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昆虫是生物界的一个重要类群，昆虫作为植物传粉者起着重要的生态功能，昆虫还是重要的生物防治资源和环境监测指标生物[1]，在维系保持生态系统平衡中起着重要作用。昆虫多样性是生物多样性的重要组成部分，昆虫群落的多样性及稳定性是群落生态学中的一个关键问题，昆虫群落动态不仅是森林生态系统稳定性的重要表征，也是害虫种群发生与制约的重要因素[2]。鳞翅目（Lepidoptera）是昆虫纲第二大目，包括蛾类和蝴蝶类，其中蛾类种类占比约90%[3]。大多数蛾类昆虫为植食性，与寄主植物之间关系密切，在森林生态系统的能量流动、物质循环及信息传输过程中都发挥着重要作用，其种群动态与其所处的生态系统健康状况密切相关[4-6]。同时，蛾类成虫大多具有趋光性，容易采集，将其作为指示生物进行调查，是了解不同生态区昆虫多样性动态和评价其所处生态系统稳定性的重要手段[4,7-8]。
根据四川九寨沟国家级自然保护区的生境特点，对区内蛾类昆虫的生物多样性进行初步研究，以期丰富保护区昆虫多样性的调查和监测。同时，从生态学的角度出发，探讨森林植被多样性与昆虫群落间的生态关系，为科学营林、森林抚育和有害生物（害虫）的自然生态调控提供参考。
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四川九寨沟国家级自然保护区位于四川省阿坝藏族羌族自治州九寨沟县境内，地理位置：东经103°38'42"~103°48'14"，北纬33°2'13"~33°24'32"，地处川西高原与四川盆地的过渡地带。保护区总面积643 km2，区内地貌为高山峡谷区，最高海拔4 764 m，最低海拔1 996 m，相对高差2 768 m。年平均气温7.3 ℃，年降水量622 mm，年日照时数1400~1 800 h，日平均气温≧10 ℃的积温为3000℃~3500 ℃。保护区内植被覆盖完好，有维管植物2 007种，植物群落多样性丰富，垂直带谱明显，有11个植被型、30个群系组和57个群系，主要以落叶阔叶林、针阔混交林、寒温性针叶林和高山草甸的形式沿海拔梯度进行更替[9-10]。
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在四川九寨沟国家级自然保护区内，选取落叶阔叶林（2 000~2 300 m）、针阔混交林（2400~2800 m）、高山针叶林和草甸（<3000 m）3种植被类型生境，分别设置调查固定样地，各生境植物组成见表1。
表 1 灯诱点生境植被类型及植物组成
Table 1. Vegetation types and plant composition in the habitat of different light trap points
灯诱样地生境Light trap point habitat 植被类型
Vegetation type植物组成 Plant composition 乔木、灌木
Arborous, Shrubbery草本植被
Undergrowth vegetationⅠ 落叶阔叶林
Deciduous broad-leaved forest辽东栎、短柄抱栎、白桦、红桦、糙皮桦、山杨、红麸杨、秦岭白蜡树、高丛珍珠梅、沙棘等 蟹甲草、紫菀、大火草、糙野青茅、
酸模、大叶茜草、禾本科、蕨类等Ⅱ 针阔落叶混交林Coniferous and broad-leaved mixed forest 油松、云杉、四川红杉、辽东栎、华山松、槭、红桦、白桦、红花蔷薇、西南绣球、金露梅、花楸、悬钩子、小檗、栒子、忍冬、荚蒾等 百合科、兰科、茜草科、莎草科、虎耳草科、
毛茛科、菊科、禾本科、马兜铃科、蕨类等Ⅲ 高山针叶林和草甸Alpine coniferous forest and meadow 铁杉、冷杉、四川红杉、云杉、
高山柏、杜鹃、冷箭竹等菊科橐吾属、紫菀属；毛茛科铁线莲属、
唐松草属；东方草莓、圆穗蓼、高山蒿草等 -
结合保护区内生境类型，以鳞翅目蛾类昆虫作为调查对象，在每个监测样地上设置诱虫灯诱集点，进行采集、拍摄统计。
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根据自然保护区的气候、季节特点，于2020年7月至10月，进行调查采集，每次调查灯诱采集尽量选择在晴天晚上进行，连续2~3天。
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灯诱法：在每个样地设置1个灯诱点，诱虫灯电源为便携式蓄电池，光源为150 W高压汞灯，诱集幕布为210 cm×120 cm×120 cm白色帐篷式幕布。每次调查灯诱时间，于20∶00开灯，从21∶00开始采集、统计至23∶00结束，采集幕布上及落到幕布周边的蛾类昆虫，用毒瓶（乙酸乙酯）毒杀，标本装入三角袋中保存，带回室内制成标本，以形态学鉴定种类[11-19]并统计数量。
