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油橄榄（Olea europaea）属木犀科木犀榄属亚热带常绿乔木，为世界著名的四大木本食用油料经济树种之一，其鲜果冷榨而成橄榄油，具有营养保健功能，是世界公认的植物油皇后[1]。油橄榄原产于地中海沿岸，已有4000年的种植历史[2]，具有耐旱、喜光、抗寒能力强，不耐水湿等特点[3]，可作为乡村绿化与生态修复树种，有较高的生态价值、经济价值及社会价值。
截止至2020年，我国已引种油橄榄品种170个，栽植面积约8万hm2，主要分布于云南、四川、甘肃等省份[4]。四川正式引种栽培已有50余年，油橄榄栽培面积达2万hm2。但由于四川夏季降雨丰富、空气湿度大、光照强度相对较弱等气候因素的差异，不利于油橄榄的生长[5]，导致多个品种表现较差（不挂果）。气候、土壤、光照和管理水平等因素对油橄榄生长和产量有重要影响，经过长期的试验栽培，逐渐选育了一些优良品种（如地标：金堂油橄榄）。植物根系是植物吸取、贮存和运输水分和养分的最重要器官，制约着植物的生长发育[6]，而油橄榄则是对水分和养分敏感的树种，研究油橄榄细根形态特征和养分分配格局对油橄榄引种栽培生产具有重要意义。
攀西地区作为四川油橄榄的主要引种地之一，经过多年的试种，已具有良好的发展规模[1,3,7]。本研究以攀西地区5个油橄榄品种（中泽6号、8号、10号、12号和白橄榄）为材料，通过对细根形态特征（细根直径、比表面积、比根长、组织密度）和碳（C）氮（N）磷（P）化学计量特征进行研究，探讨油橄榄细根形态和养分元素含量与土壤理化性质的关联，可为油橄榄遗传改良及丰产栽培提供理论依据。
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试验地位于凉山州西昌市国家油橄榄良种基地的北河基地油橄榄生态示范园（东经102°13.652'，北纬27°44.71'，海拔1590 m）。年日照数为2421.8 h，年平均气温17℃，年有效积温3500℃以上（其中极端低温在1月，为−7.8℃，均温9.5℃；极端高温出现在7月，为36.5℃，均温22.6℃），相对湿度在61%左右，降雨量1031.6 mm（夏雨型；冬半年降水量不到全年10%，夏半年集中全年降水量的90%以上）；年平均无霜期273 d，常年刮风，多为南北风，属于亚热带季风气候。
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2015年7月，在北河基地内选择目前国内引种栽植面积较大的5个油橄榄品种（中泽6号、中泽8号、中泽10号、中泽12号和白橄榄）的油橄榄林分为研究对象。在处于盛果期（10-15a）的地段建立20 m×20 m的标准样地，依据胸径、冠幅、树高在样地内选取3-5株标准木，在距树干基部50-100 cm范围内用平板铲挖取长10 cm×宽10 cm×高10 cm的土块，直到无根层（约90 cm），将土块放入便携式保鲜箱带回实验室。
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采用Fitter的根系分级方法对细根分级[8]，将分级后各样地不同等级细根应用Epson数字化扫描仪（Expression10000XL110）扫描，用WINRHIZO（Pro2012）根系图像分析系统软件对细根扫描图像进行定量分析形态指标。主要包括不同根序细根直径、根长和数量等指标参数。将分级后不同样地的不同根序细根样品分别包裹并标记，在65℃烘干至恒重。将烘干后的不同根序细根粉碎过1 mm筛，存储，备用。
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将烘干粉碎细根经充分混合，采用重铬酸钾容量法-外加热法测定细根和土壤有机碳；土全N含量采用HClO4-H2SO4凯氏定N法测定；全P采用NaOH碱熔-钼锑抗比色法测定[6]。
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本试验数据统计及图表生成采用Microsoft Excel 2010软件，采用SPSS 20.0软件进行数据分析。采用单因素方差分析不同油橄榄品种细根形态及养元素含量之间的差异（α=0.05）。
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在5个油橄榄品种的细根形态特征中，细根直径、比表面积、比根长、组织密度与细根根序级数有着密切关系，并呈现一定的变化规律（见图1）。其中5种油橄榄细根直径、组织密度的最小值均出现在1级细根，最大值均为5级细根，表现出随着序级的增加呈明显的递增趋势（见图1a、图1d）；细根比表面积、比根长的最大值和最小值分别出现在1级、5级根序，随着序级的增加，比表面积、比根长呈现出明显递减趋势（见图1b、图1c）。
图 1 不同品种油橄榄的细根形态特征
Figure 1. Morphological characteristics of fine roots of different olive varieties
5个油橄榄品种细根按平均直径大小顺序依次为：中泽12号（1.269 mm）>中泽6号（1.096 mm）>白橄榄（1.067 mm）>中泽8号（1.066 mm）>中泽10号（0.962 mm），表明中泽12号的生长速度最快，中泽10号生长速度最慢。细根直径的大小与根序有着密切联系，在同一序级中直径较小的细根通常寿命更短。中泽12号细根直径在不同序级上均比其余4个品种粗，表明中泽12号的细根可能具有更长的根系寿命，更能长久地为植株生长汲取和运输养分（见图1a）。中泽10号细根直径在2、4、5级根序中均小于其余4个品种，表明中泽10号具有较快的细根分解周转率，即具有更短的细根寿命和对林分中碳和养分的归还速效率更快。
