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植物区系是植物地理历史来源的证明,可从多方面反映区域植物多样性的特征[1-3]。目前可以通过研究植物区系对物种分布、植物资源开发等方面进行深入探索[4-6]。由于蕨类植物相较于种子植物对自然环境有着更高的敏感度,它们能够更好地反映出植物对生态环境的响应机制[7]。蕨类植物还是森林中不可缺少的组成成分,在维护林中生态稳定上扮演着重要角色,是推测物种地理分布的重要依据之一[8-9]。鼎湖山国家级自然保护区有典型南亚热带生态系统和稀有野生植物[10],是我国非常重要的自然资源宝库,开展过大量的国内外学术交流,同时也是第一批国家4A级旅游区,区内建设有珍稀濒危植物园以及庆云寺、蝴蝶谷等风景游览区并配有观光基础设施,每年吸引众多游客前去参观游玩。随着户外生态体验的日趋流行,游客量逐年递增,景区的不断开发对植物原生生境造成影响,这需要保护区相关部门关注当地生态环境变化,以及可能对蕨类植物产生影响。目前仍未有关于该区的蕨类植物区系报道,所以对鼎湖山国家自然保护区的蕨类植物物种多样性特征及区系特征进行研究,既有利于了解南亚热带地区蕨类植物的历史起源与发展[11],又能为该区野生蕨类资源保护与开发利用的可持续发展提供一定的科学依据。
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经过调查统计,鼎湖山自然保护区的蕨类植物含123种,属于29科,62属,占中国蕨类植物资源63科,231属,2600种[17]的46.03%,26.83%,4.73%,占广东省蕨类植物资源56科,139属,464种[18]的51.78%,44.6%,26.5%。
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将29科按照所含种数的数量划分各等级(见表1),中等科(≥10种)4个,有21属、48种,占科数的13.79%,属数的33.87%,种数的39.02%,其组成为:金星蕨科(Thelypteridaceae)5属10种、鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)6属10种、凤尾蕨科(Pteridaceae)4属12种、水龙骨科(Polypodiaceae)6属16种,这4科为该区的优势科,中等科也是所含种数最多的组成。小型科(5~9种)5个,共计11属、34种,占科数的17.24%,属数的17.74%,种数的27.64%,其组成为铁角蕨科(Aspleniaceae)1属7种、卷柏科(Selaginellaceae)1属6种、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)5属8种、叉蕨科(Tectariaceae)2属5种、蹄盖蕨科(Athyriaceae)2属8种。寡种科(2~4种)科数最多,有12种,包含22属、33种,占科数的41.37%,属数的35.48%,种数的26.82%,如桫椤科(Cyatheaceae)1属3种、条蕨科(Oleandraceae)1属2种,骨碎补科(Davalliaceae)2属4种。单种科(1种)共计8种,占总科数的27.58%,属数的12.9%,种数的6.5%,如肾蕨科(Nephrolepidaceae)、书带蕨科(Vittariaceae)、双扇蕨科(Dipteridaceae)等。
表 1 鼎湖山自然保护区蕨类植物科的组成分析
Table 1. Composition analysis of pteridophyte families in Dinghushan Nature Reserve
分级 科数
(占总科数比例%)所含属数
(占总属数比例%)所含种数
(占总种数比例%)中等科(≥10种) 4(13.79) 21(33.87) 48(39.02) 小型科(5~9种) 5(17.24) 11(17.74) 34(27.64) 寡种科(2~4种) 12(41.37) 22(35.48) 33(26.82) 单种科(1种) 8(27.58) 8(12.9) 8(6.5) 从科的组成分析中可以看出,中等科包含了最多的种类,但该地蕨类植物的寡种科和单种科在科数中占比较大,说明科内结构较为简单,保留了部分古老孑遗植物[19],如海金沙科(Lygodiaceae)、卷柏科等;也有相对进化的科,比如萍科(Marsileaceae )、槐叶苹科(Salviniaceae);也有在系统演化上处于以上两者之间的鳞始蕨科(Lindsaeaceae)、碗蕨科等,说明该区蕨类植物起源古老[20-21]。