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应用Excel 2019软件对调查到的蛾类物种数及个体数数据进行整理汇总，分析不同生境蛾类落物种多样性指数。
采用Simpson优势度集中性指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Margalef丰富度指数（R）和Pielou均匀度指数（J）[20-22]，计算不同生境间的物种数和每种物种的个体数。
不同生境之间蛾类昆虫群落相似性采用Jaccard指数计算：
$$ {\rm{I}} = {\rm{c}}/({\rm{a}}+{\rm{b}}-{\rm{c}}) $$ 其中a、b分别为样地A和样地B的群落物种数；c为两个样地共有的物种数[23]。
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调查共采集蛾类昆虫成虫1430头，隶属16科151属227种。从科级水平来看，夜蛾科（Noctuidae）和尺蛾科（Geometridae）的属、种数明显多于其他科，占绝对优势。其中，夜蛾科的属、种数最多，分别为67和106种，占比44.37%和46.7%；其次为尺蛾科，属、种数分别为31和56种，占比20.53%和24.67%。蚕蛾科（Bombycidae）和木蠹蛾科（Cossidae）最少，均只有1属1种，仅在落叶阔叶林样地中出现。
从诱集到的个体数量看，个体数超过300头的有2个科，100~200头的1个科，50~100头的5个科，其余8个科的个体数少于50头。其中尺蛾科个体数最多，为412头，占总个体数的28.81%；其次是夜蛾科，为378头，占比26.43%；再次为螟蛾科（Pyralididae），占比11.05%；蚕蛾科最少，仅诱集到3头，占总个体数的0.21%。
从不同生境类型看，在落叶阔叶林样地内采集蛾类132种，共计632头；针阔混交林样地170种，663头；高山针叶林和草甸样地29种，135头。3类样地采集到的蛾类种类和个体数量比较，针阔混交林样地均为最高，落叶阔叶林样地次之，高山针叶林和草甸样地最低。但落叶阔叶林样地内蛾类科数目高于针阔混交林样。
结果还表明，在不同生境类型的样地内蛾类组成存在一定的差异，夜蛾科、尺蛾科在落叶阔叶林和针阔混交林样地中，无论是种数还是个体数都显著高于其他科，处于优势地位，其他科的蛾类种数占比均不足5%，个体数量占比均不足10%。高山针叶林和草甸样地中，采集到蛾类种类、数量均较少，从个体数量上看螟蛾科最大，为39头，占该样地的28.9%，其次分别为夜蛾科（30头/22.2%）、尺蛾科（21头/15.6%）和波纹蛾科（Thyatiridae）（19头/14.1%），其余科的蛾类数量较少，占比均不足10%。
表 2 3种生境类型内蛾类群落组成及数量
Table 2. Composition and quantity of moth communities in three habitat types
科
FamiliesⅠ Ⅱ Ⅲ 合计Total G S N G S N G S N G S N PG PS PN 波纹蛾科Thyatiridae 2 2 23 3 5 22 1 1 19 3 6 64 1.99% 2.64% 4.48% 蚕蛾科Bombycidae 1 1 3 － － － － － － 1 1 3 0.66% 0.44% 0.21% 尺蛾科Geometridae 22 31 165 28 47 226 5 7 21 31 56 412 20.53% 24.67% 28.81% 大蚕蛾科Saturniidae 3 3 8 4 4 14 － － － 5 5 22 3.31% 2.20% 1.54% 灯蛾科Arctiidae 3 2 36 3 4 28 2 2 9 3 4 73 1.99% 1.76% 5.10% 毒蛾科Lymantriidae 3 3 31 3 4 42 － － － 3 6 73 1.99% 2.64% 5.10% 钩蛾科Drepanidae 3 4 8 3 5 13 － － － 5 6 21 3.31% 2.64% 1.47% 卷蛾科Tortricidae 3 3 22 3 3 17 1 1 6 3 3 45 1.99% 1.32% 3.15% 枯叶蛾科Lasiocampidae 2 2 3 3 3 12 0 0 0 4 4 15 2.65% 1.76% 1.05% 箩纹蛾科Brahmaeidae 1 1 2 1 1 3 0 0 0 1 1 5 0.66% 0.44% 0.35% 螟蛾科Pyralididae 4 4 63 5 6 56 3 4 39 7 7 158 4.64% 3.08% 11.05% 木蠹蛾科Cossidae 1 1 5 － － － － － － 1 1 5 0.66% 0.44% 0.35% 苔蛾科Lithosiidae 4 5 33 3 4 41 2 3 11 6 8 85 3.97% 3.52% 5.94% 天蛾科Sphingidae 2 2 6 3 4 8 － － － 4 5 14 2.65% 2.20% 0.98% 夜蛾科Noctuidae 38 64 202 46 72 146 8 11 30 67 106 378 44.37% 46.70% 26.43% 舟蛾科Notodontidae 4 4 22 7 8 35 － － － 7 8 57 4.64% 3.52% 3.99% 合计 Total 96 132 632 115 170 663 22 29 135 151 227 1430 注：G：属数；S：种数；N：个体数；PG：属数百分比；PS：种数百分比；PN：个体数百分比
