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杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国特有的用材树种,也是南方各省区最为重要的速生人工用材树种之一,因其干性通直圆满,材质轻韧,加工容易,纹理美观,且木材芳香、耐腐抗蛀,历来广受人们喜爱[1-2]。目前我国杉木林的面积已达1138.66万公顷(居全国乔木林树种的第二位),其中人工栽植的杉木林面积达990.20万公顷,占全国人工乔木林总面积的17.33%,是全国人工乔木林面积最大的树种[3],在保障我国木材供给、维护国土生态安全等方面有着极为重要的作用 [1,4]。林木种子园是特殊的研究群体和良种繁殖基地,是实现林木良种化造林的主要途径[5],我国以种子园为背景开展的杉木遗传改良的研究工作已取得较为显著的成果[6-13]。杉木是我国以种子园为基础开展遗传改良的育种世代最高的树种,已有多个杉木生产省区建立了第3代杉木种子园[14-17]。四川是我国重要的传统杉木产区之一,杉木种子园处于第2代到2.5代的育种世代,因此通过子代测定林的建设和测定对种子园进行升级换代的步伐亟待加快。四川杉木2代种子园是上世纪90年代中期四川杉木协作组在全省1代和1.5代种子园子代测定林开展选优建立起来。2009年春,在四川省林木种苗站和宜宾市林业科学研究院的统一安排和指导下在洪雅县国有林场八面山工区建立了四川杉木2代无系性种子园半同胞子代测定林洪雅试验点,2022年3月子代测定林进行了最后一次调查,并对调查数据(13a生)进行分析,研究其遗传变异稳定性,各家系生长情况、增益情况优劣,以为下一步高世代种子园建设提供帮助。
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子代测定林苗木的种子取自高县月江森林经营所杉木第二代嫁接无性系种子园,共51个参试家系和一个对照,对照种子采用该地区杉木优良林分优势木的混合种子。子代测定林造林苗木为上述种子所育合格的单系I、II级壮苗。
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试验区采取完全随机区组设计造林,4株1小区,重复28次,周围设立保护行2行以上。带状整地筑台,台面松土20 cm以上,台面宽1.2 m以上,台间距2 m,按2*2 m的株行距,上下台采用品字型错位配置方式,植穴规格为70*70*50 cm,穴内回填表土,适当施底肥。2022年初,对胸径、树高、冠幅等生长指标进行每木检尺完成最后一次数据的测定。
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由于保存率会在一定程度上影响统计数据的精度,选择15个保存率较高的区组(重复)进行了后续的统计分析。受自然条件影响、生长异常的单株(地径<8.0 cm,树高< 6.0 m作为候补植株及其他死亡、枯梢、断梢、空白等不参与优选分析)数据剔除。
综合优良度的计算兼顾生长指标的数值和变异程度,选取生产中被最为看重且较为综合的材积和受调查人为影响较小的胸径变异系数来进行综合优良度计算,首先将各家系(包括对照CK,51个家系的平均值)的材积值、胸径变异系数值用离差标准化处理,然后对材积和胸径变异系数的标准化值按0.7∶0.3进行权重分配后计算出综合值(因为客观上材积的现实增益更为被注重),最后再将综合值进行标准化处理,到综合优良度和排序。
相关的指标和参数的计算公式如下:
(1)材积计算公式:
$$ V={0.00006876801D}^{1.867095}{H}^{0.9393136} $$ 式中:V为单株材积,单位m3;D为单株胸径,单位cm,H为单株树高,单位m[18]。
(2)遗传力公式:
家系遗传力:
$ {h}_{F}^{2}=\dfrac{M{S}_{家}\text{-}M{S}_{家\text{*}区}}{M{S}_{家}} $ 单株遗传力:
$ {h}_{}^{2}=\dfrac{4(M{S}_{家}{-}M{S}_{家{*}区})}{M{S}_{家}+(b-1)M{S}_{家\text{*}区}+(bn-1)M{S}_{e}} $ 式中:
$ M{S}_{家} $ 、$ M{S}_{家} $ 和$ M{S_e} $ 分别为家系、家系与区组互作、误差的均方,b为区组的数量,n为小区内的株数[19]。(3)变异系数公式:
$$ CV = \frac{S}{{\overline X}} \times 100{\text{%}} $$ 式中:CV为变异系数,S为家系标准差,
$ \overline{X} $ 为家系均值。(4)家系现实增益公式:
$$ \Delta A = \frac{{\overline X - CK}}{{CK}} \times 100{\text{%}} $$ 式中:
$ \Delta A $ 为现实增益,$ \overline{X} $ 为家系均值,CK为对照均值。(5)离差标准化计算公式:
$$ X'=\frac{X-Xmin}{Xmax-Xmin} (正向) $$ $$ X'=\frac{Xmax-X}{Xmax-Xmin} (负向) $$ 式中:X为家系数据; X '为标准化后的数据,其数值范围为[0—1.0];Xmax为家系最大值; Xmin为家系最小值。
数据采用Excel进行整理,并采用Exce和SPSS28.0进行统计分析。
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八面山杉木2代子代测定林胸径、树高和材积等三个生长指标的双因素方差分析显示(见表1),胸径、树高和材积三个生长指标在区组间、家系间,以及家系与区组的交互效应均存在显著差异。可见,遗传和环境因素都对八面山杉木2代子代测定林有着显著的影响,因此后期在开展优良家系或单株选择时需要注意环境因素所带来的影响程度。遗传力方面,胸径和材积的家系遗传力和单株遗传力比较相当,分别为0.279、0.034和0.250、0.025,树高的遗传力远小于胸径和材积,家系遗传力和单株遗传力分别为0.097和0.011。
表 1 子代测定林生长性状方差分析与遗传力
Table 1. Heritability and variance analysis of growth characteristics of progeny test plantation
性状 变异来源 SS DF MS F P-value hF2 h2 胸径 家系 934.66 51 18.33 1.76 <0.001 0.279 0.034 区组 380.43 14 27.17 2.61 <0.001 家系*区组 8913.89 675 13.21 1.27 <0.001 树高 家系 189.51 51 3.72 2.15 <0.001 0.097 0.011 区组 940.34 14 67.17 38.82 <0.001 家系*区组 2269.76 675 3.36 1.94 <0.001 材积 家系 0.422 51 0.008 2.015 <0.001 0.250 0.025 区组 0.203 14 0.015 3.538 <0.001 家系*区组 3.889 675 0.006 1.404 <0.001 注:SS为平方和,DF为自由度,MS为均方,hF2和h2分别为家系遗传力和单株遗传力。
