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须弥红豆杉(Taxus wallichiana)又称为喜马拉雅红豆杉，其原变种曾称为云南红豆(Taxus yunnanensis)[1-2]，是红豆杉科红豆杉属植物，有植物界的“活化石”之称，属国家一级保护植物， 1995年被濒危野生动植物物种国际贸易公约列入濒危物种[3-4]。红豆杉属植物的叶片、嫩枝、树皮、根部均含有紫杉醇成分[5]，是天然的抗癌植物。广泛运用于医药领域，用于临床治疗晚期乳腺癌、肺癌、卵巢癌及头颈部癌、软组织癌和消化道癌等多种疾病[6]。目前以红豆杉为原料的生物提取方法是生产紫杉醇的重要途径，但近年来由于经济利益的驱使，红豆杉资源遭受掠夺式的开采，导致野外红豆杉种群遭受破坏严重，天然资源锐减，造成紫杉醇原料短缺的现状。须弥红豆杉是我国红豆杉属植物中紫杉醇含量最高的1种[7]，其含量接近曼地亚红豆杉(Taxus media cv.'Hicksii')和欧洲红豆杉(Taxus baccata)[8]，具有良好的开发利用前景。通过人工培育红豆杉是实现红豆杉资源可持续利用的重要生产手段，目前红豆杉生长速度缓慢是实现其规模化生产的主要阻力，寻找一种能有效促进红豆杉幼苗生长，缩短其生长周期的施肥方法显得尤为重要。
叶面施肥打破了土壤根部施肥的传统方式，是一种直接、高效的施肥措施，具有养分利用率高、环境污染小、针对性强、施用方法简便等特点[9]。近年来，有关红豆杉叶面施肥的研究已有报道，王琛[10]发现红豆杉叶面施氮可以促进红豆杉生物量的增长和提高其光合效率，仝川等[11]研究发现叶面喷施稀土混合肥可以明显提高了紫杉醇和10-DAB的含量且其持续作用时间较长，李志良等[12]亦有研究表明不同叶面肥处理对红豆杉枝条生长均具有促进作用。赤霉素(Gibberellin,GA)是5大类常见植物激素之一，是林木生产过程中广泛使用的植物生长调节剂，有促进植物种子萌发和幼苗生长、提前开花结果、增强植物抗逆性、提高作物产量、延缓植物衰老等作用[13-14]。大量研究表明，通过喷施外源赤霉素，可以增加作物产量[15]，促进植株株高、地径、叶片的生长，促进植物根系的发育和开花结实，促进光合作用和内源激素的积累[16-18]。赤霉素在红豆杉苗木培育的应用主要集中在种子萌发、扦插育苗等方面[19-20]，而对多年生苗木生理和生长的研究较少。通过对须弥红豆杉叶面喷施不同浓度的赤霉素溶液，测定须弥红豆杉生长指标及其叶片生理指标，旨在探究喷施外源赤霉素对须弥红豆杉生长和生理的影响，以期为缩短人工栽培红豆杉的生长周期提供参考。
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试验材料为西藏农牧学院资源与环境学院苗圃培育的5 年生须弥红豆杉扦插苗，苗木生长状况良好且规格较一致，平均苗高87.9 cm，平均地径0.96 cm。采用容器盆栽（规格为直径×高=18 cm×45 cm），定植时间为2020年5月4日；基质为田园土：腐殖土∶珍珠岩=3∶1∶1（质量比）。
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试验在西藏农学院资源与环境学院苗圃日光大棚内进行，位于西藏东南部的林芝市巴宜区八一镇（29°40′22.8534″N，94°20′28.2768″E），海拔2965 m，属于高原温带季风湿润气候区，整体表现为雨热同期，多夜雨，光照强度大，日照时间长，日温差大，年温差小的特点。年平均降雨量650 mm，平均大气压70.6 kPa，年平均温度为8.6℃，最热月平均气温为15.6℃，最冷月平均气温为0.2℃，10℃的有效积温为1 800℃—2 200℃，年总辐射量6.1×109−7.0×109 J·m−2，光合有效辐射为2.5×109−3.0×109 J·m−2，全年无霜期177 d。
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试验以赤霉素为外源激素，采用完全随机试验设计。设置20 mg·L−1（G1）、40 mg·L−1（G2）、60 mg·L−1（G3）、80 mg·L−1（G4）和100 mg·L−1（G5）5个质量浓度梯度，以蒸馏水作为对照（CK）。
试验于2021年8月12日—2021年10月12日进行，自8月12日开始每周喷洒赤霉素溶液1次，共喷施8次。施肥方法：在傍晚使用喷雾设备人工对各组植株逐株喷雾，喷至叶片开始滴水为止，每次喷施后叶面保持30 min以上的湿润状态。
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在叶面施赤霉素前（8月12日）用卷尺和游标卡尺对红豆杉植株的株高（H1）和地径（D1）进行第一次测量，9月12日对植株的株高（H2）和地径（D2）进行第二次测量，10月12日对植株的株高（H3）和地径（D3）进行第三次测量。株高、地径增长量及高径比计算公式如下。
$$ 第一个月株高增长量=\text{H}_2-\text{H}_1 $$ (1) $$ 第二个月株高增长量=\text{H}_3-\text{H}_2 $$ (2) $$ 第一个月地径增长量=\text{D}_2-\text{D}_1 $$ (3) $$ 第二个月地径增长量=\text{D}_3-\text{D}_2 $$ (4) $$ 高径比=\text{H}/D $$ (5) -