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将62个属分为三个等级(见表2),中型属(5~9种)共计5属、30种,各占总属数和总种数的8.06%和24.39%,占比较少,分别为铁角蕨属(Asplenium)7种、卷柏属(Selaginella)6种、薄唇蕨属(Leptochilus)6种、双盖蕨属(Diplazium)5种、凤尾蕨属(Pteris)7种,这5属就涵盖了1/4的种数,是该区的优势属。寡种属(2~4种)共计23属、59种,各占总属数和总种数的37.09%和47.96%,是所含种数最多的类型,有叉蕨属(Tectaria)4种、伏石蕨属(Lemmaphyllum)3种、耳蕨属(Polystichum)2种等;单种属(1种)是属这一水平的主要成分,共计34属、34种,各占总属数和总种数的54.83%和27.64%,如七指蕨属(Helminthostachys)、观音座莲属(Angiopteris)、稀子蕨属(Monachosorum)等。由于寡种属和单种属占比量大,提升了该区的物种丰富度[22]。
表 2 鼎湖山自然保护区蕨类植物属的组成分析
Table 2. Composition analysis of Pteridophyte genus in Dinghushan Nature Reserve
等级 属数
(占总属数比例%)所含种数
(占总种数比例%)中型属(5~9种) 5(8.06) 30(24.39) 寡种属(2~4种) 23(37.09) 59(47.96) 单种属(1种) 34(54.83) 34(27.64) -
根据该区蕨类植物的生态类型可将其归纳为4种类型:土生、水生、附生、岩生,其中土生蕨类有76种,以凤尾蕨属、双盖蕨属、卷柏属(Selaginella)、桫椤属(Alsophila)为主要组成成分,占总种数的61.78%;岩生蕨类27种,以铁角蕨属、卷柏属为主要组成成分,占总种数的21.95%;附生蕨类12种,占总种数的9.75%,以骨碎补属(Davallia)和石韦属(Pyrrosia)为主要组成成分;水生蕨类8种,占总种数的6.5%。可见大部分蕨类选择能最轻易获取资源的土生生态类型,岩生次之,附生和水生这种特殊生境的选择较少。
依据2021国家重点保护野生植物名录[23],鼎湖山自然保护区有9种国家二级保护蕨类植物:蛇足石杉(Huperzia serrata)、七指蕨(Helminthostachys zeylanica)、福建观音座莲(Angiopteris fokiensis)、金毛狗(Cibotium barometz)、大叶黑桫椤(Alsophila gigantea)、桫椤(Alsophila spinulosa)、黑桫椤(Alsophila podophylla)、水蕨(Ceratopteris thalictroides)、苏铁蕨(Brainea insignis),以土生生态类型为主,仅水蕨的生态类型为水生;酸性土壤指示植物的有芒萁(Dicranopteris pedata)、中华里白(Diplopterygium chinensis)、扇叶铁线蕨(Adiantum flabellulatum)、毛轴铁角蕨(Asplenium crinicaule),这些蕨类在一些环境下对于衡量生态指标有重要意义。
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如表3,蕨类植物地理分布类型共13大类,鼎湖山自然保护区蕨类植物科分为三类。世界分布的有11科,如乌毛蕨科(Blechnaceae)、蹄盖蕨科(Athyriaceae)、紫萁科(Osmundaceae)等。属于热带成分的有18科,其中泛热带分布的有16科,如桫椤科(Cyatheaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、蓧蕨科(Oleandraceae)等,占总科数的88.89%,比重最大;热带亚洲和热带美洲间断分布的仅瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)和金毛狗科(Cibotiaceae)2科,占总的11.11%。在科水平上,分布类型均属热带成分,以泛热带分布为主,可见鼎湖山自然保护区内蕨类植物科的热带性质明显,符合其南亚热带气候区的地理位置特征[24],同时与热带美洲存在一定的历史地理联系。
表 3 鼎湖山自然保护区蕨类植物的地理分布区类型
Table 3. Geographical distribution types of pteridophytes in Dinghushan Nature Reserve
分布区类型 科数 占总科数比例% 属数 占总属数比例% 种数 占总种数比例% 1.世界分布 11 — 14 — 6 — 2.泛热带分布 16 88.89 27 56.25 58 49.57 3.旧世界热带分布 0 0.00 4 8.33 1 0.85 4.热带亚洲和热带美洲间断分布 2 11.11 1 2.08 0 0.00 5.热带亚洲至热带大洋洲分布 0 0.00 1 2.08 21 17.95 6.热带亚洲至热带非洲分布 0 0.00 3 6.25 1 0.85 7.热带亚洲分布 0 0.00 9 18.75 23 19.66 热带成分小计 29 100.00 45 93.75 110 94.02 8.北温带分布 0 0.00 1 2.08 0 0.00 9.东亚和北美间断分布 0 0.00 0 0.00 0 0.00 10.旧世界温带 0 0.00 0 0.00 0 0.00 11.温带亚洲分布 0 0.00 0 0.00 0 0.00 12.东亚分布 0 0.00 (1) (2.08) (12) (11.1) 12-1.东亚广布 0 0.00 1 2.08 8 6.84 12-2.中国-喜马拉雅 0 0.00 0 0.00 0 0.00 12-3.中国-日本 0 0.00 0 0.00 2 1.71 13.中国特有分布 0 0.00 0 0.00 3 2.56 温带成分小计 0 0.00 2 4.17 13 11.11 注:计算比例(%)时不包括世界分布类型 -