Note: SS is the sum of squares, DF is the degree of freedom, MS is the mean square, and h F2和 h 2 are the family heritability and individual heritability respectively. -
通过子代测定,在优良家系的选择过程中,除了性状的优劣作为主要参考指标外,其遗传稳定性也是重要指标之一,以测定误差较小的胸径来计算变异系数并结合2017年的分析结果[20]进行家系的变异状况分析(见表2)。分析结果显示,2022年(13a)各家系子代胸径的极差在9.8 cm(T6)~19.7 cm(EQ59)之间,各家系极差的平均值为14.1 cm,但家系间均值的极差为3.03 cm。51个家系子代胸径变异系数的平均值和家系均值的变异系数分别为19.7%和4.0%,相比2017年(9a)家系子代胸径变异系数的平均值和家系均值的变异系数(18.7%和3.2%)分别增大了1.0%和0.8%。2022年各家系子代的胸径变异系数在14.3%(T6)~25.6%(EQ59)之间,相比2017年变异系数数值减小的有20个家系,变异系数数值最大的有29个,还有3个家系变异系数没有变化,其中减小最大的家系为T14(减少值为−3.2%),而增加最大的家系为EQ73(增加值为7.4%),T13、T152和T113为没有变化的家系。
表 2 子代测定林胸径(cm)的遗传变异分析表
Table 2. Genetic variation analysis of DBH (cm) of progeny test plantation
家系 均值 标准差 极差 CV22 CV17 CV差值 家系 均值 标准差 极差 CV22 CV17 CV差值 T6 17.30 2.47 9.8 14.3% 16.9% −2.6% EQ63 16.43 3.30 14.6 20.1% 21.0% −0.9% T114 17.66 2.70 10.4 15.3% 17.0% −1.7% T406 17.19 3.45 14.0 20.1% 18.5% 1.6% T88 17.78 2.86 10.4 16.1% 18.2% −2.1% T113 17.67 3.56 15.5 20.2% 20.2% 0.0% T371 17.42 2.80 12.9 16.1% 16.8% −0.7% T112 17.89 3.68 16.3 20.6% 19.2% 1.4% T105 16.91 2.74 12.9 16.2% 18.4% −2.2% T10 17.16 3.54 15.6 20.6% 17.9% 2.7% T14 16.64 2.72 10.9 16.3% 19.5% −3.2% T76 16.58 3.41 16.5 20.6% 17.5% 3.1% T13 16.82 2.79 11.1 16.6% 16.6% 0.0% T164 17.77 3.68 17.3 20.7% 19.0% 1.7% EQ79 17.56 2.93 13.9 16.7% 18.2% −1.5% T203 15.92 3.32 14.2 20.9% 19.8% 1.1% T152 17.74 2.98 11.7 16.8% 16.8% 0.0% EQ29 17.36 3.65 15.9 21.0% 18.9% 2.1% EQ24 16.27 2.76 10.6 17.0% 17.2% −0.2% T115 17.79 3.74 17.5 21.0% 18.8% 2.2% T106 17.98 3.10 14.0 17.2% 19.7% −2.5% T91 17.77 3.72 17.0 21.0% 16.9% 4.1% T122 18.07 3.13 14.7 17.3% 18.4% −1.1% T310 17.20 3.67 15.7 21.3% 18.7% 2.6% EQ21 17.51 3.03 10.6 17.3% 17.5% −0.2% T110 16.40 3.56 14.3 21.7% 18.6% 3.1% T364 16.77 2.95 11.5 17.6% 18.8% −1.2% T162 16.30 3.55 12.6 21.8% 19.2% 2.6% T107 16.91 2.97 10.6 17.6% 18.2% −0.6% T104 16.73 3.66 14.8 21.9% 16.5% 5.4% T78 18.37 3.28 11.6 17.9% 17.7% 0.2% T170 17.87 3.93 16.8 22.0% 21.5% 0.5% EQ25 16.70 3.06 12.7 18.3% 18.6% −0.3% T7 17.88 3.97 15.5 22.2% 18.5% 3.7% T207 16.76 3.07 12.2 18.3% 18.1% 0.2% T219R 17.54 3.89 13.6 22.2% 18.4% 3.8% T73 16.00 2.94 11.1 18.4% 19.5% −1.1% T66 16.48 3.69 14.9 22.4% 21.8% 0.6% T71 18.89 3.52 16.5 18.7% 16.7% 2.0% CK 16.58 3.75 16.1 22.6% 18.3% 4.3% T77 16.99 3.23 15.1 19.0% 19.6% −0.6% T75 17.38 3.95 18.6 22.7% 18.2% 4.5% T313 17.58 3.36 13.2 19.1% 21.5% −2.4% T327 17.08 3.92 15.5 22.9% 20.0% 2.9% T163 16.26 3.14 15.1 19.3% 17.3% 2.0% T119 16.30 3.74 15.9 23.0% 16.9% 6.1% T121 17.51 3.39 14.3 19.4% 19.2% 0.2% EQ73 17.19 4.23 15.2 24.6% 17.2% 7.4% EQ27 17.69 3.49 12.4 19.7% 20.2% −0.5% T336 15.86 3.99 14.6 25.2% 21.9% 3.3% T334R 17.11 3.40 14.3 19.9% 20.0% −0.1% EQ59 16.76 4.30 19.7 25.6% 20.6% 5.0% 平均值 17.18 3.38 14.1 19.7% 18.7% −1.0% 家系间 17.18 0.68 3.03 4.0% 3.2% −0.8% 注:家系按2022年的变异系数从小到大排列,其中CV22和CV17分别表示2022年和2017年的调查分析结果,2017年为年底的调查数据,CV差值为CV22减CV17;平均值为家系均值、标准差和变异系数(CV)的平均值,家系间为家系均值的平均值、标准差和变异系数,两个均不含对照。 -