于2021年10月12日下午，从不同赤霉素处理的红豆杉植株上中下部外围，东西南北四个方向均匀取样进行混合，带回实验室用蒸馏水清洗叶面。进行叶绿素、丙二醛、脯氨酸、超氧化物歧化酶含量的测定，生理指标测定参考《植物生理生化实验原理和技术》。叶绿素（cholrophyll，CHL）含量采用丙酮法测定；丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定；脯氨酸（proline Pro）含量测定采用酸性茚三酮比色法；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性采用氮蓝四唑法测定。
各生理指标计算公式如下：
$$ 丙二醛含量= \frac{丙二醛浓度 \times 提取液体积}{样品鲜重} $$ $$ 脯氨酸含量= \frac{脯氨酸浓度 \times 提取液总体积}{测定时吸取样品体积\times 样品鲜重} $$ $$ \begin{split} &叶绿体色素含量= \\ &\frac{叶绿素浓度 \times 提取液总量\times 稀释倍数\times 1\;000}{样品鲜重} \end{split}$$ $$ \begin{split} &超氧化物歧化酶活性=\\ &\frac{(对照管吸光值- 样品管吸光值) \times 样液体积\times 60}{对照管吸光值\times 0.5\times 样品鲜重\times 样品用量\times 照光时间} \end{split}$$ -
采用 Excel 2019 进行数据处理和统计分析，不同组别之间的差异性显著采用单因素方差分析法分析，作图以及相关性分析采用Origin-21和SPSS-26结合进行。
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由图1可知，喷施一定浓度的外源赤霉素可以促进须弥红豆杉株高的生长，但浓度过高会导致植株生长减慢。在喷施外源赤霉素的第1个月，株高增长量以G3处理最佳，其次分别为G4、G5、G2、G1，分别比CK高91.86%、79.19%、66.06%、54.30%、20.81%，且G3、G4处理与CK差异显著（P<0.05）。喷施外源赤霉素的第2个月，株高增长量以G4处理最佳，其次分别为G3、G2、G5、G1，分别较CK高84.69%、75.60%、59.81%、59.33%、19.62%，除G1外，其他处理均与CK之间差异达显著水平（P<0.05）。总增长量表现为G3处理下促进效果最佳，其次依次为G4、G5、G2、G1，分别较CK高83.95%、81.86%、62.79%、56.98%、20.23%，显著性水平表现为G2、G3、G4、G5处理与CK之间差异显著（P<0.05）。可见，通过喷施外源赤霉素可以促进须弥红豆杉株高的增长，且以G3处理表现最佳，对须弥红豆杉2次株高增长对比发现，第1个月的增长量高于第2个月，这可能是外源赤霉素的突然输入打破了原有的植物激素平衡，激发了植株体内的内源赤霉素调节机制，而随着时间的延后，这种激发效应逐渐减弱，表现为植株生长速率下降。
图 1 不同浓度赤霉素处理对须弥红豆杉株高增长的影响
Figure 1. Effects of different concentrations of gibberellin on the height growth of Taxus wallichiana
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由图2可知，喷施外源赤霉素可促进须弥红豆杉地径的生长，但随着赤霉素浓度的增加呈先增加后降低的趋势。第1个月的地径增长量表现为：G4>G3>G5>G2>G1>CK，其值分别为0.49、0.49、0.38、0.35、0.28、0.25 mm，生长量分别较CK高出了91.71%、89.76%、48.29%、36.10%、9.76%，且G4处理与CK和G1处理差异显著（P<0.05）；第2个月的增长量表现为：G3>G4>G2>G5>G1>CK，其值分别为0.56、0.53、0.48、0.42、0.34、0.27 mm，分别较CK高出了112.26%、100.47%、80.66%、58.02%、28.77%，各处理间无显著差异（P>0.05）。地径总增长量表现为：G3>G4>G2>G5>G1>CK，其值分别为1.05、1.02、0.83、0.80、0.62、0.52 mm，分别较CK粗101.20%、96.16%、58.75%、53.24%、19.42%，其中G3、G4处理与CK差异显著（P<0.05）。可见，通过喷施外源赤霉素可以促进须弥红豆杉地径的增长，且以G3处理表现最佳，对须弥红豆杉2次地径增长对比发现，第2个月的增长量高于第1个月。
图 2 不同浓度赤霉素处理对须弥红豆杉地径增长的影响
Figure 2. Effects of different concentrations of gibberellin on the growth of ground diameter of Taxus wallichiana
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由图3可知，G1、G2、G3、G4处理的高径比均高于CK，分别是CK的1.09、1.09、1.04、1.08倍；G5处理低于CK，是CK的0.98倍。可见，通过喷施外源赤霉素，可明显促进须弥红豆杉株高的增长，而对地径增长的影响远小于株高。
图 3 不同浓度赤霉素处理对须弥红豆杉高径比的影响
Figure 3. Effects of different concentrations of gibberellin on height-to-diameter ratio of Taxus wallichiana