5个品种细根的比表面积最大值均出现在1级根序中（见图1b）。其中，白橄榄细根比表面积显著大于其他品种，最大值为577.7 cm2/g，同时在2级和3级根序中也显著高于其他品种。各品种在5级根序中的比表面积最小，除中泽8号外，其余几个品种间的差异不明显，中泽8号比表面积显著小于其他品种，为42.3 cm2/g。按比表面积平均值大小进行排序依次为：白橄榄（342.4 cm2/g）>中泽12号（285.0 cm2/g）>中泽6号（214.0 cm2/g）>中泽10号（202.2 cm2/g）>中泽8号（172.5 cm2/g），说明白橄榄植株的生理代谢旺盛，较其他品种更能高效的利用水分和养分。
5个品种细根的比根长最大值均为1级细根，中泽8号和中泽10号比根长显著高于其他3个品种，说明中泽8号和中泽10号的1级细根对水分和养分的吸收效率显著高于其他3个品种（见图1c）。植株比根长从1级细根到2级细根的下降趋势较大，4级根序和5级根序比根长均较低，其中中泽8号比根长小于其他品种，表明中泽8号品种细根比根长在4-5级根序中的细根吸收效率较其他品种低。5个品种组织密度的最大值均为5级细根（见图1d），其中白橄榄细根组织密度在2-5级根序中最大，平均值为0.412 g/cm3；中泽8号组织密度显著小于其他品种，平均值为0.299 g/cm3，在1级、3级、4级根序中均最小。说明白橄榄细根次生细胞壁的发育程度相对较高，而中泽8号的发育程度相对较低。
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细根碳氮磷养分含量与根系序级有密切关系，不同根序之间养分含量存在较大的差异。对5个品种油橄榄细根养分的研究结果表明，1-2级细根根序的有机碳含量中最低，平均值为148.778 g/kg；5级根序中的有机碳含量最高，平均值为369.067 g/kg，5个品种油橄榄细根C含量随根序的增加而逐渐增大（见图2a）。其中中泽10号细根有机碳含量与其余品种在1-4级根序中的差异相对较小，在5级根序中与其余品种间的有机碳含量存在着显著的差异，有机碳平均含量达到461.163 g/kg，综合来看中泽10号细根有机碳平均含量最高。随着根序的增加，油橄榄细根全N、全P含量基本呈现随着根序的增加而降低的变化规律（见图2b，图2c），其中5级细根根序的细根全N含量最低，平均值为4.319 g/kg；1-2级细根根序最高，平均值为6.894 g/kg。在各根序中，中泽6号细根全N含量均最高，中泽10号全N含量均最低。5级细根根序的细根全P含量最低，平均值为1.144 g/kg，1-2级细根中全P含量最高，平均值为3.072 g/kg。除4级根外，中泽6号细根全P含量在其余根序中多保持在较高的水平，而中泽12号的细根全P含量在1-4级根序中均为最低。
图 2 不同品种油橄榄的细根碳氮磷化学计量特征
Figure 2. Stoichiometric characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus in fine roots of different olive varieties
由图2d可以得知，油橄榄细根C:N随细根序级的增加而增大，中泽10号的细根C:N在不同序级中均为最大值，且与其余品种间多存在有显著差异。油橄榄细根C:P随着细根根序等级的增加而增大，但不同品种C:P对根序的响应趋势间存在着差异，其中中泽10号细根C:P对根序变化的响应趋势最明显，而白橄榄对根序等级的变化曲线幅度最小（见图2e）。除白橄榄外，细根N:P总体呈现随着根序序级增加而增加的趋势（见图2f），其中中泽6号5级细根根序较4级有所下降，而白橄榄随着细根序级增加反而不断减小。
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不同品种的油橄榄细根形态特征和氮磷钾化学计量特征与定植土壤的理化特征有一定的相关关系，但不同指标间关系存在着差异（见表1）。在细根形态特征指标中，细根的直径和比根长与油橄榄培育基地的不同区域土质特征之间未表现出显著的相关性；油橄榄细根的比表面积与土壤含水量呈极显著负相关（p<0.01），与土壤pH值呈现极显著正相关关系（p<0.01）；细根组织密度仅与土壤pH值间呈显著正相关关系（p<0.05），与其他土壤养分因子间呈一般正（负）相关关系。
表 1 油橄榄细根形态、碳氮磷化学计量特征与土壤特征的相关系数列表
Table 1. Correlation coefficients between fine root morphology, carbon nitrogen phosphorus stoichiometric characteristics, and soil characteristics of olive oil