各家系2022年(13a)的胸径、树高和材积现实增益情况显示(见表3),参试的51个家系子代的胸径、树高和材积平均值分别为17.18 cm、12.61 m和0.1592 m3,均高于对照的16.58 cm、12.28 m和0.1474 m3,分别实现3.56%、2.66%和8.00%的现实增益。各家系的胸径在16.00~18.89 cm之间,高于对照的有40个家系,有2个家系(T71和T78)实现了10.00%以上的现实增益,现实增益在5%~10%和5%以下的家系均为19个。各家系的树高在11.76~13.55 m之间,高于对照的有43个家系,有1个家系(T152)实现了10.00%以上的现实增益,现实增益在5%~10%和5%以下的家系分别为10个和32个。各家系的材积在0.1309~0.1937 m3之间,高于对照的有40个家系,现实增益达在10.00%以上的家系有21个,最大现实增益达到31.43%(T71),增益相当明显,现实增益在5%~10%和5%以下的家系分别为8个和11个。由于材积是选优时最为看重的指标,因此与2017年(9a)的材积数据进行了比较,比较发现51个家系9a生总的材积现实增益达到了17.00%,高出13a生(2022年)的材积现实增益9个百分点,9a生各家系的材积现实增益在−1.98%~39.24%之间,仅有1个家系低于对照(T336),现实增益达在10.00%以上的家系达到44个,远多于13a生的21个,增益最大的家系也为T71。从两年的具体数值变化来看,有48个家系的材积现实增益出现了减少,最大的减少值达到了22.45%,而仅有3个家系呈现出增加,增加的最大值仅有3.77%。
表 3 各家系现实增益情况
Table 3. Real gain across families
家系 胸径 树高 材积 均值/cm 增益 均值/m 增益 均值/m3 增益22 增益17 增益17排名 增益差值 T71 18.89 13.93% 13.02 5.99% 0.1937 31.43% 39.24% 1 −7.81% T78 18.37 10.78% 12.73 3.69% 0.1798 21.98% 24.84% 9 −2.86% T122 18.07 9.01% 13.05 6.30% 0.1782 20.87% 25.10% 8 −4.23% T170 17.87 7.81% 13.08 6.52% 0.1781 20.81% 24.78% 10 −3.97% T152 17.74 7.02% 13.55 10.34% 0.1762 19.54% 19.91% 17 −0.37% T115 17.79 7.28% 13.03 6.13% 0.1762 19.52% 18.79% 22 0.73% T112 17.89 7.93% 12.91 5.11% 0.1759 19.32% 22.51% 12 −3.19% T91 17.77 7.17% 12.90 5.05% 0.1758 19.28% 32.13% 4 −12.85% T106 17.98 8.46% 12.98 5.70% 0.1747 18.49% 22.94% 11 −4.45% T164 17.77 7.20% 12.76 3.88% 0.1739 17.94% 14.17% 32 3.77% T7 17.88 7.84% 12.60 2.64% 0.1732 17.51% 14.51% 30 3.00% T88 17.78 7.22% 12.77 4.00% 0.1705 15.66% 21.32% 14 −5.66% T113 17.67 6.56% 12.85 4.64% 0.1704 15.61% 21.91% 13 −6.30% T313 17.58 6.01% 12.98 5.70% 0.1693 14.84% 33.99% 3 −19.15% T114 17.66 6.50% 13.07 6.44% 0.1692 14.82% 15.91% 26 −1.09% T121 17.51 5.60% 13.05 6.28% 0.1686 14.39% 20.09% 16 −5.70% T219R 17.54 5.77% 12.51 1.83% 0.1662 12.72% 35.17% 2 −22.45% EQ29 17.36 4.73% 12.85 4.65% 0.1649 11.89% 29.07% 5 −17.18% EQ27 17.69 6.72% 12.33 0.38% 0.1639 11.21% 19.85% 18 −8.64% T75 17.38 4.80% 12.38 0.83% 0.1633 10.82% 17.32% 23 −6.50% T371 17.42 5.06% 12.78 4.10% 0.1622 10.07% 27.46% 6 −17.39% EQ73 17.19 3.66% 12.38 0.77% 0.1620 9.94% 20.16% 15 −10.22% T406 17.19 3.66% 12.89 4.96% 0.1616 9.64% 11.41% 43 −1.77% EQ79 17.56 5.93% 12.62 2.78% 0.1609 9.14% 12.07% 41 −2.93% EQ21 17.51 5.58% 12.43 1.19% 0.1608 9.07% 14.63% 28 −5.56% T327 17.08 3.02% 12.51 1.91% 0.1595 8.18% 13.42% 36 −5.24% T310 17.20 3.74% 12.39 0.92% 0.1592 7.98% 12.21% 39 −4.23% T334R 17.11 3.19% 12.56 2.31% 0.1577 7.00% 25.91% 7 −18.91% EQ59 16.76 1.09% 12.50 1.76% 0.1561 5.93% 14.62% 29 −8.69% T10 17.16 3.47% 12.21 −0.59% 0.1545 4.81% 15.73% 27 −10.92% T77 16.99 2.47% 12.39 0.88% 0.1541 4.52% 16.21% 25 −11.69% T104 16.73 0.90% 12.64 2.95% 0.1540 4.45% 13.88% 33 −9.43% T107 16.91 1.99% 12.70 3.38% 0.1527 3.61% 14.17% 31 −10.56% T76 16.58 −0.03% 12.89 4.94% 0.1525 3.43% 12.19% 40 −8.76% T207 16.76 1.09% 12.63 2.89% 0.1506 2.17% 19.13% 20 −16.96% T105 16.91 1.99% 12.54 2.15% 0.1498 1.66% 13.64% 