Note: G: Genus number; S: Species number; N: Individual number; PG: Genus number percentage; PS: Species number percentage; PN: Individual number percentage -
3种生境类型样地内蛾类昆虫群落多样性特征分析结果表明（图1）。基于不同分类阶元，在科、属和种级水平，针阔混交林的Shannon多样性指数H和Simpson优势度指D均高于落叶阔叶林和高山针叶林和草甸。Pielou均匀度指数J则是高山针叶林和草甸最高，落叶阔叶林最低。
图 1 3种生境类型内蛾类群落不同分类阶元多样性指数比较
Figure 1. Comparison of diversity index of different taxonomic order of moth communities in three habitat types
Margalef丰富度指数R方面，在属、种分析中表现最高的为针阔落叶混交林样地，其次是落叶阔叶林样地，最低为高山针叶林和草甸样地。但从科级丰富度指数上来看针阔落叶混交林却低于落叶阔叶林，这表明针阔落叶混交林样地中的蛾类种类集中在某些科。
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落叶阔叶林样地采集鉴定的蛾类为16科96属132种，针阔混交林14科115属170种，高山针叶林和草甸7科22属29种。3种生境类型样地共有种数量差异排序：Ⅰ∩Ⅱ（89种）>Ⅱ∩Ⅲ（14种）>Ⅰ∩Ⅲ（8种）>Ⅰ∩Ⅱ∩Ⅲ（4种）。不同生境类型样地之间的蛾类相似性系数（表3）表明，落叶阔叶林与针阔混交林样地之间的相似性系数最高，为0.4178；针阔混交林与高山针叶林和草甸样地的相似性系数次之，为0.0757；落叶阔叶林与高山针叶林和草甸样地之间的相似性系数最低，为0.0523。根据Jaccard的相似性系数原理，各条样地之间的蛾类相似性系数较低，分别处于中等不相似水平或极不相似水平。
表 3 不同生境类型蛾类群落相似性系数
Table 3. Similarity coefficient of moth communities in different habitat types
生境Habitat Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅰ － 0.4178 0.0523 Ⅱ － 0.0757 Ⅲ － -
昆虫生物多样性是昆虫生态学的研究热点，昆虫多样性的调查和监测是研究和利用昆虫多样性的基础。已有研究表明，多样化的植被生境中昆虫的多样性也增加，生境中植物的种类和植被组成直接影响昆虫群落的组成、优势种组成以及个体数量等[8,24-26]。同时，研究还表明，海拔是山地生境差异的主导因子[27]，其直接影响如温度、湿度等其他环境因子，进而影响区域内昆虫的群落结构及物种多样性[28-29]。
研究发现九寨沟自然保护区内蛾类昆虫群落结构与生境植被和海拔梯度呈现一定的相关性。保护区内乔木层的物种多样性沿海拔梯度变化体现出“中间膨胀”的规律[30]，即中等海拔高度上针阔混交林多样性高而低海拔和高海拔样带的多样性较低。灌木层和草本植物的情况与乔木层区别较大，其多样性随海拔上升呈下降趋势。高海拔区域的高山针叶林和草甸因为气候寒冷、样带内乔、灌木和草本种类均较少，而低海区域的落叶阔叶林和针阔混交林，相对气候温和湿润、植被类型丰富。综合来看，针阔混交林样带植物群落物种丰富度最高，落叶阔叶林次之，高山针叶林和草甸样带最低。而蛾类作为植食性昆虫，其与寄主植物是相互适应和协同进化的。因此，保护区内蛾类昆虫的物种多样性也表现为：针阔混交林>落叶阔叶林>高山针叶林和草甸。说明在低海拔梯度范围的环境条件更适宜蛾类昆虫生存。
同时，较低海拔2000~2300 m（落叶阔叶林）和2400~2800 m（针阔混交林）范围的蛾类昆虫群落之间相似性系数为0.42，为中等不相似，而这两者与高海拔区域>3000 m区域（高山针叶林和草甸）的相似性系数均低于0.1，为极不相似。说明海拔差异大、植物种类差异大的样带导致蛾类昆虫物种构成差异性也较大，各样带范围内都有其特有种类，相互间也有重叠种类，但种类较少。落叶阔叶林和针阔混交林样带内蛾类群落相似性系数较高，分析认为这可能是因为这两种样带内的植物群落中存有较多重叠的寄主植物种类所致。