属的分布区类型有9个。世界分布的有14属,如蕨属(Marsilea)、狗脊属(Woodwardia)、耳蕨属。泛热带分布的有27属,如碎米蕨属(Cheilanthes)、崇澍蕨属(Chieniopteris)、盾蕨属(Neolepisorus),占总数的56.25%。旧世界热带分布的有4属,七指蕨属(Helminthostachys)、观音座莲属(Angiopteris)、星毛蕨属(Ampelopteris)、毛蕨属(Cyclosorus),占总的8.33%。热带亚洲和热带美洲间断分布的有瘤足蕨属(Plagiogyria)1属,占总数的2.08%。热带亚洲至热带大洋洲分布的有阴石蕨属(Humata)1属,占总数的2.08%。热带亚洲至热带非洲分布的有对囊蕨属(Deparia)、骨碎补属(Davallia)、星蕨属(Microsorum)3属,占总数的6.25%。热带亚洲分布的属有9属,燕尾蕨属(Cheiropleuria)、牙蕨属(Pteridrys)、连珠蕨属(Aglaomorpha)等,占据总数的18.75%。该区蕨类植物属在热带成分中,与热带美洲、大洋洲、非洲均有不同程度的联系。以北温带为分布中心的有瓶尔小草属(Ophioglossum)1属,占2.08%。东亚广布的仅有稀子蕨属(Monachosorum)1属。在属的分布类型中,热带成分的属有45个,占93.75%,温带成分的属有2个,占总的4.17%。在热带成分中,以泛热带分布类型为主,温带成分仅有两属,由此可见,热带成分仍是该区蕨类植物属的主要组成,但有小部分与温带存在联系[25]。
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鼎湖山自然保护区123个种涉及10个分布区类型,种的区系分布同样具有显著热带特征。该区有6个种属于世界分布类型,如水蕨、欧洲蕨(Pteridium aquilinum var. latiusculum)等。110个种属于热带分布,占94.02%,其中58种属于泛热带分布类型,如东洋对囊蕨(Deparia japonica)、骨牌蕨(Lemmaphyllum rostratum)、崖姜(Aglaomorpha coronans),占总种数的49.57%。旧世界热带分布仅鞭叶铁线蕨(Adiantum caudatum)1种,占总的0.85%。热带亚洲至热带大洋洲分布的有三叉蕨(Tectaria subtriphylla)、刺头复叶耳蕨(Arachniodes exilis)、食用双盖蕨(Diplazium esculentum)等21种,占总数的17.95%,热带亚洲至热带非洲分布的仅异叶鳞始蕨(Lindsaea heterophylla)1种,占总的0.85%。热带亚洲分布的有23种,如溪边假毛蕨(Pseudocyclosorus ciliatus)、苏铁蕨、波边条蕨(Oleandra undulata),占总的19.66%。可见该区蕨类植物热带成分中,在种的水平上与热带大洋洲、非洲有不同程度的地理历史关联。
温带成分以东亚分布及其变型有明显的优势地位。东亚广布的种有8个,如普通假毛蕨(Pseudocyclosorus subochthodes)、阔鳞鳞毛蕨(Dryopteris championii)、满江红(Azolla pinnata),占总种数的6.84%。属于中国—日本分布的有福建观音座莲和华南舌蕨(Elaphoglossum yoshinagae)2种,占总比的1.71%,说明该区物种与日本有一定程度的历史地理联系。中国特有的种有3个,分别是翠云草(Selaginella uncinata)、鼎湖山毛轴双盖蕨(Diplazium dinghushanicum)、抱石莲(Lemmaphyllum drymoglossoides),占总种数的2.56%,其中鼎湖山毛轴双盖蕨也是广东特有种,体现了该区蕨类植物有其独特性,且具有一定的区域特征。
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根据数据的可获取性,选择广东省及其相邻福建省内以森林生态系统为保护对象的自然保护区,现将鼎湖山自然保护区的蕨类植物区系分布特征与其他6个自然保护区进行对比,信息[18,24,26-30]整理如表4。种系分化度(SD)代表植物种类分化程度的大小[31]。R/T值是热带属数与温带属数的比值,用以说明某地植物区系分布热带性质的强弱[26]。
表 4 鼎湖山自然保护区与其他自然保护区的信息
Table 4. General information of Dinghushan Nature Reserve and other Nature Reserves
