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多鳞杜鹃(Rhododendron polylepis)杜鹃花科(Ericaceae)杜鹃属(Rhododendron)常绿灌木或小乔木,为中国特有种,属高山植物。分布在海拔2100~3700 m的林内或灌丛中。多鳞杜鹃高1—6m,幼枝细长、密被鳞,幼叶密被鳞片,花伞状着生或短总状3—5朵,花冠阔漏斗状,淡紫色或深紫红色,花期4—5月。用于庭院造景、庭院栽植,观赏及药用价值较高。据记载,贡嘎山保护区多鳞杜鹃呈局部片状分布。截止目前只有少量关于多鳞杜鹃的研究报告,且研究区域并未涉及贡嘎山自然保护区,研究内容仅包含提高多鳞杜鹃的化学成分、结实率的方法、地理区划、物种资源及多鳞杜鹃的开花物候与生殖特征[1-4]。多鳞杜鹃的群落结构及其多样性特征的研究少有报道,对该群落类型缺乏研究。群落多样性是指生物群落在组成、结构、功能、动态等方面所表现出的丰富多彩的差异性[5],表征了生物群落和生态系统的结构复杂性,对反映植物群落的生境差异、群落结构的组成及其稳定性程度等方面具有重大意义[6-7],其特征是生物群落结构的复杂性。以贡嘎山自然保护区多鳞杜鹃在三个不同海拔梯度的分布情况为基础,调查多鳞杜鹃分布区的群落结构及其多样性特征。多鳞杜鹃群落是贡嘎山自然保护区森林群落的重要组成部分,不仅对贡嘎山森林景观的形成和生态环境的保护有着不可替代的作用,而且对贡嘎山自然保护区森林水土保持、生物资源保护、水源涵养、森林生态环境保护等具有重要作用。对不同海拔梯度下的贡嘎山多鳞杜鹃群落的分布、构成、结构特点、物种多样性特征等进行了详细的阐述,既能一定程度上揭示该群落的自然生态规律,也能为种群的保育与合理开发等提供理论依据。
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贡嘎山国家级自然保护区,位于北纬29°01′~30°05′,东经102°12′~102°29′之间,属于温带高原气候,研究区是海拔1900 m~3600 m的原始林区,气候变化较大。年平均气温随海拔高度的不同而不同,年平均气温2.2℃~3.9℃[8],年降水量1151 mm~1938 mm[9],植被类型为海拔 2200 m~2500 m为常绿阔叶林带、山地针叶和阔叶混交林带,海拔2500 m~3600 m 为亚高山针叶林带,海拔3600 m~4600 m为高山灌丛草甸带,海拔4600 m~5000 m 为高山流石滩稀疏植被带,海拔5000 m 以上为永久冰雪带[10]。贡嘎山地区气候的垂直差异明显和坡向差异显著,独特的地理位置和优越的自然条件为生物多样性的发展提供了良好的生态环境。
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2023年5月,实地调查多鳞杜鹃生境与群落状况,选择典型群落进行样地调查,共设置样地3个,样地总面积1200㎡(表1)。野外调查采用样方调查法,设置20 m×20 m调查乔木层,在20 m×20 m的样方中设置4个5 m×5 m具有代表性的调查灌木层,在每块5 m×5 m的样地中设置1 m×1 m的样地调查草本层,分别对三个群落类型开展植物群落的各指标特征统计分析。样地群落类型的调查以乔木层、灌木层、草本层的植物种类名称和数量为依据,记录乔、灌木层植物的高度、盖度、数量、生长势,草本层植物的高、盖度;记录其生境因子地点、海拔高度、坡度大小、坡面高低、土质类型、受干扰状况等因素。
表 1 群落样地调查基本情况
Table 1. basic situation of community sample plots
群落类型 地点 样地编号 海拔/m 经纬度 坡度 坡位 土壤类型 干扰情况 冷杉+光皮桦+多鳞杜鹃+丰实箭竹 新店子 1 2910 E120°3′6.02″