35 −11.98% T6 17.30 4.32% 11.90 −3.09% 0.1483 0.63% 16.97% 24 −16.34% T13 16.82 1.42% 12.42 1.17% 0.1483 0.62% 12.47% 38 −11.85% T14 16.64 0.39% 12.55 2.22% 0.1478 0.27% 6.54% 46 −6.27% T163 16.26 −1.94% 12.76 3.87% 0.1475 0.07% 11.97% 42 −11.90% CK 16.58 0.00% 12.28 0.00% 0.1474 0.00% 0.00% 51 0.00% T364 16.77 1.17% 12.44 1.29% 0.1474 −0.02% 13.33% 37 −13.35% T119 16.30 −1.67% 12.65 3.02% 0.1468 −0.41% 18.86% 21 −19.27% EQ25 16.70 0.72% 12.25 −0.26% 0.1467 −0.50% 19.69% 19 −20.19% T110 16.40 −1.09% 12.20 −0.69% 0.1446 −1.90% 13.74% 34 −15.64% EQ63 16.43 −0.90% 12.42 1.15% 0.1442 −2.20% 3.50% 48 −5.70% T66 16.48 −0.60% 12.06 −1.78% 0.1437 −2.48% 8.23% 45 −10.71% T162 16.30 −1.67% 12.42 1.12% 0.1432 −2.87% 3.33% 49 −6.20% EQ24 16.27 −1.88% 12.37 0.71% 0.1383 −6.15% 10.75% 44 −16.90% T336 15.86 −4.32% 12.20 −0.65% 0.1378 −6.48% −1.98% 52 −4.50% T203 15.92 −3.95% 12.09 −1.55% 0.1330 −9.74% 0.10% 50 −9.84% T73 16.00 −3.48% 11.76 −4.24% 0.1309 −11.19% 3.61% 47 −14.80% 平均值 17.18 3.56% 12.61 2.66% 0.1592 8.00% 17.00% —— 9.00% 注:家系按2022年材积增益从大到小排列,其中增益22和增益17分别表示2022年和2017年的材积增益,2017年为年底的调查数据,增益差值为增益22减增益17;平均值为家系均值的平均值和均值平均值相对对照的现实增益,平均值不含对照。
Note: Based on the coefficient of variation of volume and DBH, the comprehensive goodness analysis showed that 24 families, such as T71, T78, T122, T152, T106, T114 and T88, performed well and could be the main candidates for the third generation clonal seed orchard. The average is the average of the family average and the real gain of the average relative to the control, and the average does not include the control. -
按标准化后的综合优良度值区间和排序表现,将0.75~1值的家系判定为最优,0.60~0.74值判定为优,0.50~0.59值判定为良,0.40~0.49值判定为一般,0.25~0.39值判定为差,0.24值及以下家系判定为很差。综合优良度评定显示,51个参试家系表现优良(0.50~1)的有24个,材积现实增益可达15.7%,其中T71、T78等7个家系表现为最优,T112、T115等10个家系表现为优异,T7、EQ21、EQ27等7个家系表现为良好;综合优良度表现一般和较差的有11个,但综合优良度都大于CK;综合优良度表现最差的有7个,且材积增益都不如CK。
表 4 参试家系综合优良度指标表
Table 4. Comprehensive goodness index of tested families
家系号 材积 标准化处理值Xv 胸径变异系数 标准化处理值Xc(d) 按0.7∶0.3综合值 标准化后综合优良度 T71 0.1937 1.00 0.19 0.61 0.88 1.01 T78 0.1798 0.78 0.18 0.69 0.75 0.84 T122 0.1782 0.75 0.17 0.73 0.75 0.83 T152 0.1762 0.72 0.17 0.78 0.74 0.82 T106 0.1747 0.70 0.17 0.74 0.71 0.78 T114 0.1692 0.61 0.15 0.91 0.70 0.77 T88 0.1705 0.63 0.16 0.84 0.69 0.76 T112 0.1759 0.72 0.21 0.45 0.63 0.69 T115 0.1762 0.72 0.21 0.40 0.63 0.68 T91 0.1758 0.71 0.21 0.41 0.62 0.68 T170 0.1781 0.75 0.22 0.32 0.62 0.67 T164 0.1739 0.68 0.21 0.43 0.61 0.66 T371 0.1622 0.50 0.16 0.85 0.60 0.65 T313 0.1693 0.61 0.19 0.58 0.60 0.65 T121 0.1686 0.60 0.19 0.55 0.59 0.63 T113 0.1704 0.63 0.20 0.48 0.59 0.63 EQ79 0.1609 0.48 0.17 0.79 0.57 0.61 T7 0.1732 0.67 0.22 0.3 0.56 0.60 EQ21 0.1608 0.48 0.17 0.73 0.55 0.59 EQ27 0.1639 0.53 0.20 0.52 0.52 0.55 EQ29 0.1649 0.54 0.21 0.41 0.50 0.52 T6 0.1483 0.28 0.14 1.00 0.49 0.51 T406 0.1616 0.49 0.20 0.49 0.49 0.51 T219R 0.1662 0.56 0.22 0.31 0.48 0.50 T105 0.1498 0.30 0.16 0.83 0.46 0.47 T107 0.1527 0.35 0.18 0.71 0.46 0.46 T334R 0.1577 0.43 0.20 0.51 0.45 0.46 T75 0.1633 0.52 0.23 0.26 0.44 0.44 T14 0.1478 0.27 