名称 地理坐标 海拔/m SD值 R/T值 福罗山自然保护区 28º00´23″~18º59´07″N,118º38´13″~118º48´08″E 410~1664 3.73 5.29 君子峰自然保护区 26º19´03″~26º39´18″N,116º47´21″~117º31´22″E 300~1561 4.29 4.00 板洞自然保护区 24°18´24"~23°11´30"N,112°13´36"~112°15´13"E 250~1481 3.66 2.94 白溪自然保护区 23º40´43″~23º45´43″N,115º08´54″~115º17´53″E 250~1167.5 3.31 5.14 鼎湖山自然保护区 23°09´21"~23°11´30"N,112°30´39"~112°33´41"E 14.1~1000.3 4.68 9.33 香山自然保护区 22°23´05"~23°30´12"N,113°24´49"~113°29´19"E 250~531 3.56 5.14 观音岽自然保护区 22º06´06″~25º10´00″N,114º00´10″~115º08´05″E 250~700 3.75 5.14 八个自然保护区的种系分化度(SD)从大到小排序为:鼎湖山>君子峰>观音岽>福罗山>连南板洞>香山>白溪。八个自然保护区的R/T值从大到小排序为:鼎湖山>福罗山>白溪=香山=观音岽>君子峰>连南板洞
用SPSS26.0将7个保护区的蕨类植物属的区系分布类型进行聚类处理,如图1,当欧氏距离取20时,可将各保护区分为两组。以白溪、观音岽、福罗山、君子峰国家自然保护区为一组。第二组中有板洞自然保护区、香山自然保护区、鼎湖山自然保护区。
Investigation and Analysis of Pteridophyte Resources in Dinghushan National Nature Reserve
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摘要: 为了研究鼎湖山国家级自然保护区蕨类植物的起源与发展,于2019—2020年通过实地调研和资料整理,对保护区内野生蕨类植物资源进行全面的调查统计,对该区蕨类植物的物种特性和分布区类型进行分析。结果表明:(1)鼎湖山蕨类植物由29科62属123种组成;(2)科的组成以寡种科、单种科为主;属的组成以单种属为主;(3)从生态类型来看该区以土生蕨类为主,占总数61.78%;(4)蕨类植物区系分布在科、属、种层次都具有明显的热带特征,种的水平上,热带亚洲分布的占比最多,含3个中国特有种;(5)鼎湖山自然保护区与香山自然保护区的联系最密切。Abstract: In order to understand the origin and development of pteridophytes in Dinghushan National Nature Reserve, the wild pteridophyte resources in the reserve were comprehensively investigated from 2019 to 2020, and the species characteristics and distribution types of pteridophytes in this area were analyzed. The results showed that: (1) The pteridophytes in Dinghushan National Nature Reserve were composed of 123 species belonging to 62 genera and 29 families. (2) The families were mainly composed of Oligopyridae and Monopodidae, and the genus was mainly composed of single species. (3) From the ecological type perspective, native ferns were the main species in this area, accounting for 61.78% of the total pteridophytes. (4) The pteridophyte flora had obvious tropical characteristics at the level of family, genus and species, and at the level of species, tropical Asia accounted for the largest proportion, including three endemic species in China; (5) Dinghushan Nature Reserve had the closest relationship with Xiangshan Nature Reserve.