N29°49'31.62″40 上坡 山地灰棕壤 弱 铁杉+糙皮桦+多鳞杜鹃 雅家埂玉磨路 2 2778 E120°3′40.7″
N29°48′27.2″5 中坡 山地棕壤 弱 刺黄花+多鳞杜鹃 烂河坎 3 2344 E120°3′38.5″
N29°46′12.9″5 下坡 山地棕壤 强 -
(1)物种多样性测定。植物多样性的测定指标选用Margalef丰富度指数(R)、Simpson优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(E)4种指数评价群落多样性,其计算公式如下[11-12] :
丰富度指数(R):
${\mathrm{R}}=({\mathrm{S}}-1)/\ln {\mathrm{N}}$ Simpson优势度指数(D):
$1- \displaystyle\sum\limits_{{i} = 1}^{\text{s}} {{\text{p}}_i2} $ Shannon-Wiener多样性指数
$({\mathrm{H}}): $ $\;{\mathrm{H}}=- {\displaystyle \sum _{i=1}^{\text{s}}(p_i*\ln p_i)} $ Pielou的均匀度指数(E):E=H/ln(S)
式中:Pi为种i的个体数与样方个体总数的比值;N样方的植物个体总数;S为该群落层次中的物种数目。
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由表1可见,多鳞杜鹃分布在贡嘎山自然区海拔1800 m~3200 m,坡度在5°—45°范围,可见多鳞杜鹃林内生态幅度较宽的植被类型,土壤类型有山地棕壤、山地灰棕壤,土壤较肥沃,但土层薄,在乔木层的遮蔽下,灌木和草本层缺少光照,坡度大的情况下植被盖度将变小。土壤湿润,群落地块密被有10%~20%的藓类植物,着生在岩石上,冷杉+光皮桦+多鳞杜鹃+丰实箭竹群落和铁杉+糙皮桦+多鳞杜鹃受人为干扰少,少量干扰痕迹主要是牲畜留下的粪便和踩踏痕迹,刺黄花+多鳞杜鹃群落海拔低,离住户近,多鳞杜鹃有砍伐的痕迹,样地内也有牲畜破坏的痕迹。
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群落的物种构成对分析物种多样性具有非常重要的作用,物种构成可以呈现群落的主要特征,体现群落的基本结构。调查区的群落类型以乔木层优势种+灌木层落优势种组合命名,将贡嘎山多鳞杜鹃类型样地群落划分为:峨眉冷杉(Abies fabri Craib)+光皮桦(Betula luminifera H、Winkl)+多鳞杜鹃+丰实箭竹(Fargesia ferax)群落、铁杉(Tsuga chinensis pritz)+糙皮桦+多鳞杜鹃和刺黄花(Berberis polyantha)+多鳞杜鹃。其中峨眉冷杉+光皮桦+多鳞杜鹃+丰实箭竹该群落分布在榆磨路沿线新店子,海拔2910 m,为山地针叶、阔叶混交林群落类型,乔木层有植物2科2属2种,灌木层有植物3科3属5种,草本层有植物3科4属5种,高山光萼苔(Porella oblongifolia)有20%的分布盖度。乔木层植物以峨眉冷杉、光皮桦为主,灌木层植物以多鳞杜鹃、丰实箭竹、湖北荚蒾(Viburnum hupehense Rehd)为主,草本层植物以蛇莓(Duchesnea indica (Andr.) Focke)、凤尾旱蕨(Pellaea paupercula)为主,铁杉+糙皮桦+多鳞杜鹃该群落为针阔混交林,乔木层植物有3科3属3种,灌木层植物有6科6属6种,草本层植物有6科8属10种,乔木层以糙皮桦为主,灌木层以多鳞杜鹃、丰实箭竹为主,草本以蛇莓、贡嘎苔草(Carex gonggaensis)为主,刺黄花+多鳞杜鹃该群落为灌木林,灌木层植物7科8属8种,草本层植物10科12属14种,灌木层以多鳞杜鹃、刺黄花为主,草本以蛇莓、凤毛旱蕨和落芒草(Oryzopsis munroi)为主。物种组成见表2.