0.16 0.82 0.43 0.44 T77 0.1541 0.37 0.19 0.59 0.43 0.44 T13 0.1483 0.28 0.17 0.79 0.43 0.43 T310 0.1592 0.45 0.21 0.38 0.43 0.43 T207 0.1506 0.31 0.18 0.64 0.41 0.41 T364 0.1474 0.26 0.18 0.71 0.40 0.39 T10 0.1545 0.38 0.21 0.44 0.39 0.39 T327 0.1595 0.45 0.23 0.24 0.39 0.38 T76 0.1525 0.34 0.21 0.45 0.37 0.36 EQ73 0.1620 0.50 0.25 0.09 0.37 0.36 EQ25 0.1467 0.25 0.18 0.65 0.37 0.35 T104 0.1540 0.37 0.22 0.33 0.36 0.34 T163 0.1475 0.26 0.19 0.55 0.35 0.33 EQ24 0.1383 0.12 0.17 0.76 0.31 0.28 EQ63 0.1442 0.21 0.20 0.49 0.29 0.26 EQ59 0.1561 0.40 0.26 0.00 0.28 0.24 CK 0.1474 0.26 0.23 0.26 0.26 0.22 T110 0.1446 0.22 0.22 0.35 0.26 0.21 T119 0.1468 0.25 0.23 0.24 0.25 0.20 T162 0.1432 0.20 0.22 0.34 0.24 0.19 T66 0.1437 0.20 0.22 0.28 0.23 0.18 T73 0.1309 0.00 0.18 0.64 0.19 0.13 T203 0.1330 0.03 0.21 0.42 0.15 0.08 T336 0.1378 0.11 0.25 0.04 0.09 0.00 平均值 0.1592 0.45 0.20 0.53 0.47 0.49
Genetic variation analysis of growth characteristics in half-sib progeny of the second generation seed orchard of Chinese fir in Sichuan Province
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摘要: 种子园子代测定林是开展推进种子园向升级换代的必要途径,对杉木第2代无性系种子园半同胞子代测定林13年生生长性状进行了遗传变异分析,以为杉木3代种子园的建设提供基础数据,结果表明:子代测定林的胸径、树高和材积在家系间、区组间以及二者的交互效应均存在显著差异,胸径和材积的家系遗传力为0.279和0.250,具有开展选优的价值和潜力;且胸径变异系数显示无论是在个体间还是在家系间生长都还在持续分化的过程中。51个家系胸径、树高和材积总的平均值分别为17.18 cm、12.61 m和0.1592 m3,相比对照均值现实增益分别为3.56%、2.66%和8.00%,材积现实增益超过10%的家系数量达21个,其中材积最大的家系现实增益达到了31.43%,现实增益明显。依据材积和胸径变异系数进行的综合优良度分析显示,T71,T78,T122,T152,T106,T114和T88等24个家系综合表现优异,可作为第3代无性系种子园建园材料的主要候选。Abstract: The progeny testing in seed orchards is a necessary way to promote the upgrading of seed orchards. The genetic variation of the 13-year-old growth characteristics of the half-sib progeny of the second generation clonal seed orchard of Chinese fir was analyzed, which provided basic data for the construction of the third generation seed orchard of Chinese fir. The results showed that there were significant differences in the diameter at breast height (DBH), tree height (H), and volume (V) among families, blocks, and their interaction effects. The family heritabilitis of DBH and V were 0.279 and 0.250, which had the value and potential for conducting selection. The coefficient of variation (CV) of DBH showed that growth was still in the process of continuous differentiation, whether between individuals or families. The average values of DBH, height and volume of 51 families were 17.18cm, 12.61m and 0.1592m3, respectively. Comparied with the control, the real gains were 3.56%, 2.66%, and 8.00%, respectively. There were 21 families with a real gain exceeding 10% in volume, among which the family with the largest volume achieved a real gain of 31.43%, which was obvious. According to the coefficient of variation of volume and DBH, the comprehensive goodness analysis showed that 24 families, including T71, T78, T122, T152, T106, T114, and T88, had excellent comprehensive performance and could be used as the main candidates for the construction of third-generation clonal seed orchard.
