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竹子是大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)的主要食物,是大熊猫赖以生存的物质基础 [1,2]。大熊猫可食竹生物量是衡量大熊猫食物量的重要指标,决定着区域生态系统对大熊猫种群的承载力(carrying capacity)[3]。收获法是研究大熊猫可食竹生物量的主要方法。回归是竹类植物生物量模型研究中较为常用的方法。作回归分析时,先在目标生态系统或生物群落中抽样测定竹类植物植株的基径、竿高、枝下高、叶面积指数等形态学指标的数值,这些数值是自变量的取值,它们的大小可以决定作为因变量的被测竹类植物生物量的值,经过回归分析,获得回归公式。然后,利用从目标生态系统或生物群落中抽样获得的竹类植物植株基径或胸径等形态学指标的数值,就可以估计出整个被调查区域面积的生物量。已有一些利用回归模型估计竹类植物生物量的研究,如Wei 等[4]比较了多种现有生物量模型,结合GIS技术精确估算了对大熊猫可食竹生物量;王柯人等[5]分析龙竹(Dendrocalamus giganteus)地上部分各器官的生物量配比及含水率,构建了龙竹地上部分各器官生物量幂函数回归模型;沈钱勇等[6]基于异速生长方程,引入胸径和胸高竹节长因子,建立了毛竹(Phyllostachys edulis)竹秆生物量模型;邹凯等[7]建立了江西省瑞昌市石灰岩山地淡竹(Phyllostachys glauca)生物量模型;秦自生[8]采用回归法建立了卧龙自然保护区五一棚内的冷箭竹(Bashania faberi)和拐棍竹(Fargesia robusta)的生物量模型;周宏等[9]通过竹株生物量与竹子基径的回归分析,建立了峨热竹(Bashania spanostachya)和石棉玉山竹(Yushania lineolata)竹株生物量的数学模型;李云[10]计算长青自然保护区巴山木竹(Arundinaria fargesii )的总生物量,并建立了巴山木竹生物量估测模型;李承彪[11]对箭竹林分生物量的研究、曾涛等[3]对九寨沟大熊猫可食竹华西箭竹 (Fargesia nitida)的生物量的研究,也采用了这种方法。然而,不同森林类型下竹子的生物量,不同森林类型与不同竹类的生物量之间的关系缺乏相应研究,因此选择大熊猫国家公园荥经片区不同森林类型下不同竹种,采用样方法和收获法对可食竹生物量进行调查,了解各构件生物量与基径、株高之间的关系,并通过生物统计学方法建立适合该区域的大熊猫可食竹生物量估测模型,来估算大熊猫可食竹的生物量。
大熊猫国家公园荥经片区是大相岭山系大熊猫种群的主要栖息地之一,其北部与邛崃山山系南部相邻,是连接邛崃山山系和大相岭山系其余区域大熊猫种群的重要通道。该区域内分布有常绿阔叶林、落叶阔叶林和针阔混交林等不同的森林类型,也有冷箭竹、八月竹(Chimonobambusa szechuanensis)、泥巴山筇竹(Qiongzhuea multigemmia)和短锥玉山竹(Yushania brevipaniculata)等大熊猫主要的可食竹种。大相岭大熊猫主要可食竹种的研究,对大相岭山系栖息地保护和大熊猫种群的延续有重要的科学意义和实际应用价值。
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由不同食竹物种与不同森林类型的单株叶、枝、秆和地上生物量之间的方差分析(表1)可知,不同竹种的单株地上生物量差异极显著(P < 0.001);不同森林类型下竹子的单株地上生物量差异不显著;不同森林类型下不同竹种单株地上生物量差异不显著。因此,在后期建立模型时未对不同森林类型下的竹子生物量进行区分。
表 1 大熊猫国家公园荥经片区不同森林类型对不同竹种单株地上平均生物量比较[注]
Table 1. Comparison of the mean ramet aboveground biomass of different bamboo species by different forest types in the Yingjing area of Giant Panda National Park
自由度 平方和 均方根 F值 P值 竹种 3 42 903 953 14 301 318 15.749 P < 0.001 *** 森林类型 3 4 095 422 1 365 141 1.503 0.228 竹种×森林类型 9 177 863 177 863 0.196 0.660 [注]: ‘***’ 表示P < 0.001 ,‘**’表示P < 0.01 ,‘*’表示P < 0.05。以下各表相同。 不同食竹物种单株的高度与基径之间,以及高度与基径和叶、枝、秆和地上总生物量之间的相关分析结果(表2)显示,四种竹子高度与基径之间均有极显著或显著的相关关系;除冷箭竹高度与叶生物量和地上生物量之间的相关关系不明显外,其它三种竹种叶生物量、枝生物量、秆生物量和单株地上生物量均与高度、基径有极显著或显著的相关关系,P 值均小于0.05。