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由图4可知，不同浓度外源赤霉素处理后，须弥红豆杉叶片中叶绿素 a含量均高于CK（1.10 mg·g−1），表现为：G3处理下叶绿素a含量最高（1.49 mg·g−1），其次为G2、G4、G1、G5，分别是CK的1.33、1.30、1.22、1.20、1.14倍，其中G2、G3处理与其他处理之间差异均达显著水平（P<0.05），G1和G4处理与G5和CK之间差异亦显著（P<0.05）。不同浓度外源赤霉素处理下叶绿素b含量亦均高于CK（0.44 mg·g−1），表现为：G2>G3>G1>G4>G5，分别是CK的1.26、1.13、1.09、1.09、1.05倍，G2处理与CK之间差异显著（P<0.05）。各处理叶绿素总量均高于CK（1.55 mg·g−1），表现为：G2>G3>G4>G1>G5>CK，其值分别为：2.00、1.98、1.84、1.82、1.73、1.55 mg·g−1，分别是CK的1.29、1.28、1.19、1.17、1.12倍，G2和G3处理与CK和G5处理之间差异显著（P<0.05）。可见，喷施赤霉素促进了植株叶绿素的合成或抑制了叶绿素的分解，导致叶绿素含量高于CK。
图 4 不同浓度赤霉素处理对须弥红豆杉叶绿素含量的影响
Figure 4. Effects of different concentrations of gibberellin on chlorophyll content of Taxus wallichiana
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由图5可知，随着喷施外源赤霉素浓度的升高，须弥红豆杉叶片中MDA含量呈现出先增加后降低的趋势，均高于CK（3.71 μmol·g−1），表现为：G3处理下MDA含量最高（4.99 μmol·g−1），其次为G4、G2、G5、G1，分别是CK的1.34、1.27、1.22、1.18、1.04倍，其中G3处理与CK和G1处理之间差异显著（P<0.05），其余各处理间无显著差异。可见，通过喷施外源赤霉素在一定程度上对须弥红豆杉植株造成了胁迫，且以G3处理下胁迫最严重。
图 5 不同浓度赤霉素处理对须弥红豆杉叶片丙二醛含量的影响
Figure 5. Effects of different concentrations of gibberellin on malondialdehyde content in leaves of Taxus wallichiana
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由图6可知，随着喷施外源赤霉素浓度的增高，脯氨酸含量呈现先降低后升高的趋势，表现为CK>G1>G5>G2>G4>G3，其值分别为：0.32、0.21、0.12、0.11、0.11、0.14 mg·g−1，分别是CK的0.34、0.36、0.39、0.43、0.67倍，且G3和G4处理与CK之间差异显著（P<0.05），其余各处理间无显著差异（P>0.05）。
图 6 不同浓度赤霉素处理对须弥红豆杉叶片脯氨酸含量的影响
Figure 6. Effects of different concentrations of gibberellin on proline content in leaves of Taxus wallichiana
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由图7可知，随着赤霉素浓度的增高，SOD含量呈现先降低后升高的趋势，均低于CK（28.39 μ·gFW−1·h−1），表现为G3处理下SOD含量最低，为19.06 μ·gFW−1·h−1,其次为G2、G4、G5、G1，分别是CK的0.67、0.72、0.77、0.84、0.97倍，其中G2和G3处理与CK差异显著（P<0.05），其余各处理间无显著差异（P>0.05）。可见，喷施外源赤霉素可导致须弥红豆杉叶片内SOD含量降低，且以G3处理下效果最明显。
图 7 不同浓度赤霉素处理对须弥红豆杉叶片超氧化物歧化酶含量的影响
Figure 7. Effects of different concentrations of gibberellin on superoxide dismutase content in leaves of Taxus wallichiana
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通过喷施外源赤霉素，须弥红豆杉株高和地径的增长量均随赤霉素浓度的升高呈现出先增后降的趋势。0—100 mg·L−1浓度范围内的赤霉素对须弥红豆杉的株高和地径的生长均有不同程度的促进作用，以G3（60 mg·L−1）处理下效果最为明显。李毓琦[21]对降香黄檀盆栽幼苗进行叶面喷施赤霉素试验，发现在50 mg·L−1浓度的处理下，降香黄檀的株高和地径增长量达最大值，江雪等[22]在研究外源赤霉素对毛竹实生苗生长的影响时发现叶面喷施60 mg·L−1的赤霉素对毛竹株高的增长效果最好，研究结果与前人研究结果相近。可见，通过叶面喷施外源赤霉素可以促进须弥红豆杉的生长，但是会导致其高径比增加，抗逆性减弱，这可能主要与赤霉素的生理机制有关。研究表明，赤霉素作为激素类药物，对植物最重要的作用就是通过增加植物茎的生长来增加其生物量[23-24]，一定浓度赤霉素的喷施为红豆杉的生长提供了有利的激素条件，能促使其快速生长，可明显缩短其生长周期，但会降低苗木的抗逆性。