表 2 物种组成
Table 2. species composition
级别 冷杉+光皮桦+多鳞杜鹃+丰实箭竹群落 铁杉+糙皮桦+多鳞杜鹃群落 刺黄花+多鳞杜鹃群落 乔木层 灌木层 草本层 总数 乔木层 灌木层 草本层 总数 乔木层 灌木层 草本层 总数 科 2 3 3 8 3 6 6 15 0 7 10 17 属 2 3 4 9 3 6 8 17 0 8 12 20 种 2 5 5 12 3 6 10 19 0 8 14 22 -
如表3所示为三种多鳞杜鹃群落的生活型组成,主要有四大类:高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物。高位芽植物包括4个亚类分别为大高位芽植物H>30 m,中位芽植物高度8 m<H<30 m,小高位芽植物高度2 m<H<8 m,矮高位芽植物高度25 cm<H<2 m,峨眉冷杉+光皮桦+多鳞杜鹃+丰实箭竹群落的高位芽植物包括中、小、矮、攀援植物4个亚类,2种中高位芽,占总数的16.67%,4种小高位芽,占总数的33.33%,1种矮高位芽,占总数8.33%,2种地上芽,占总数的16.67%,1种地面芽,占总数的8.33%,1种地下芽。铁杉+糙皮桦+多鳞杜鹃群落的高位芽植物包括中、小、矮植物3个亚类,2种中高位芽,占总数的10.52%,2种小高位芽,占总数的10.52%,8种矮高位芽植物,占总数的42.1%,2种地上芽,占总数的10.52%,4种地面芽,占总数的21.05%,1种地下芽。刺黄花+多鳞杜鹃群落的高位芽植物包括小、矮、攀援3个亚类,4种小高位芽,占总数的18.18%,3种矮高位芽,占总数的13.68%,4种攀援植物,占总数的18.18%,5种地上芽,占总数22.72%,4种地面芽,占总数的18.18%,2种地下芽。多鳞杜鹃群落以小、矮高位芽植物和地上芽植物为主,与贡嘎山国家级保护区湿润多雨及冬季寒冷的气候环境相适应。
表 3 多鳞杜鹃植物群落生活型组成
Table 3. Composition of community life forms of Rhododendron polyphosphoides
群落类型 类别 高位芽 地上芽 地面芽 地下芽 大 中 小 矮 攀援 冷杉+光皮桦+多鳞杜鹃+丰实箭竹 物种数 0 2 4 1 1 2 1 1 百分比% 0 16.67 33.33 8.33 8.33 16.67 8.33 8.33 铁杉+糙皮桦+多鳞杜鹃 物种数 0 2 2 8 0 2 4 1 百分比% 0 10.52 10.52 42.1 0 10.52 21.05 5.26 刺黄花+多鳞杜鹃 物种数 0 0 4 3 4 5 4 2 百分比% 0 0 18.18 13.63 18.18 22.72 18.18 9.09 -
(1)冷杉+光皮桦+多鳞杜鹃+丰实箭竹群落
乔木层可分为三层,第一亚层高20 m以上,第二亚层高10—20 m之间,第三亚层高4.5—10 m之间。本群落乔木层可分为2层,其中第1层有冷杉,第2层主要有冷杉和光皮桦。灌木层主要物种有多鳞杜鹃、丰实箭竹、湖北夹蒾、栎叶杜鹃(Rhododendron phaeochrysum Balf. f. et W. W. Smith)、无柄杜鹃(Rhododendron watsonii Hemsl. et Wils.)、树生杜鹃(Rhododendron dendrocharis Franch.)。草本层有蛇莓、蕨类,蕨类是该群落草本层的优势种,主要有凤尾旱蕨、紫萁(Osmunda japonica)等,苔藓(岩石苔)在该群落的覆盖率约20%,主要种有高山光萼苔(Porella oblongifolia)和白齿泥炭藓(Sphagnum girgensohnii)。
(2)铁杉+糙皮桦+多鳞杜鹃群落
乔木层第二亚层有铁杉、糙皮桦,第三亚层有糙皮桦、毛豹皮樟(Litsea coreana Levl. var. lanuginosa (Migo) Yang et. P. H. Huang)。灌木层有多鳞杜鹃、丰实箭竹、星脉荚蒾(Viburnum nervosum D.Don)、湖北小檗(Berberis gagnepainii Schneid)、西康花椒(Sorbus prattii koehne)、四川茶藨子(Ribes setchuense Jancz.)等。草本层有贡嘎苔草、凤尾旱蕨等,苔藓覆盖度约80%,主要有高山光萼苔、白齿泥炭藓、卵叶紫萼藓(Grimmia ovalis)。
(3)刺黄花+多鳞杜鹃群落
该群落无乔木层,灌木层主要物种有刺黄花、多鳞杜鹃、喜阴悬钩子(Rubus mesogaeus Focke)、美丽金丝桃(Hypericum bellum Li)、遍地金(Hypericum wightianum)、猫儿刺(Ilex cornuta)、毛叶蔷薇(Rosa mairei Levl.)、湖北荚蒾等。草本层主要有齿萼委陵菜(Potentilla smithiana)、艾蒿(Artemisia argyi)、落芒草、蛇莓、獐牙菜(Swertia bimaculata)、绣球藤(Clematis montana Buch)、粗齿冷水花(Pilea sinofasiata),蕨类植物有5%,主要有凤毛旱蕨,苔藓有20%岩石苔,主要有高山光萼苔、白齿泥炭藓。