表 2 大熊猫国家公园荥经片区不同竹种单株地上生物量与形态因子相关系数
Table 2. Correlation coefficients between the mean aboveground biomass of ramet and morphological factors of different bamboo species in the Yingjing area of Giant Panda National Park
冷箭竹 基径 高度 叶生物量 枝生物量 秆生物量 地上生物量 基径 1.00 高度 0.41** 1.00 叶生物量 0.27* -0.03 1.00 枝生物量 ─ ─ ─ 1.00 秆生物量 0.59** 0.38** 0.16 ─ 1.00 地上生物量 0.38** 0.05 0.98** ─ 0.36** 1.00 八月竹 基径 高度 叶生物量 枝生物量 秆生物量 地上生物量 基径 1.00 高度 0.75** 1.00 叶生物量 0.4** 0.3* 1.00 枝生物量 0.31* 0.53** 0.47** 1.00 秆生物量 0.57** 0.64** 0.63** 0.71** 1.00 地上生物量 0.55** 0.6** 0.78** 0.75** 0.97** 1.00 泥巴山筇竹 基径 高度 叶生物量 枝生物量 秆生物量 地上生物量 基径 1.00 高度 0.77** 1.00 叶生物量 0.46** 0.44** 1.00 枝生物量 0.5** 0.47** 0.71** 1.00 秆生物量 0.78** 0.84** 0.55** 0.55** 1.00 地上生物量 0.74** 0.77** 0.81** 0.79** 0.92** 1.00 短锥玉山竹 基径 高度 叶生物量 枝生物量 秆生物量 地上生物量 基径 1.00 高度 0.69** 1.00 叶生物量 0.53** 0.47** 1.00 枝生物量 0.6** 0.39* 0.77** 1.00 秆生物量 0.79** 0.67** 0.76** 0.8** 1.00 地上生物量 0.74** 0.59** 0.87** 0.92** 0.96** 1.00 同时,考虑到以往对大熊猫可食竹进行调查时,单株高度和基径是基本的调查指标,因此为了更好地利用已有调查监测资料,把单株基径(D)和高度(H)作为自变量,单株生物量(W)作为因变量,建立回归方程
$ W = {\text{a}} + {\text{b}}H + {\text{c}}D $ 。其中,b和c是回归系数,a是回归方程在三维空间中纵轴W上的截距。该方程即为用可食竹高度和基径估计生物量的回归模型。然后,对回归系数进行显著性检验,将结果中有统计学意义的、相对最佳拟合回归方程整理入表2。由表3可以看出,比较修正R²,泥巴山筇竹秆生物量模型和地上生物量模型的拟合效果相对最佳,可以用这个模型估计其生物量。虽然其余各回归方程模型的拟合效果相对次于泥巴山筇竹秆生物量模型和地上生物量模型,但除冷箭竹叶生物量模型之外,其余模型的P值,均小于0.01,都具有统计学意义,适用于从只记录了高度和基径的食竹野外调查资料估计生物量。
表 3 大熊猫国家公园荥经片区单株竹高度和基径为自变量的生物量模型的回归系数
Table 3. Regression coefficients of the biomass model with bamboo ramet height and base diameter as independent variables in the Yingjing area of Giant Panda National Park