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表 1 子代测定林生长性状方差分析与遗传力
Tab. 1 Heritability and variance analysis of growth characteristics of progeny test plantation
性状 变异来源 SS DF MS F P-value hF2 h2 胸径 家系 934.66 51 18.33 1.76 <0.001 0.279 0.034 区组 380.43 14 27.17 2.61 <0.001 家系*区组 8913.89 675 13.21 1.27 <0.001 树高 家系 189.51 51 3.72 2.15 <0.001 0.097 0.011 区组 940.34 14 67.17 38.82 <0.001 家系*区组 2269.76 675 3.36 1.94 <0.001 材积 家系 0.422 51 0.008 2.015 <0.001 0.250 0.025 区组 0.203 14 0.015 3.538 <0.001 家系*区组 3.889 675 0.006 1.404 <0.001 注:SS为平方和,DF为自由度,MS为均方,hF2和h2分别为家系遗传力和单株遗传力。
Note: SS is the sum of squares, DF is the degree of freedom, MS is the mean square, and h F2和 h 2 are the family heritability and individual heritability respectively.表 2 子代测定林胸径(cm)的遗传变异分析表
Tab. 2 Genetic variation analysis of DBH (cm) of progeny test plantation
家系 均值 标准差 极差 CV22 CV17 CV差值 家系 均值 标准差 极差 CV22 CV17 CV差值 T6 17.30 2.47 9.8 14.3% 16.9% −2.6% EQ63 16.43 3.30 14.6 20.1% 21.0% −0.9% T114 17.66 2.70 10.4 15.3% 17.0% −1.7% T406 17.19 3.45 14.0 20.1% 18.5% 1.6% T88 17.78 2.86 10.4 16.1% 18.2% −2.1% T113 17.67 3.56 15.5 20.2% 20.2% 0.0% T371 17.42 2.80 12.9 16.1% 16.8% −0.7% T112 17.89 3.68 16.3 20.6% 19.2% 1.4% T105 16.91 2.74 12.9 16.2% 18.4% −2.2% T10 17.16 3.54 15.6 20.6% 17.9% 2.7% T14 16.64 2.72 10.9 16.3% 19.5% −3.2% T76 16.58 3.41 16.5 20.6% 17.5% 3.1% T13 16.82 2.79 11.1 16.6% 16.6% 0.0% T164 17.77 3.68 17.3 20.7% 19.0% 1.7% EQ79 17.56 2.93 13.9 16.7% 18.2% −1.5% T203 15.92 3.32 14.2 20.9% 19.8% 1.1% T152 17.74 2.98 11.7 16.8% 16.8% 0.0% EQ29 17.36 3.65 15.9 21.0% 18.9% 2.1% EQ24 16.27 2.76 10.6 17.0% 17.2% −0.2% T115 17.79 3.74 17.5 21.0% 18.8% 2.2% T106 17.98 3.10 14.0 17.2% 19.7% −2.5% T91 17.77 3.72 17.0 21.0% 16.9% 4.1% T122 18.07 3.13 14.7 17.3% 18.4% −1.1% T310 17.20 3.67 15.7 21.3% 18.7% 2.6% EQ21 17.51 3.03 10.6 17.3% 17.5% −0.2% T110 16.40 3.56 14.3 21.7% 18.6% 3.1% T364 16.77 2.95 11.5 17.6% 18.8% −1.2% T162 16.30 3.55 12.6 21.8% 19.2% 2.6% T107 16.91 2.97 10.6 17.6% 18.2% −0.6% T104 16.73 3.66 14.8 21.9% 16.5% 5.4% T78 18.37 3.28 11.6 17.9% 17.7% 0.2% T170 17.87 3.93 16.8 22.0% 21.5% 0.5% EQ25 16.70 3.06 12.7 18.3% 18.6% −0.3% T7 17.88 3.97 15.5 22.2% 18.5% 3.7% T207 16.76 3.07 12.2 18.3% 18.1% 0.2% T219R 17.54 3.89 13.6 22.2% 18.4% 3.8% T73 16.00 2.94 11.1 18.4% 19.5% −1.1% T66 16.48 3.69 14.9 22.4% 21.8% 0.6% T71 18.89 3.52 16.5 18.7% 16.7% 2.0% CK 16.58 3.75 16.1 22.6% 18.3% 4.3% T77 16.99 3.23 15.1 19.0% 19.6% −0.6% T75 17.38 3.95 18.6 22.7% 18.2% 4.5% T313 17.58 3.36 13.2 19.1% 21.5% −2.4% T327 17.08 3.92 15.5 22.9% 20.0% 2.9% T163 16.26 3.14 15.1 19.3% 17.3% 2.0% T119 16.30 3.74 15.9 23.0% 16.9% 6.1% T121 17.51 3.39 14.3 19.4% 19.2% 0.2% EQ73 17.19 4.23 15.2 24.6% 17.2% 7.4% EQ27 17.69 3.49 12.4 19.7% 20.2% −0.5% T336 15.86 3.99 14.6 25.2% 21.9% 3.3% T334R 17.11 3.40 14.3 19.9% 20.0% −0.1% EQ59 16.76 4.30 19.7 25.6% 20.6% 5.0% 平均值 17.18 3.38 14.1 19.7% 18.7% −1.0% 家系间 17.18 0.68 3.03 4.0% 3.2% −0.8% 注:家系按2022年的变异系数从小到大排列,其中CV22和CV17分别表示2022年和2017年的调查分析结果,2017年为年底的调查数据,CV差值为CV22减CV17;平均值为家系均值、标准差和变异系数(CV)的平均值,家系间为家系均值的平均值、标准差和变异系数,两个均不含对照。 表 3 各家系现实增益情况