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Key words:
- Ferns;
- Flora;
- Dinghushan Nature Reserve;
- Subtropical plants
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表 1 鼎湖山自然保护区蕨类植物科的组成分析
Tab. 1 Composition analysis of pteridophyte families in Dinghushan Nature Reserve
分级 科数
(占总科数比例%)所含属数
(占总属数比例%)所含种数
(占总种数比例%)中等科(≥10种) 4(13.79) 21(33.87) 48(39.02) 小型科(5~9种) 5(17.24) 11(17.74) 34(27.64) 寡种科(2~4种) 12(41.37) 22(35.48) 33(26.82) 单种科(1种) 8(27.58) 8(12.9) 8(6.5) 表 2 鼎湖山自然保护区蕨类植物属的组成分析
Tab. 2 Composition analysis of Pteridophyte genus in Dinghushan Nature Reserve
等级 属数
(占总属数比例%)所含种数
(占总种数比例%)中型属(5~9种) 5(8.06) 30(24.39) 寡种属(2~4种) 23(37.09) 59(47.96) 单种属(1种) 34(54.83) 34(27.64) 表 3 鼎湖山自然保护区蕨类植物的地理分布区类型
Tab. 3 Geographical distribution types of pteridophytes in Dinghushan Nature Reserve
分布区类型 科数 占总科数比例% 属数 占总属数比例% 种数 占总种数比例% 1.世界分布 11 — 14 — 6 — 2.泛热带分布 16 88.89 27 56.25 58 49.57 3.旧世界热带分布 0 0.00 4 8.33 1 0.85 4.热带亚洲和热带美洲间断分布 2 11.11 1 2.08 0 0.00 5.热带亚洲至热带大洋洲分布 0 0.00 1 2.08 21 17.95 6.热带亚洲至热带非洲分布 0 0.00 3 6.25 1 0.85 7.热带亚洲分布 0 0.00 9 18.75 23 19.66 热带成分小计 29 100.00 45 93.75 110 94.02 8.北温带分布 0 0.00 1 2.08 0 0.00 9.东亚和北美间断分布 0 0.00 0 0.00 0 0.00 10.旧世界温带 0 0.00 0 0.00 0 0.00 11.温带亚洲分布 0 0.00 0 0.00 0 0.00 12.东亚分布 0 0.00 (1) (2.08) (12) (11.1) 12-1.东亚广布 0 0.00 1 2.08 8 6.84 12-2.中国-喜马拉雅 0 0.00 0 0.00 0 0.00 12-3.中国-日本 0 0.00 0 0.00 2 1.71 13.中国特有分布 0 0.00 0 0.00 3 2.56 温带成分小计 0 0.00 2 4.17 13 11.11 注:计算比例(%)时不包括世界分布类型 表 4 鼎湖山自然保护区与其他自然保护区的信息
Tab. 4 General information of Dinghushan Nature Reserve and other Nature Reserves
名称 地理坐标 海拔/m SD值 R/T值 福罗山自然保护区 28º00´23″~18º59´07″N,118º38´13″~118º48´08″E 410~1664 3.73 5.29 君子峰自然保护区 26º19´03″~26º39´18″N,116º47´21″~117º31´22″E 300~1561 4.29 4.00 板洞自然保护区 24°18´24"~23°11´30"N,112°13´36"~112°15´13"E 250~1481 3.66 2.94 白溪自然保护区 23º40´43″~23º45´43″N,115º08´54″~115º17´53″E 250~1167.5 3.31 5.14 鼎湖山自然保护区 23°09´21"~23°11´30"N,112°30´39"~112°33´41"E 14.1~1000.3 4.68 9.33 香山自然保护区 22°23´05"~23°30´12"N,113°24´49"~113°29´19"E 250~531 3.56 5.14 观音岽自然保护区 22º06´06″~25º10´00″N,114º00´10″~115º08´05″E 250~700 3.75 5.14 -
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