竹种 生物量 常量 a 高度(H)系数 b 基径(D)系数 c 自由度 修正 R² P值 八月竹 地上生物量 −436.7925 ** 1.3386** 27.5531* 100 0.3079 3.79E-09 叶生物量 −82.1048 −0.0162 11.0973* 54 0.1300 0.008708 枝生物量 −19.5189 0.3472*** −2.1425 54 0.2691 7.89E-05 秆生物量 −389.6933*** 1.2652*** 20.5155** 100 0.4125 1.05E-12 泥巴山筇竹 地上生物量 −64.5763*** 0.3198*** 9.3409** 68 0.6393 3.28E-16 叶生物量 −6.6562 0.0426 2.2525 68 0.2049 0.0001533 枝生物量 −8.9327 0.0331 1.8683 68 0.2460 2.53E-05 秆生物量 −48.9875*** 0.2441*** 5.2201*** 68 0.7497 < 2.2e-16 短锥玉山竹 地上生物量 −72.3123 0.2116 11.4039* 69 0.1749 4.92E-04 叶生物量 −21.9309* 0.0514 3.3095 33 0.2619 0.002526 枝生物量 −38.6841* −0.0193 8.3720** 33 0.3247 5.82E-04 秆生物量 −73.1004*** 0.0817 12.4394*** 69 0.3457 1.65E-07 冷箭竹 地上生物量 −126.1201 -0.7377 51.7726** 55 0.1262 9.18E-03 叶生物量 −88.8618 −0.9250 38.5402* 55 0.0643 0.06018 秆生物量 −37.2583* 0.1873 13.2324*** 55 0.3493 2.76E-06
Biomass Models of Edible Bamboo for Giant Pandas in the Yingjing Area of Giant Panda National Park
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摘要: 2023年4月在大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)国家公园荥经片区不同森林类型下随机抽样,测量记录不同的大熊猫可食竹的生长指标和生物量,通过回归的方法建立大熊猫可食竹生物量模型。结果表明:除冷箭竹(Bashania faberi)叶外,以高度和基径为自变量的泥巴山筇竹(Qiongzhuea multigemmia)、短锥玉山竹(Yushania brevipaniculata)和八月竹(Chimonobambusa szechuanensis)不同构件生物量模型均具有统计学意义,其中泥巴山筇竹秆生物量模型和地上生物量模型的拟合效果相对最佳。研究结果对大熊猫国家公园荥经片区大熊猫可食竹生物量调查、种群恢复与栖息地现状评估具有一定的参考价值。Abstract: In April 2023, the growth indexes and biomass of different edible bamboo of giant panda were measured and recorded by random sampling under different forest types in the Yingjing area of Giant Panda National Park, and the edible bamboo biomass model of giant panda was established by regression method. The results show that that: Except for the Bashania faberi leaves, the Qiongzhuea multigemmia, Yushania brevipaniculata, Chimonobambusa szechuanensis biomass models of different components, with height and basal diameter as independent variables, were statistically significant, among which the Qiongzhuea multigemmia stem and aboveground biomass models were the best. The results of the study have a certain reference value for the investigation of the bamboo biomass, population restoration and habitat assessment of giant pandas in the Yingjing area of Giant Panda National Park.