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叶绿素是影响植物光合作用的主要指标，亦是植物吸收和传递光能并转化成有机物质的重要色素[25-26]。有研究表明，通过外源喷施赤霉素，可以提高植物叶片叶绿素含量，减慢叶片叶绿素的降解速率[27-28]，研究结果与之一致，叶绿素a含量以G3（60 mg·L−1）的处理最高，叶绿素b含量以G2（40 mg·L−1）处理最高，但叶绿素a远高于叶绿素b，叶绿素总量以G2（40 mg·L−1）处理最高。赤霉素浓度为G3（60 mg·L−1）时，有利于须弥红豆杉合成叶绿素a，当赤霉素浓度为40 mg·L−1（G2）时，可促进须弥红豆杉叶绿素b的合成。一般地，叶绿素a和叶绿素b均有吸收和传递光能的作用，而部分叶绿素a还可以直接将光能转化为电能和化学能，由此可见，须弥红豆杉生长以G3（60 mg·L−1）处理最佳的重要原因可能是其叶绿素a含量远高于叶绿素b含量所致。
MDA是植物细胞膜脂过氧化的分解产物，其大量积累会对植物细胞产生毒害作用[29-30]。研究通过喷施外源赤霉素，使须弥红豆杉叶片的MDA含量有不同程度的升高，以60 mg·L−1处理下含量最高。可见，外源喷施赤霉素对须弥红豆杉的生长造成了胁迫，导致其MDA含量升高。随着外源赤霉素浓度的增加，须弥红豆杉叶片MDA含量先升后降，而Pro和SOD含量则是先降后升，且在G3处理（60 mg·L−1）下MDA含量最高，Pro和SOD含量最低。前人研究表明，植物体丙二醛含量与细胞内的抗氧化酶含量呈反比[31-32]，研究中MDA和SOD的变化关系与前人对防御酶系统的变化趋势研究一致。王翠平等[33]有研究表明Pro可能通过活性氧（ROS）的作用对植物生长产生抑制作用,研究通过外源喷施赤霉素，加快了须弥红豆杉的生长速度，而使Pro含量降低，其原因可能与植物自身内部调节有关，目的是适应须弥红豆杉快速生长的需求。前人对云南红豆杉、南方红豆杉和曼地亚红豆杉生长节律的研究表明，9—10月份红豆杉生长速度变慢，朝休眠期过渡[34-36]。8—10月份对须弥红豆杉喷施外源赤霉素，对其造成胁迫，原因可能是8—10月份须弥红豆杉生长速度减慢，开始朝休眠期过渡，而外源赤霉素打破了原本的生长模式，促使其生长，因此，对植株造成了胁迫，使其抗逆性减弱。
Effects of exogenous gibberellin on growth physiological indicators of Taxus wallichiana
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摘要: 为明确喷施外源赤霉素（GA3）对须弥红豆杉生长和生理情况的影响。以5年生须弥红豆杉盆栽扦插苗为试验材料，对其叶片喷施0、20、40、60、80、100 mg·L−1的赤霉素，为期2个月。定期测量其株高和地径，并在试验结束时测定叶片叶绿素、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）和超氧化物歧化酶（SOD）含量。结果表明：（1）随着喷施GA3浓度的升高，须弥红豆杉的株高和地径增长量均表现为先升后降的变化趋势，以60 mg·L−1处理增长效果最佳；（2）随着GA3浓度的升高，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量含量均表现为先升后降的变化趋势，叶绿素a含量和叶绿素总量均以60 mg·L−1处理最高，叶绿素b含量以40 mg·L−1处理最高，且叶绿素a含量远高于叶绿素b含量；（3）随着GA3浓度的升高，MDA含量表现为先升后降的变化趋势，以60 mg·L−1处理最高，即受到的胁迫最为严重；Pro和SOD含量则表现为先降后升的变化趋势，二者均在60 mg·L−1处理最低。综上可知：在须弥红豆杉生长期-休眠期的过渡阶段，喷施外源GA3可促进植株生长和叶绿素的累积，但是浓度过高会对植株生长产生胁迫作用，导致叶片MDA含量升高，Pro和SOD含量降低，即对其造成了胁迫，导致抗逆性减弱。Abstract: In order to investigate the effects of spraying exogenous gibberellin (GA3) on the growth and physiological status of Taxus wallichiana. 5-year-old potted cuttings of Taxus wallichiana were used as experimental materials, and the leaves were sprayed with gibberellin of 0, 20, 40, 60, 80, and 100 mg·L−1 for 2 months. The plant height and ground diameter were measured regularly, and the contents of chlorophyll, malondialdehyde (MDA), proline (Pro) and superoxide dismutase (SOD) in leaves were measured at the end of the test. The results showed that: (1) With the increase of GA3 concentration, the