Tab. 3 Real gain across families
家系 胸径 树高 材积 均值/cm 增益 均值/m 增益 均值/m3 增益22 增益17 增益17排名 增益差值 T71 18.89 13.93% 13.02 5.99% 0.1937 31.43% 39.24% 1 −7.81% T78 18.37 10.78% 12.73 3.69% 0.1798 21.98% 24.84% 9 −2.86% T122 18.07 9.01% 13.05 6.30% 0.1782 20.87% 25.10% 8 −4.23% T170 17.87 7.81% 13.08 6.52% 0.1781 20.81% 24.78% 10 −3.97% T152 17.74 7.02% 13.55 10.34% 0.1762 19.54% 19.91% 17 −0.37% T115 17.79 7.28% 13.03 6.13% 0.1762 19.52% 18.79% 22 0.73% T112 17.89 7.93% 12.91 5.11% 0.1759 19.32% 22.51% 12 −3.19% T91 17.77 7.17% 12.90 5.05% 0.1758 19.28% 32.13% 4 −12.85% T106 17.98 8.46% 12.98 5.70% 0.1747 18.49% 22.94% 11 −4.45% T164 17.77 7.20% 12.76 3.88% 0.1739 17.94% 14.17% 32 3.77% T7 17.88 7.84% 12.60 2.64% 0.1732 17.51% 14.51% 30 3.00% T88 17.78 7.22% 12.77 4.00% 0.1705 15.66% 21.32% 14 −5.66% T113 17.67 6.56% 12.85 4.64% 0.1704 15.61% 21.91% 13 −6.30% T313 17.58 6.01% 12.98 5.70% 0.1693 14.84% 33.99% 3 −19.15% T114 17.66 6.50% 13.07 6.44% 0.1692 14.82% 15.91% 26 −1.09% T121 17.51 5.60% 13.05 6.28% 0.1686 14.39% 20.09% 16 −5.70% T219R 17.54 5.77% 12.51 1.83% 0.1662 12.72% 35.17% 2 −22.45% EQ29 17.36 4.73% 12.85 4.65% 0.1649 11.89% 29.07% 5 −17.18% EQ27 17.69 6.72% 12.33 0.38% 0.1639 11.21% 19.85% 18 −8.64% T75 17.38 4.80% 12.38 0.83% 0.1633 10.82% 17.32% 23 −6.50% T371 17.42 5.06% 12.78 4.10% 0.1622 10.07% 27.46% 6 −17.39% EQ73 17.19 3.66% 12.38 0.77% 0.1620 9.94% 20.16% 15 −10.22% T406 17.19 3.66% 12.89 4.96% 0.1616 9.64% 11.41% 43 −1.77% EQ79 17.56 5.93% 12.62 2.78% 0.1609 9.14% 12.07% 41 −2.93% EQ21 17.51 5.58% 12.43 1.19% 0.1608 9.07% 14.63% 28 −5.56% T327 17.08 3.02% 12.51 1.91% 0.1595 8.18% 13.42% 36 −5.24% T310 17.20 3.74% 12.39 0.92% 0.1592 7.98% 12.21% 39 −4.23% T334R 17.11 3.19% 12.56 2.31% 0.1577 7.00% 25.91% 7 −18.91% EQ59 16.76 1.09% 12.50 1.76% 0.1561 5.93% 14.62% 29 −8.69% T10 17.16 3.47% 12.21 −0.59% 0.1545 4.81% 15.73% 27 −10.92% T77 16.99 2.47% 12.39 0.88% 0.1541 4.52% 16.21% 25 −11.69% T104 16.73 0.90% 12.64 2.95% 0.1540 4.45% 13.88% 33 −9.43% T107 16.91 1.99% 12.70 3.38% 0.1527 3.61% 14.17% 31 −10.56% T76 16.58 −0.03% 12.89 4.94% 0.1525 3.43% 12.19% 40 −8.76% T207 16.76 1.09% 12.63 2.89% 0.1506 2.17% 19.13% 20 −16.96% T105 16.91 1.99% 12.54 2.15% 0.1498 1.66% 13.64% 35 −11.98% T6 17.30 4.32% 11.90 −3.09% 0.1483 0.63% 16.97% 24 −16.34% T13 16.82 1.42% 12.42 1.17% 0.1483 0.62% 12.47% 38 −11.85% T14 16.64 0.39% 12.55 2.22% 0.1478 0.27% 6.54% 46 −6.27% T163 16.26 −1.94% 12.76 3.87% 0.1475 0.07% 11.97% 42 −11.90% CK 16.58 0.00% 12.28 0.00% 0.1474 0.00% 0.00% 51 0.00% T364 16.77 1.17% 12.44 1.29% 0.1474 −0.02% 13.33% 37 −13.35% T119 16.30 −1.67% 12.65 3.02% 0.1468 −0.41% 18.86% 21 −19.27% EQ25 16.70 0.72% 12.25 −0.26% 0.1467 −0.50% 19.69% 19 −20.19% T110 16.40 −1.09% 12.20 −0.69% 0.1446 −1.90% 13.74% 34 −15.64% EQ63 16.43 −0.90% 12.42 1.15% 0.1442 −2.20% 3.50% 48 −5.70% T66 16.48 −0.60% 12.06 −1.78% 0.1437 −2.48% 8.23% 45 −10.71% T162 16.30 −1.67% 