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Key words:
- giant panda;
- edible bamboo;
- regression;
- biomass model;
- habitat
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表 1 大熊猫国家公园荥经片区不同森林类型对不同竹种单株地上平均生物量比较[注]
Tab. 1 Comparison of the mean ramet aboveground biomass of different bamboo species by different forest types in the Yingjing area of Giant Panda National Park
自由度 平方和 均方根 F值 P值 竹种 3 42 903 953 14 301 318 15.749 P < 0.001 *** 森林类型 3 4 095 422 1 365 141 1.503 0.228 竹种×森林类型 9 177 863 177 863 0.196 0.660 [注]: ‘***’ 表示P < 0.001 ,‘**’表示P < 0.01 ,‘*’表示P < 0.05。以下各表相同。 表 2 大熊猫国家公园荥经片区不同竹种单株地上生物量与形态因子相关系数
Tab. 2 Correlation coefficients between the mean aboveground biomass of ramet and morphological factors of different bamboo species in the Yingjing area of Giant Panda National Park
冷箭竹 基径 高度 叶生物量 枝生物量 秆生物量 地上生物量 基径 1.00 高度 0.41** 1.00 叶生物量 0.27* -0.03 1.00 枝生物量 ─ ─ ─ 1.00 秆生物量 0.59** 0.38** 0.16 ─ 1.00 地上生物量 0.38** 0.05 0.98** ─ 0.36** 1.00 八月竹 基径 高度 叶生物量 枝生物量 秆生物量 地上生物量 基径 1.00 高度 0.75** 1.00 叶生物量 0.4** 0.3* 1.00 枝生物量 0.31* 0.53** 0.47** 1.00 秆生物量 0.57** 0.64** 0.63** 0.71** 1.00 地上生物量 0.55** 0.6** 0.78** 0.75** 0.97** 1.00 泥巴山筇竹 基径 高度 叶生物量 枝生物量 秆生物量 地上生物量 基径 1.00 高度 0.77** 1.00 叶生物量 0.46** 0.44** 1.00 枝生物量 0.5** 0.47** 0.71** 1.00 秆生物量 0.78** 0.84** 0.55** 0.55** 1.00 地上生物量 0.74** 0.77** 0.81** 0.79** 0.92** 1.00 短锥玉山竹 基径 高度 叶生物量 枝生物量 秆生物量 地上生物量 基径 1.00 高度 0.69** 1.00 叶生物量 0.53** 0.47** 1.00 枝生物量 0.6** 0.39* 0.77** 1.00 秆生物量 0.79** 0.67** 0.76** 0.8** 1.00 地上生物量 0.74** 0.59** 0.87** 0.92** 0.96** 1.00 表 3 大熊猫国家公园荥经片区单株竹高度和基径为自变量的生物量模型的回归系数
Tab. 3 Regression coefficients of the biomass model with bamboo ramet height and base diameter as independent variables in the Yingjing area of Giant Panda National Park
竹种 生物量 常量 a 高度(H)系数 b 基径(D)系数 c 自由度 修正 R² P值 八月竹 地上生物量 −436.7925 ** 1.3386** 27.5531* 100 0.3079 3.79E-09 叶生物量 −82.1048 −0.0162 11.0973* 54 0.1300 0.008708 枝生物量 −19.5189 0.3472*** −2.1425 54 0.2691 7.89E-05 秆生物量 −389.6933*** 1.2652*** 20.5155** 100 0.4125 1.05E-12 泥巴山筇竹 地上生物量 −64.5763*** 0.3198*** 9.3409** 68 0.6393 3.28E-16 叶生物量 −6.6562 0.0426 2.2525 68 0.2049 0.0001533 枝生物量 −8.9327 0.0331 1.8683 68 0.2460 2.53E-05 秆生物量 −48.9875*** 0.2441*** 5.2201*** 68 0.7497 < 2.2e-16 短锥玉山竹 地上生物量 −72.3123 0.2116 11.4039* 69 0.1749 4.92E-04 叶生物量 −21.9309* 0.0514 3.3095 33 0.2619 0.002526 枝生物量 −38.6841* −0.0193 8.3720** 33 0.3247 5.82E-04 秆生物量 −73.1004*** 0.0817 12.4394*** 69 0.3457 1.65E-07 冷箭竹 地上生物量 −126.1201 -0.7377 51.7726** 55 0.1262 9.18E-03 叶生物量 −88.8618 −0.9250 38.5402* 55 0.0643 0.06018 秆生物量 −37.2583* 0.1873 13.2324*** 55 0.3493 2.76E-06 -
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