保护区内蛾类昆虫既可作为环境评价指示性物种，同时，有些种类也是需要监测防治的目标害虫。所以今后区内可以以蛾类昆虫调查监测作为生物多样性及虫害防控的定量指标之一，但在调查监测定量评价中要综合考虑，对环境、气候、海拔因子进行梯度监测布局，合理设计调查时间和周期，使结果准确可靠，从而显示不同类型生境区域的生物多样性特征以及科学地进行森林健康程度评价。
Investigation on Moth Diversity in Jiuzhaigou National Nature Reserve, Sichuan Province
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摘要: 在四川九寨沟国家级自然保护区内，选取落叶阔叶林、针阔落叶混交林、高山针叶林和草甸3种植被类型生境，于2020年7—10月利用灯诱法进行定期采集蛾类，比较不同生境样地内蛾类群落结构与多样性差异。3种生境样地内共获得蛾类成虫1430头，分属16科151属227种，其中夜蛾科物种数最多，尺蛾科个体数最多。多样性结果表明落叶阔叶林和针阔落叶混交林生境内的蛾类群落Margalef丰富度指数和Shannon多样性指数均高于高山针叶林和草甸，群落表现稳定。其中Margalef丰富度指数在科级指数变化与属、种级指数变化表现明显差异，而其它指数变化呈一致性。群落相似性分析结果表明，落叶阔叶林与针阔落叶混交林之间相似性最高（0.4178），高山针叶林和草甸样地内蛾类群落与其他2种生境内的蛾类群落的相似性较低（<0.1）。Abstract: The composition and diversity of moth in spatial differences were compared through collecting the specimen of moth (Lepidoptera) using light trap from July to October 2020 in three habitats, including deciduous broad-leaved forest, coniferous and broad-leaved mixed forest, and alpine coniferous forest and meadow, in Jiuzhaigou National Nature Reserve in Sichuan Province. A total of 1430 adult moths belonging to 16 families, 151 genera, and 227 species were collected, among which Noctuidae had the highest number of species and Geometridae had the highest number of individuals. The diversity results showed that the Margalef richness index and Shannon diversity index of moth in deciduous broad-leaved forest, coniferous and broad-leaved mixed forest plots were higher than those in alpine coniferous forest and meadow plot, and the community performance was stable. Among them, the Margalef richness index showed obvious differences in the diversity characteristics of family, genus, and species, while the changes of other indexes were consistent. The results of community similarity analysis showed that the similarity of moths collected from deciduous broad-leaved forest and coniferous and broad-leaved mixed forest was the highest (0.4178), moth community in the alpine coniferous forest and meadow had a low similarity with those in the other two habitats (P<0.1).