从水平结构看,多鳞杜鹃群落除多鳞杜鹃分布较多还有桦木、刺黄花、丰实箭竹、美丽金丝桃、凤尾旱蕨及苔藓,其他仅为几株少量分布,且部分为幼苗,桦木是呈散状分布,刺黄花呈团状分布,丰实箭竹和美丽金丝桃呈斑块状分布。是由群落植被遮荫作用导致,苔藓主要分布在岩石上,这与岩石分布密不可分。整体水平配置不均匀,外形上表现斑块相间。
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乔木层物种多样性特征,不同多鳞杜鹃群落乔木层中物种多样性指数特征统计如表4所示,除R值外,D、H、E均以海拔较高的冷杉+光皮桦+多鳞杜鹃+丰实箭竹群落数值最高,分别依次为D=0.50、H=0.69、E=0.99;乔木层各多样性指数R值随着海拔降低而升高,其余指数随着海拔降低呈降低趋势。
表 4 多鳞杜鹃群落的物种多样性分析
Table 4. Species diversity analysis of Rhododendron polyphosphoides
群落类型与分层 R D H E 冷杉+光皮桦+多鳞杜鹃+
丰实箭竹乔木层 0.72 0.50 0.69 0.99 灌木层 0.84 0.31 0.72 0.45 草本层 1.02 0.67 1.33 0.83 铁杉+糙皮桦+多鳞杜鹃 乔木层 0.78 0.14 0.27 0.25 灌木层 1.12 0.58 0.88 0.49 草本层 1.7 0.73 1.62 0.70 刺黄花+多鳞杜鹃 乔木层 0 0 0 0 灌木层 1.79 0.75 1.63 0.79 草本层 3.02 0.86 2.22 0.84 灌木层物种多样性特征,多鳞杜鹃群落海拔分布较广,灌木层是高海拔群落的重要组成部分,在群落中有着十分重要的作用。由表4所示,各群落灌木层中,刺黄花+多鳞杜鹃群落中灌木层的R、D、H、E,分别为R=1.8、D=0.75、H=1.63、E=0.79。灌木层各多样性指值均表现出随着海拔降低而呈升高趋势。三种群落灌木层多样性指数显示:刺黄花+多鳞杜鹃>铁杉+糙皮桦+多鳞杜鹃>冷杉+光皮桦+多鳞杜鹃+丰实箭竹。
草本层中刺黄花+多鳞杜鹃群落的R、D、H、E值最大,分别是R=3.02、1杉+光皮桦+多鳞杜鹃+丰实箭竹的E=0.83,E不符合随着群落海拔降低各指数呈升高趋势,而草本层R、D、H值随着海拔降低而升高。
综合分析不同海拔梯度下多鳞杜鹃群落各项多样性指数表明多鳞杜鹃群落各层次的物种丰富度指数、多样性指数、优势度指数、均匀度指数均表现出草本层>灌木层>乔木层一致性特征。按不同层次多样性指数综合分析得出,刺黄花+多鳞杜鹃群落的灌木层和草本层的指数最高,冷杉+光皮桦+多鳞杜鹃+丰实箭竹群落乔木层指数值最高。
The community characteristics and species diversity of Gongga Mountain National Nature Reserve
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摘要: 为保护中国特有种多鳞杜鹃,调查了多鳞杜鹃群落的生境状况、物种组成、生活组成、结构特点和物种多样性分析。结果表明,多鳞杜鹃分布范围广,分布在海拔1800 m~3200 m区域,为林内生态幅度较宽的植被类型。三个不同海拔梯度多鳞杜鹃群落共分布22科、35属、47种植物。多鳞杜鹃有多种生活型植物组成,其中以高位芽植物和地上芽植物为主,从垂直结构看,多鳞杜鹃群落分布有乔、灌、草层,分层现象明显,多鳞杜鹃和丰实箭竹为灌木层优势种。多鳞杜鹃群落以草本层的生物多样性最高,在高海拔区域乔木层的优势种明显随海拔降低呈降低趋势。不同海拔梯度下多鳞杜鹃群落各项多样性指数表明多鳞杜鹃群落各层次的物种丰富度指数、多样性指数、优势度指数、均匀度指数均表现出草本层>灌木层>乔木层一致性特征。物种多样性与物种丰富度成正比,物种多样性越高代表群落稳定性越好。Abstract: In order to protect Rhododendron polylepis,which is endemic to China, We investigatesd the habitat condition, species composition, life composition, structural characteristics and species diversity of Rh.polylepis.The results showed that Rh.polylepis has a wide distribution range in the altitude area of 1800 m~3200 m on the Gongga mountain, and is a vegetation type with a wide ecological range in the forest.There were 22 families, 35 genera and 47 species of Rhododendrons in the three different elevations. Rh.polylepis is composed of a variety