SC SN SP SC:N SC:P SN:P SW pH D −0.105 −0.132 −0.053 −0.011 −0.046 −0.034 −0.063 0.021 SSA −0.115 0.095 −0.189 −0.188 0.066 0.201 −0.341** 0.402** SRL 0.190 0.142 −0.081 0.051 0.205 0.123 0.189 −0.081 TD 0.014 0.114 −0.019 −0.052 0.047 0.106 −0.209 0.261* RC −0.053 0.025 −0.062 −0.086 −0.005 0.034 0.004 −0.002 RN 0.252* −0.182 0.271* 0.458** 0.052 −0.161 −0.078 0.069 RP 0.356** −0.082 0.429** 0.493** 0.002 −0.246* 0.160 −0.182 RC:N −0.141 0.137 −0.132 −0.272* −0.037 0.105 −0.021 0.033 RC:P −0.156 −0.002 −0.128 −0.189 −0.056 0.029 0.041 −0.067 RN:P −0.219 −0.188 −0.207 −0.112 −0.035 0.017 −0.089 0.041 **. Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).
*. Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed).
注：D(细根直径)；SSA(细根表面积)；SRL(比根长)；TD(根组织密度)；RC(细根碳含量)；RN(细根氮含量)；RP(细根磷含量)；RC:N (细根碳氮比) ；RC:P (细根碳磷比) ；RN:P (细根氮磷比) ；SC(土壤碳含量)； SN(土壤全氮)；SP(土壤全磷)；SC:N(土壤碳氮比)；SC:P(土壤碳磷比)；SN:P (土壤氮磷比)；SW(土壤含水量)；pH(土壤pH)。在细根化学计量特征指标中，油橄榄细根C含量与土壤理化特征指标间均无显著相关性；细根全N含量与土壤有机碳含量、土壤全P含量间存在显著正相关关系（p<0.05），与土壤C:N间存在着极显著的正相关（p<0.01）；细根全P含量与土壤有机碳含量、土壤全P含量和土壤C:N间存在极显著正相关关系（p<0.01），与土壤N:P间存在显著负相关（p<0.05）。细根C:N与土壤C:N呈显著负相关（p<0.05），细根N:P、C:P与土壤理化特征指标间无显著的相关性。
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树木根系形态结构反映其生理功能[9]，细根形态特征决定着细根吸收、运输、输出养分的作用效果[10]，也影响着树木获取土壤中有效资源的策略[11]。细根直径、比表面积、比根长和组织密度是衡量细根的几项基本形态指标。其中，细根寿命与细根直径的大小有关，直径较小的细根通常寿命较短，细根组织密度与细根的次生细胞壁的发育程度有关，比根长和比表面积可以用来衡量细根对养分的吸收效率和利用效率[13]。本研究对5个油橄榄品种盛果期细根的直径、比表面积、比根长和组织密度研究发现，不同品种油橄榄细根形态特征随着根序的变化而不同，各品种油橄榄细根直径、组织密度随着细根级数增加而呈现增加趋势，细根比表面积、比根长随着细根级数增加而呈现下降趋势，与熊德成等[13]、于立忠等[14]和Pregitzer等[10]的研究结果基本一致。表明随着细根级数增加，油橄榄细根分解周转率降低且寿命变长，细根生理代谢和对养分的吸收效率也会随着根序的增加而减弱，根系功能由吸收作用转换为以运输作用为主。蔡飞等认为木本植物根系不同序级的形态结构具有相似的变化规律[9]，本研究结果与该观点相吻合。
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C是构成植物体干物质最主要的元素[15]，N、P 是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素[16]。区域尺度上，植物N和P特征能反映植物特性及其对环境条件的长期响应与适应[17]。C、N、P 共同构成植物体的组织结构，并且担负不同的功能[18]。大多数陆地生态系统的生产力经常受 N、P 或二者的共同限制，N:P 不仅是决定群落结构和功能的关键性指标，还能潜在地反映植物生产力受营养元素的限制程度[18]。
研究结果显示，5个油橄榄品种细根 C、N、P的变化规律基本与巢林等对千年桐人工林研究[19]、刘佳等对5个亚热带树种研究[20]、许旸等对4 个热带阔叶树种研究[21]、唐仕姗等对川西亚高山三种优势树种研究[18]结果相似，各品种不同根序之间的C含量呈现出随着根序的增加而增加的趋势，N、P含量呈现出随着根序的增加而降低的趋势。但是在第5级细根中部分品种P含量稍有回升，这可能与细根功能分配和不同油橄榄品种的生长发育有关。低级细根（1、2级）主要起吸收功能，高级细根（3、4、5级）则主要起运输、贮藏和结构支撑作用[9], 第5级细根中部分品种P含量稍有回升，说明不同油橄榄品种可能对P的运输和贮藏不一致。细根是N、P吸收和C消耗的重点[22]，细根的C、N、P分配格局与其自身代谢活动的强弱有关，1级细根是整个根系中最活跃的部分，根尖细胞分裂旺盛，N、P浓度最高，呼吸速率较快，但根的生长和呼吸消耗了大量的C，并且低级细根主要用于吸收水分和养分，在此过程中也需要大量的C分解提供能量，因此，细根在初级阶段C含量低，N、P含量则相对较高；相反5级细根则主要起运输、贮藏和结构支撑作用，固定和贮藏了较多的C，所以高级细根C含量高，N、P含量则相对较低。