growth of plant height and ground diameter of Taxus wallichiana showed a trend of first increasing and then decreasing, and the growth effect of 60 mg·L−1 treatment being was the best. (2) With the increase of GA3 concentration, the contents of chlorophyll a, chlorophyll b, and total chlorophyll showed a trend of first increasing and then decreasing, with the highest content of chlorophyll a and total chlorophyll was observed in the 60 mg·L−1 treatment, and the highest content of chlorophyll b was observed in the 40 mg·L−1 treatment, while the chlorophyll a content was much higher than the chlorophyll b content. (3) With the increase of GA3 concentration, the content of MDA increased first and then decreased, and the treatment of 60 mg ·L−1 was the highest, indicating the most severe stress. The contents of Pro and SOD decreased first and then increased, and both of which were the lowest in the treatment of 60 mg·L−1. In summary, the resluts showed that spraying exogenous GA3 could promote plant growth and chlorophyll accumulation during the transitional period from growth to dormancy of Taxus wallichiana. However, excessive concentration could stress the plant growth, leading to the increase of MDA content and the decrease of Pro and SOD contents in leaves, which would create stress and weaken stress resistance.
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Key words:
- Taxus wallichiana;
- gibberellin;
- malondialdehyde;
- proline;
- superoxide dismutase
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图 1 不同浓度赤霉素处理对须弥红豆杉株高增长的影响
Fig. 1 Effects of different concentrations of gibberellin on the height growth of Taxus wallichiana
图 2 不同浓度赤霉素处理对须弥红豆杉地径增长的影响
Fig. 2 Effects of different concentrations of gibberellin on the growth of ground diameter of Taxus wallichiana
图 3 不同浓度赤霉素处理对须弥红豆杉高径比的影响
Fig. 3 Effects of different concentrations of gibberellin on height-to-diameter ratio of Taxus wallichiana
图 4 不同浓度赤霉素处理对须弥红豆杉叶绿素含量的影响
Fig. 4 Effects of different concentrations of gibberellin on chlorophyll content of Taxus wallichiana
图 5 不同浓度赤霉素处理对须弥红豆杉叶片丙二醛含量的影响
Fig. 5 Effects of different concentrations of gibberellin on malondialdehyde content in leaves of Taxus wallichiana
图 6 不同浓度赤霉素处理对须弥红豆杉叶片脯氨酸含量的影响
Fig. 6 Effects of different concentrations of gibberellin on proline content in leaves of Taxus wallichiana
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