of life-type plants, in which sprouting plants and aboveground sprouting plants are dominant. From the perspective of vertical structure, Rh.polylepis community is distributed in the tree layer, shrub layer, and herbaceous layer,It has obvious stratification phenomenon.Rh.polylepis and bamboo abundant are the dominant species in the shrub layer.The biodiversity of Rh.polylepis community was the highest in the herbaceous layer, and the dominant species in the tree layer in the high altitude area showed a decreasing trend with the decrease of altitude.The species richness index, diversity index, dominance index and evenness index of Rh.polylepis community at different elevations showed the consistency feature: herbaceous layer>shrub layer>tree layer.Bush layer Straight character of tree layer.Species diversity is proportional to species richness, and the higher the species diversity, the better the community stability.
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表 1 群落样地调查基本情况
Tab. 1 basic situation of community sample plots
群落类型 地点 样地编号 海拔/m 经纬度 坡度 坡位 土壤类型 干扰情况 冷杉+光皮桦+多鳞杜鹃+丰实箭竹 新店子 1 2910 E120°3′6.02″
N29°49'31.62″40 上坡 山地灰棕壤 弱 铁杉+糙皮桦+多鳞杜鹃 雅家埂玉磨路 2 2778 E120°3′40.7″
N29°48′27.2″5 中坡 山地棕壤 弱 刺黄花+多鳞杜鹃 烂河坎 3 2344 E120°3′38.5″
N29°46′12.9″5 下坡 山地棕壤 强 表 2 物种组成
Tab. 2 species composition
级别 冷杉+光皮桦+多鳞杜鹃+丰实箭竹群落 铁杉+糙皮桦+多鳞杜鹃群落 刺黄花+多鳞杜鹃群落 乔木层 灌木层 草本层 总数 乔木层 灌木层 草本层 总数 乔木层 灌木层 草本层 总数 科 2 3 3 8 3 6 6 15 0 7 10 17 属 2 3 4 9 3 6 8 17 0 8 12 20 种 2 5 5 12 3 6 10 19 0 8 14 22 表 3 多鳞杜鹃植物群落生活型组成
Tab. 3 Composition of community life forms of Rhododendron polyphosphoides
群落类型 类别 高位芽 地上芽 地面芽 地下芽 大 中 小 矮 攀援 冷杉+光皮桦+多鳞杜鹃+丰实箭竹 物种数 0 2 4 1 1 2 1 1 百分比% 0 16.67 33.33 8.33 8.33 16.67 8.33 8.33 铁杉+糙皮桦+多鳞杜鹃 物种数 0 2 2 8 0 2 4 1 百分比% 0 10.52 10.52 42.1 0 10.52 21.05 5.26 刺黄花+多鳞杜鹃 物种数 0 0 4 3 4 5 4 2 百分比% 0 0 18.18 13.63 18.18 22.72 18.18 9.09 表 4 多鳞杜鹃群落的物种多样性分析
Tab. 4 Species diversity analysis of Rhododendron polyphosphoides
群落类型与分层 R D H E 冷杉+光皮桦+多鳞杜鹃+
丰实箭竹乔木层 0.72 0.50 0.69 0.99 灌木层 0.84 0.31 0.72 0.45 草本层 1.02 0.67 1.33 0.83 铁杉+糙皮桦+多鳞杜鹃 乔木层 0.78 0.14 0.27 0.25 灌木层 1.12 0.58 0.88 0.49 草本层 1.7 0.73 1.62 0.70 刺黄花+多鳞杜鹃 乔木层 0 0 0 0 灌木层 1.79 0.75 1.63 0.79 草本层 3.02 0.86 2.22 0.84 -
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