℃降低分蘖数,对形态指标影响大小为总叶面积>分蘖数>株高>叶数>叶厚。2)高温冲击显著影响生物量累积和分配,≥40℃降低总生物量和根冠比,生物量优先向地上部分分配。3)高温冲击显著影响叶绿素含量,≥38℃降低叶绿素a含量,≥40℃降低叶绿素b,叶绿素a/b受影响较小。4)高温冲击显著影响生理物质,温度越高SOD、POD活性和MDA、Pro含量越大,影响大小为MDA>POD>SOD>Pro>CAT,抗性物质含量对不同高温的响应差异较大。综上,高温冲击影响细叶结缕草生长、分生和光合能力,通过调节抗性物质抵抗高温伤害,可抵御44℃高温冲击安全越夏。

    English Abstract

    • 降低热岛效应和温室效应,实现2030年“碳达峰”与2060年“碳中和”目标,是城市绿地生态系统建设的首要任务。维持城市良好生态环境要求人均公共绿地面积达30~40 m2。草坪是城市绿地生态系统的重要组成部分,具有生态功能、娱乐功能和运动功能[1],通过本底、组成和衬托作用,对提升城市绿化容量、景观特征与精神文明水平具有重要作用。

      草坪草依据适合的温度范围分为冷季型和暖季型两大类,温度是影响草坪生长发育及建植养护成本的关键因子[2]。四川盆地为典型的亚热带湿润季风气候,夏季≥30℃约120 d,且高于40℃的酷热天气频现[3],冷季型草坪分生再生能力差、夏眠期长、病害频发,管护疏忽极易使建成草坪1-3年退化殆尽[4]。研究暖季型草种对夏季高温的适应能力,是提升该区城市绿化水平的基本要求。

      细叶结缕草(Zoysia tenuifolia)为禾本科结缕草属暖季型草种,具有低矮、纤细、节间短等生物学特征和耐贫瘠、耐践踏、抗干旱、耐盐土、耐低修剪[5]等生态学特性,竞争力、拓展力和分生再生能力强[6],在25-35℃的正常养护下,生长旺盛,极易形成低矮、致密草层[7]。根据亚热带季风气候区夏季超高温持续30 d左右的特点,设置5个高温梯度,对细叶结缕草幼苗进行30 d(2 h/d)的高温冲击处理后,通过测定形态指标、生理指标和生物量,分析细叶结缕草对高温的适应能力和应对策略。为亚热带湿润季风气候区的暖季型草坪建植、养护、管理提供依据。

      • 以细叶结缕草(Zoysia tenuifolia cv.Taiwan2)为材料。采用高40 cm、口径30 cm塑料花盆,紫色土:腐殖土2:1为基质。

        于2021年7月,均匀播种15盆,于28±5℃的室内培养2对真叶后,定苗40株/盆,3盆1组,分别移入温度为36℃、38℃、40℃、42℃、44℃的人工气候培养箱(光照强度1300Lux,相对湿度32%),每天13:00-15:00进行高温处理2 h,处理30 d后进行测定。

      • 构件性状:随机选10株,测定单株自然高度、分蘖数、叶片数、叶片厚度,用托普YMJ-C型叶面积仪测定总叶面积。

        叶绿素含量[8]:随机剪取成熟健康叶片0.2 g,采用乙醇丙酮混合提取法,测定叶绿素a和叶绿素b含量。

        生理活性指标[8-9]:随机剪取成熟健康叶片各0.2 g,采用氮蓝四哇法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性,采用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性,采用紫外吸收法测定过氧化氢酶(CAT)活性,采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛(MDA)含量,采用酸性茚三酮法测定脯氨酸(Pro)含量。

        生物量:倾盆,分离,清洗植株,随机20株,分离地上与地下部分,分别装袋,105℃下烘至恒重后称重,计算总生物量和根冠比。

      • 用SPSS 19.0进行多重比较、方差分析等数据统计,并用Duncan法对各参数进行显著性检验。

      • 高温冲击对细叶结缕草地上形态指标均有显著影响(见表1) (P<0.05)。随冲击温度升高,株高和分蘖数逐步下降(P<0.05),叶片厚度增加,叶片数和总叶面积减少。细叶结缕草适温为25-35℃,36℃冲击对形态指标影响最小。38℃除分蘖数外,株高、叶厚、叶数、总叶面积均低于36℃。40℃冲击下分蘖数、叶片数和总叶面积比36℃分别下降49.01%、44.49%和52.48%。42℃的分蘖数和叶片数与40℃和44℃差异较小。44℃下株高、分蘖数、叶数、总叶面积仅为36℃的76.69%、34.73%、45.69%和27.13%。高温冲击对细叶结缕草形态指标影响大小为总叶面积>分蘖数>株高>叶数>叶厚。