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Key words:
- Jiuzhaigou;
- Lepidoptera;
- Moth;
- Community structure;
- Diversity index
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图 1 3种生境类型内蛾类群落不同分类阶元多样性指数比较
注：D：Simpson优势度指数；H：Shannon多样性指数；R：Margalef丰富度指数；J：Pielou均匀度指数
Fig. 1 Comparison of diversity index of different taxonomic order of moth communities in three habitat types
Note: D: Simpson dominance index; H: Shannon diversity index; R: Margalef richness index; J: Pielou uniformity index
表 1 灯诱点生境植被类型及植物组成
Tab. 1 Vegetation types and plant composition in the habitat of different light trap points
灯诱样地生境Light trap point habitat 植被类型
Vegetation type植物组成 Plant composition 乔木、灌木
Arborous, Shrubbery草本植被
Undergrowth vegetationⅠ 落叶阔叶林
Deciduous broad-leaved forest辽东栎、短柄抱栎、白桦、红桦、糙皮桦、山杨、红麸杨、秦岭白蜡树、高丛珍珠梅、沙棘等 蟹甲草、紫菀、大火草、糙野青茅、
酸模、大叶茜草、禾本科、蕨类等Ⅱ 针阔落叶混交林Coniferous and broad-leaved mixed forest 油松、云杉、四川红杉、辽东栎、华山松、槭、红桦、白桦、红花蔷薇、西南绣球、金露梅、花楸、悬钩子、小檗、栒子、忍冬、荚蒾等 百合科、兰科、茜草科、莎草科、虎耳草科、
毛茛科、菊科、禾本科、马兜铃科、蕨类等Ⅲ 高山针叶林和草甸Alpine coniferous forest and meadow 铁杉、冷杉、四川红杉、云杉、
高山柏、杜鹃、冷箭竹等菊科橐吾属、紫菀属；毛茛科铁线莲属、
唐松草属；东方草莓、圆穗蓼、高山蒿草等
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表 2 3种生境类型内蛾类群落组成及数量
Tab. 2 Composition and quantity of moth communities in three habitat types
科
FamiliesⅠ Ⅱ Ⅲ 合计Total G S N G S N G S N G S N PG PS PN 波纹蛾科Thyatiridae 2 2 23 3 5 22 1 1 19 3 6 64 1.99% 2.64% 4.48% 蚕蛾科Bombycidae 1 1 3 － － － － － － 1 1 3 0.66% 0.44% 0.21% 尺蛾科Geometridae 22 31 165 28 47 226 5 7 21 31 56 412 20.53% 24.67% 28.81% 大蚕蛾科Saturniidae 3 3 8 4 4 14 － － － 5 5 22 3.31% 2.20% 1.54% 灯蛾科Arctiidae 3 2 36 3 4 28 2 2 9 3 4 73 1.99% 1.76% 5.10% 毒蛾科Lymantriidae 3 3 31 3 4 42 － － － 3 6 73 1.99% 2.64% 5.10% 钩蛾科Drepanidae 3 4 8 3 5 13 － － － 5 6 21 3.31% 2.64% 1.47% 卷蛾科Tortricidae 3 3 22 3 3 17 1 1 6 3 3 45 1.99% 1.32% 3.15% 枯叶蛾科Lasiocampidae 2 2 3 3 3 12 0 0 0 4 4 15 2.65% 1.76% 1.05% 箩纹蛾科Brahmaeidae 1 1 2 1 1 3 0 0 0 1 1 5 0.66% 0.44% 0.35% 螟蛾科Pyralididae 4 4 63 5 6 56 3 4 39 7 7 158 4.64% 3.08% 11.05% 木蠹蛾科Cossidae 1 1 5 － － － － － － 1 1 5 0.66% 0.44% 0.35% 苔蛾科Lithosiidae 4 5 33 3 4 41 2 3 11 6 8 85 3.97% 3.52% 5.94% 天蛾科Sphingidae 2 2 6 3 4 8 － － － 4 5 14 2.65% 2.20% 0.98% 夜蛾科Noctuidae 38 64 202 46 72 146 8 11 30 67 106 378 44.37% 46.70% 26.43% 舟蛾科Notodontidae 4 4 22 7 8 35 － － － 7 8 57 4.64% 3.52% 3.99% 合计 Total 96 132 632 115 170 663 22 29 135 151 227 1430 注：G：属数；S：种数；N：个体数；PG：属数百分比；PS：种数百分比；PN：个体数百分比
Note: G: Genus number; S: Species number; N: Individual number; PG: Genus number percentage; PS: Species number percentage; PN: Individual number percentage
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表 3 不同生境类型蛾类群落相似性系数
Tab. 3 Similarity coefficient of moth communities in different habitat types
生境Habitat Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅰ － 0.4178 0.0523 Ⅱ － 0.0757 Ⅲ －
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