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土壤为植物提供碳、氮、磷、钾等植物生长代谢所需的大量元素，是植物赖以生存的基础和养分获取的重要资源库[22]。土壤养分影响着细根组织养分的自身分配，Vogt等研究也证明细根生产主要受土壤环境养分条件的控制[24]。细根作为植物与土壤养分交换的重要媒介，是根系系统中最活跃和最敏感的部分，其形态特征和养分含量的高低在一定情况上可以体现出植物对生境变化适应的生存策略。对油橄榄细根形态特征、碳氮磷化学计量特征与土壤养分进行相关性分析的结果表明，5个油橄榄品种细根形态特征与土壤C、N、P及其比值间无显著的相关性，细根比表面积与土壤含水量、土壤pH值存在有极显著负（正）相关关系，细根组织密度仅与土壤pH值间呈显著正相关。油橄榄细根C含量与土壤C、N、P及其化学计量比指标间均无显著相关性，与叶绿涵等[25]的研究结果相近。对构树的研究表明，细根N、P含量与土壤C、P含量间存在极显著负相关[26]。与之相反，本研究结果显示，细根全N含量与土壤C、P含量间存在显著正相关关系，细根全P含量与土壤C、P含量和土壤C:N间存在极显著正相关关系，细根C:N与土壤C:N呈显著负相关，说明油橄榄细根生长受土壤C、P浓度的限制，或与不同研究对象所在生境状况的差异有关。油橄榄作为攀西地区种植较为广泛的木本油料经济作物，通常会采用定期施肥等技术措施来促进油橄榄植株的生长发育，因此其细根养分特征和生存策略较野外自然生长的植物有所差异。本试验区位于凉山州国家油橄榄良种基地，该基地通过测土配方施肥等管理技术已经使油橄榄产量及果实含油率接近地中海原产地。但对油橄榄的栽培管理技术研究普遍还停留在宏观上，油橄榄的管理技术原理和精细化管理技术及作用效果还需要进一步研究。
Morphological characteristics of fine roots and stoichiometric characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus of five Olea europaea varieties in Panxi region
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摘要: 探究油橄榄（Olea europaea）细根形态特征和养分分配格局对油橄榄引种栽培生产具有重要意义。通过对攀西地区5个油橄榄品种的细根直径、比表面积、比根长、组织密度等形态参数和碳（C）、氮（N）、磷（P）化学计量特征研究，探讨细根形态和养分含量在不同油橄榄品种细根根序等级间的差异和与土壤理化性质间的关联。研究结果表明：（1）随着根序等级的增加，细根直径、组织密度呈明显的递增趋势，比表面积、比根长则呈现出明显递减趋势；（2）细根C含量、C:N、C:P随根序的增加而逐渐增大，细根N、P含量基本呈现随着根序的增加而降低，除白橄榄外，细根N:P总体呈现随着根序序级增加而增加的趋势；（3）细根C含量与土壤理化特征指标间均无显著相关性；细根N含量与土壤C、P含量间存在显著正相关（p<0.05），与土壤C:N间存在着极显著的正相关（p<0.01）；细根P含量与土壤C、P含量及C:N间存在极显著正相关（p<0.01），与土壤N:P间存在显著负相关（p<0.05）；细根C:N与土壤C:N呈显著负相关（p<0.05），细根N:P、C:P与土壤理化特征指标间无显著的相关性。Abstract: It is of great significance to explore the fine root morphological characteristics and nutrient distribution patterns of Olea europaea for its introduction, cultivation, and production. By studying the morphological parameters such as fine root diameter, specific surface area, specific root length, and tissue density of five Olea europaea varieties in the Panxi region, as well as the chemical stoichiometric characteristics of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P), the differences in fine root morphology and nutrient content among different olive varieties in fine root order levels and their correlation with soil physicochemical properties were discussed. The research results showed that: (1) With the increase of root order level, the diameter of fine roots and tissue density showed a significant increasing trend, while the specific surface area and specific root length showed a significant decreasing trend; (2) The content of fine root C, C:N, and C:P gradually increased with the increase of root order, while the content of fine root N and P basically decreased with the increase of root order. Except for white olives, the