        表 1  高温冲击对细叶结缕草幼苗形态性状的影响

        Table 1.  Effects of high temperature shock on morphological characteristics of Z. tenuifolia seedlings

        温度
        Temperature
        (℃)
        株高
        Vertical height
        (cm)
        分蘖数
        Tiller number
        (number/plant)
        叶片厚度
        Leaf thickness
        (mm×10-2
        叶片数
        Leaf number
        (number/plant)
        总叶面积
        TotalLeafarea
        (cm2/plant)
        36 17.25±0.05a 6.45±0.12a 10.22±0.02d 19.33±0.65a 32.36±0.25a
        38 15.64±0.12b 5.69±0.35a 12.01±0.25c 16.24±0.24b 28.25±0.21b
        40 14.16±0.08c 3.29±0.12b 12.35±0.32c 10.73±0.25c 15.38±0.25c
        42 12.58±0.25d 2.97±0.08bc 12.85±0.05b 9.41±0.26cd 12.68±0.34d
        44 13.23±0.03c 2.24±0.15c 13.88±0.08a 8.83±0.25d 8.78±0.08e
        F 15.241 33.513 8.847 14.181 55.463
        P <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
          注:同列不同小写字母表示温度间差异显著(P<0.05)。F值表示F检验的显著性,F越大表示越显著,P值表示概率值。下同。Note: Values in a same column with different lowercase letters indicate significant difference in temperatur (P<0.05). F value indicate the significance of the F test, with greater F value means the more significant, and P value indicates the probability value. The same mean on below tables.
      • 高温冲击对结缕草总生物量和根冠比有显著影响(见表2) (P<0.05)。随冲击温度升高,总生物量和根冠比逐步下降。36℃和38℃的总生物量和根冠比差异较小(P>0.05),40℃总生物量和根冠比显著低于36~38℃,而大于42~44℃,42℃和44℃间几无差异。大于40℃高温显著影响生物量累积和分配,生物量优先向地上部分分配。

        表 2  高温冲击对细叶结缕草叶绿素含量和生物量的影响

        Table 2.  Effects of high temperature shock on chlorophyll content and biomass of Z. tenuifolia

        温度
        Temperature
        (℃)
        叶绿素
        a CHL a (mg/g)
        叶绿素
        b CHL b (mg/g)
        叶绿素
        a/b CHL a/b
        总生物量
        Total biomass (g)
        根冠比
        Root to shoot ratio
        36 14.26±0.05a 4.12±0.04a 3.46±0.03a 3.45±0.04a 0.34±0.03a
        38 13.21±1.01b 3.81±0.32ab 3.47±0.04a 3.42±0.03a 0.33±0.02a
        40 12.32±0.29d 3.76±0.09b 3.28±0.11b 2.56±0.01b 0.28±0.01b
        42 12.72±1.07cd 3.78±0.12b 3.37±0.09b 2.18±0.08c 0.22±0.01c
        44 13.17±0.54c 3.96±0.12a 3.33±0.04b 2.12±0.11c 0.22±0.02c
        F 5.612 4.124 4.223 9.321 8.354
        P 0.015 0.028 0.034 <0.001 <0.001
      • 高温冲击对叶绿素含量产生显著影响(见表2)。随冲击温度升高,叶片中的叶绿素a和叶绿素b含量先减少后增加(P<0.05)。38~44℃下叶绿素a和叶绿素b含量均低于36℃,≥38℃叶绿素a和≥40℃叶绿素b显著低于36℃。40℃叶绿素a和叶绿素b含量最低,44℃下叶绿素a和叶绿素b均有增加。温度显著影响叶绿素a/b,但≥40℃后叶绿素a/b无差异。高温冲击对叶绿素a的影响大于叶绿素b。

      • 高温冲击对抗性物质含量均产生显著影响(见表3) (P<0.05)。随冲击温度升高,SOD、POD活性和MDA、Pro含量均呈增加趋势,CAT活性则先降低后增加。36℃下SOD、POD活性和MDA、Pro含量显著低于其他温度,≥38℃冲击几种生理抗性物质含量的变化幅度不同,38~42℃下SOD活性差异较小(P>0.05),38℃和40℃的CAT活性和MDA含量差异较小。44℃时3种酶活性和MDA、Pro含量达最大值。高温冲击对抗性物质影响大小为MDA>POD>SOD>Pro>CAT。

        表 3  高温冲击对细叶结缕草抗性物质的影响

        Table 3.  Effects of high temperature shcok on resistant substance of Z. tenuifolia