12.42 1.12% 0.1432 −2.87% 3.33% 49 −6.20% EQ24 16.27 −1.88% 12.37 0.71% 0.1383 −6.15% 10.75% 44 −16.90% T336 15.86 −4.32% 12.20 −0.65% 0.1378 −6.48% −1.98% 52 −4.50% T203 15.92 −3.95% 12.09 −1.55% 0.1330 −9.74% 0.10% 50 −9.84% T73 16.00 −3.48% 11.76 −4.24% 0.1309 −11.19% 3.61% 47 −14.80% 平均值 17.18 3.56% 12.61 2.66% 0.1592 8.00% 17.00% —— 9.00% 注:家系按2022年材积增益从大到小排列,其中增益22和增益17分别表示2022年和2017年的材积增益,2017年为年底的调查数据,增益差值为增益22减增益17;平均值为家系均值的平均值和均值平均值相对对照的现实增益,平均值不含对照。
Note: Based on the coefficient of variation of volume and DBH, the comprehensive goodness analysis showed that 24 families, such as T71, T78, T122, T152, T106, T114 and T88, performed well and could be the main candidates for the third generation clonal seed orchard. The average is the average of the family average and the real gain of the average relative to the control, and the average does not include the control.表 4 参试家系综合优良度指标表
Tab. 4 Comprehensive goodness index of tested families
家系号 材积 标准化处理值Xv 胸径变异系数 标准化处理值Xc(d) 按0.7∶0.3综合值 标准化后综合优良度 T71 0.1937 1.00 0.19 0.61 0.88 1.01 T78 0.1798 0.78 0.18 0.69 0.75 0.84 T122 0.1782 0.75 0.17 0.73 0.75 0.83 T152 0.1762 0.72 0.17 0.78 0.74 0.82 T106 0.1747 0.70 0.17 0.74 0.71 0.78 T114 0.1692 0.61 0.15 0.91 0.70 0.77 T88 0.1705 0.63 0.16 0.84 0.69 0.76 T112 0.1759 0.72 0.21 0.45 0.63 0.69 T115 0.1762 0.72 0.21 0.40 0.63 0.68 T91 0.1758 0.71 0.21 0.41 0.62 0.68 T170 0.1781 0.75 0.22 0.32 0.62 0.67 T164 0.1739 0.68 0.21 0.43 0.61 0.66 T371 0.1622 0.50 0.16 0.85 0.60 0.65 T313 0.1693 0.61 0.19 0.58 0.60 0.65 T121 0.1686 0.60 0.19 0.55 0.59 0.63 T113 0.1704 0.63 0.20 0.48 0.59 0.63 EQ79 0.1609 0.48 0.17 0.79 0.57 0.61 T7 0.1732 0.67 0.22 0.3 0.56 0.60 EQ21 0.1608 0.48 0.17 0.73 0.55 0.59 EQ27 0.1639 0.53 0.20 0.52 0.52 0.55 EQ29 0.1649 0.54 0.21 0.41 0.50 0.52 T6 0.1483 0.28 0.14 1.00 0.49 0.51 T406 0.1616 0.49 0.20 0.49 0.49 0.51 T219R 0.1662 0.56 0.22 0.31 0.48 0.50 T105 0.1498 0.30 0.16 0.83 0.46 0.47 T107 0.1527 0.35 0.18 0.71 0.46 0.46 T334R 0.1577 0.43 0.20 0.51 0.45 0.46 T75 0.1633 0.52 0.23 0.26 0.44 0.44 T14 0.1478 0.27 0.16 0.82 0.43 0.44 T77 0.1541 0.37 0.19 0.59 0.43 0.44 T13 0.1483 0.28 0.17 0.79 0.43 0.43 T310 0.1592 0.45 0.21 0.38 0.43 0.43 T207 0.1506 0.31 0.18 0.64 0.41 0.41 T364 0.1474 0.26 0.18 0.71 0.40 0.39 T10 0.1545 0.38 0.21 0.44 0.39 0.39 T327 0.1595 0.45 0.23 0.24 0.39 0.38 T76 0.1525 0.34 0.21 0.45 0.37 0.36 EQ73 0.1620 0.50 0.25 0.09 0.37 0.36 EQ25 0.1467 0.25 0.18 0.65 0.37 0.35 T104 0.1540 0.37 0.22 0.33 0.36 0.34 T163 0.1475 0.26 0.19 0.55 0.35 0.33 EQ24 0.1383 0.12 0.17 0.76 0.31 0.28 EQ63 0.1442 0.21 0.20 0.49 0.29 0.26 EQ59 0.1561 0.40 0.26 0.00 0.28 0.24 CK 0.1474 0.26 0.23 0.26 0.26 0.22 T110 0.1446 0.22 0.22 0.35 0.26 0.21 T119 0.1468 0.25 0.23 0.24 0.25 0.20 T162 0.1432 0.20 0.22 0.34 0.24 0.19 T66 0.1437 0.20 0.22 0.28 0.23 0.18 T73 0.1309 0.00 0.18 0.64 0.19 0.13 T203 0.1330 0.03 0.21 0.42 0.15 0.08 T336 0.1378 0.11 0.25 0.04 0.09 0.00 平均值 0.1592 0.45 0.20 0.53 0.47 0.49 -
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