overall trend of fine root N: P increased with the increase of root order level; (3) There was no significant correlation between fine root C content and soil physicochemical characteristics indicators. There was a significant positive correlation (p<0.05) between the fine root N content and soil C and P content, and a highly significant positive correlation (p<0.01) with soil C: N. There was a highly significant positive correlation (p<0.01) between the fine root P content and soil C, P content, and C: N, while there was a significant negative correlation (p<0.05) between the fine root P content and soil N: P. There was a significant negative correlation between fine root C: N and soil C: N (p<0.05), while there was no significant correlation between fine root N: P, C: P and soil physicochemical characteristics.
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图 1 不同品种油橄榄的细根形态特征
注：图中不同小写字母间表示存在显著性差异（p＜0.05），下同。
Fig. 1 Morphological characteristics of fine roots of different olive varieties
Note: Different lowercase letters in the figure indicate significant differences (p<0.05), the same below.
图 2 不同品种油橄榄的细根碳氮磷化学计量特征
Fig. 2 Stoichiometric characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus in fine roots of different olive varieties
表 1 油橄榄细根形态、碳氮磷化学计量特征与土壤特征的相关系数列表
Tab. 1 Correlation coefficients between fine root morphology, carbon nitrogen phosphorus stoichiometric characteristics, and soil characteristics of olive oil
SC SN SP SC:N SC:P SN:P SW pH D −0.105 −0.132 −0.053 −0.011 −0.046 −0.034 −0.063 0.021 SSA −0.115 0.095 −0.189 −0.188 0.066 0.201 −0.341** 0.402** SRL 0.190 0.142 −0.081 0.051 0.205 0.123 0.189 −0.081 TD 0.014 0.114 −0.019 −0.052 0.047 0.106 −0.209 0.261* RC −0.053 0.025 −0.062 −0.086 −0.005 0.034 0.004 −0.002 RN 0.252* −0.182 0.271* 0.458** 0.052 −0.161 −0.078 0.069 RP 0.356** −0.082 0.429** 0.493** 0.002 −0.246* 0.160 −0.182 RC:N −0.141 0.137 −0.132 −0.272* −0.037 0.105 −0.021 0.033 RC:P −0.156 −0.002 −0.128 −0.189 −0.056 0.029 0.041 −0.067 RN:P −0.219 −0.188 −0.207 −0.112 −0.035 0.017 −0.089 0.041 **. Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).
*. Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed).
注：D(细根直径)；SSA(细根表面积)；SRL(比根长)；TD(根组织密度)；RC(细根碳含量)；RN(细根氮含量)；RP(细根磷含量)；RC:N (细根碳氮比) ；RC:P (细根碳磷比) ；RN:P (细根氮磷比) ；SC(土壤碳含量)； SN(土壤全氮)；SP(土壤全磷)；SC:N(土壤碳氮比)；SC:P(土壤碳磷比)；SN:P (土壤氮磷比)；SW(土壤含水量)；pH(土壤pH)。
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