        温度
        Temperature
        (℃)
        超氧化物歧化酶
        SOD Activity
        (U/min∙g)
        过氧化物酶
        POD activity
        (U/min∙g)
        过氧化氢酶
        CAT activity
        (U/min∙g)
        丙二醛
        Soluble MDA
        (μmol/g)
        游离脯氨酸
        Free Proline content
        (ug/g)
        36 163.57c 167.55e 42.12a 20.14c 16.52d
        38 182.64b 182.11d 39.02ab 20.68c 20.42c
        40 187.62b 198.47c 36.58b 21.47c 22.15b
        42 184.16b 273.29b 32.85c 29.41b 22.68b
        44 213.23a 321.23a 43.88a 38.83a 28.38a
        F 24.827 39.324 11.267 40.616 13.651
        P <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
      • 亚热带湿润季风气候区夏季>35 ℃天气频现,路面短期可达70 ℃[10],超过细叶结缕草20~30℃适温,高温胁迫成为影响该草安全越夏的主要因素。植物常通过构件分化和发育过程,改变生长状况、构件性状、生物量配置方式等表型可塑性来适应胁迫生境[11]。5个高温梯度下,株高和分蘖数及叶片性状差异显著,表明细叶结缕草具有极强的表型可塑性和生境适应策略。温度通过改变植物体内酶的组成、比例与活性,影响植物的光合、呼吸、蒸腾作用等代谢过程[12],改变有机物的合成、运输和累积速度,有限资源在抵御、生存、生长及生殖等功能间权衡分配[13]。通过降低,减少蒸腾作用对水分消耗,其中总叶面积对高温梯度最敏感。通过降低株高和分蘖数,减少空间拓展和无性繁殖投入,为抵御功能提供了可能。

        光合作用是植物一切生命活动的能量来源,高温冲击减少叶片数和总叶面积,降低植株的光合面积。同时高温冲击显著影响吸收光能的Chla含量和传递光能的Chlb含量,≥38℃降低Chla含量,≥40℃降低Chlb含量,说明高温首先影响光能吸收,再影响光能传递和转化。44℃时Chla和Chlb含量反而增加,表明生存是该温度下细叶结缕草的首要任务,光合叶面积仅为27.13%的基础上,通过增加叶厚、提高叶绿体密度,为维持生命活动所需光合作用提供了色素保障。但≥40℃后Chla/Chlb保持相对平衡,以保证完成光合作用和提升同化效率。

        温度过高引起植物呼吸作用增强,蛋白质凝固、有害代谢产物累积[14],植物可通过系统性的生理生化反应,调节激素、渗透调节物质含量[13],改变抗氧化系统及细胞超微结构[15],抵御或降低高温造成的伤害。高温冲击使叶内SOD、POD活性和MDA、Pro含量增加,表明细叶结缕草具有极强的生理调节和整合能力。但≥38℃冲击的几种生理抗性物质变化幅度不同,说明应对不同高温的生理反应不同。抗氧化系统3种酶活性的变化顺序和增长幅度受植物种类、植物抗性、胁迫强度等诸多因素的影响[13]。在38~42℃下,使O2–转化为H2O2和O2的SOD活性差异较小,且主要通过POD而非CAT分解H2O2,与狗牙根(Cynodon dactylon)和马尼拉草(Zoysia matrella)应对胁迫不尽相同[16]。高温冲击对MDA影响最大,但MDA既是调节细胞压的小分子物质,又是膜脂受伤害的产物[13],关于MDA对细叶结缕草具体功能,待于深入研究。

        综上,研究模拟夏季最热月中午温度特点,持续30 d进行2 h的高温冲击,结果表明高温冲击对细叶结缕草生长、生理均有影响,细叶结缕草具有极强的形态可塑性和生理调节能力,依据冲击温度采用相应的应对措施和适应策略,可在36~44℃间隙性高温冲击下存活。≥40℃高温冲击6 d结缕草开始出现叶片卷曲与脱落现象,可见高温冲击降低叶数和叶面积,限制分蘖数为基础的分生再生能力,降低叶绿素含量为基础的光合作用,增加抵御功能物质能量投入,势必影响细叶结缕草草坪的外观、使用和生态质量。尤其≥40℃高温冲击显著降低生物量,且生物量优先向地上部分分配,使根冠比降低,根系发育与更新受阻,30 d冲击分蘖停滞、生长停止、叶面积仅剩1/4,必将对细叶结缕草草坪抗逆性和寿命带来威胁。结缕草不仅受夏季高温强度直接冲击,也受高温持续时间与高温引起干旱及病害的胁迫,故提前制订养护技术方案,适时适宜适度采用养护措施,是亚热带湿润季风气候区细叶结缕草草坪安全越夏的基本要求。

    参考文献 (16)

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