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“绿绒蒿”是罂粟科(Papaveraceae)绿绒蒿属(Meconopsis)植物的统称,是横断山脉众多高山植物中的明星物种,有着“高原美人”之称,其花型硕大艳丽、姿态优美,气质惊艳,是著名且有巨大育种潜力的高山野生花卉。同时还是传统藏医药用植物,有清热解毒、消炎、止痛、利尿等功效[1],药用部位为花、果实或全草,该药材收载于《中华人民共和国卫生部药品标准·藏药》第一册[2]。该属建立于1814年,全属共49种,中国分布有38种[3,4],主要生长在四川西南部、云南西北部、西藏东南部和东喜马拉雅南坡,属于北温带植物区系成分[5]。
由于该属生长环境特殊,多位于横断山脉高寒之地,其昼夜温差大、年度冰雪覆盖时间长,地理气候条件特殊、恶劣,其种子发芽率和自然繁育率较低,要开发绿绒蒿属植物的观赏和药用价值,需要把绿绒蒿从高海拔地区引种到中低海拔地区,使它们逐步适应温暖的气候[5]。种子萌发是植物生命中非常重要的环节,是植物成功实现天然更新的关键过程,需要适宜的温度、水分或光照条件[6,7]。
全缘叶绿绒蒿(Meconopsis integrifolia (Maxim.) Franch.)和总状绿绒蒿(Meconopsis racemosa Maxim.)在四川较为常见、分布较广,是四川具有代表性的2种绿绒蒿。全缘叶绿绒蒿花为黄色、总状绿绒蒿花为蓝紫色或深蓝色,均为总状花序,数朵花冠簇拥在茎上部,亭亭玉立,具有非常高的观赏价值[8]。
目前,国内对绿绒蒿化学成分及药理活性方面的研究较多,对种子萌发繁育方面的研究不多,以总状绿绒蒿和全缘叶绿绒蒿两种种子为试材,探讨不同处理方法对这两种绿绒蒿种子萌发特性的影响。
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有研究表明GA3可以促进种子发芽[9-11],本试验通过增加 GA3含量来提高绿绒蒿种子萌发。由表1 可见,不同浓度的GA3处理对两种绿绒蒿发芽势、发芽率、发芽指数和发芽启动时间的影响存在显著差异。不用GA3处理的绿绒蒿种子仍然会发芽,但是发芽势、发芽率、发芽指数表现出明显的不同。
表 1 不同浓度GA3处理对全缘叶绿绒蒿种子发芽的影响
Table 1. Effects of different concentrations of GA3 on seed germination of Meconopsis integrifolia
GA3浓度
Concentration
(mg·L−1)发芽指标Germination index 发芽势
Germination energy (%)发芽率
Germination rate (%)发芽指数
Germination index发芽启动时间
Germination start time(d)发芽持续时间
Germination duration time (d)0 8.89±0.56b 42.22±1.47c 20.43±0.61b 7.67±0.33a 19.00±0.58a 100 12.78±0.55a 72.78±1.47a 35.93±0.83a 4.00±0.00b 20.00±0.58a 200 11.11±0.56a 61.67±0.96b 36.28±1.40a 4.67±0.33b 21.00±0.58a 300 13.33±0.96a 59.45±1.47b 34.63±0.98a 4.33±0.33b 20.67±0.33a 注:同一列不同小写字母表示处理间有显著差异(P<0.05),下同。 全缘叶绿绒蒿种子发芽率最大的为100 mg·L−1 GA3处理,与其他三组存在显著差异。发芽势最大的为300 mg·L−1 GA3处理,发芽指数最高的为200 mg·L−1 GA3处理,发芽持续时间最久的为200 mg·L−1 GA3处理,但是这三组数据和100 mg·L−1 GA3处理的发芽势、发芽指数和发芽持续时间不存在显著差异,所以100 mg·L−1 GA3处理最能促进全缘叶绿绒蒿种子萌发。
200 mg·L−1 GA3处理的总状绿绒蒿其发芽势最强,与其他三组存在差异显著。300 mg·L−1 GA3处理的总状绿绒蒿其发芽启动时间最短,发芽指数最高,发芽率最大,其发芽率和发芽启动时间与200 mg·L−1 GA3处理无显著差异,发芽指数与其有显著差异。考虑发芽指数的重要性,综合而言,总状绿绒蒿用300 mg·L−1 GA3处理最优,其次为200 mg·L−1 GA3处理。
表 2 不同浓度GA3处理对总状绿绒蒿种子发芽的影响
Table 2. Effects of different concentrations of GA3 on seed germination of Meconopsis racemosa
GA3浓度
Concentration
(mg·L−1)发芽指标Germination index 发芽势
Germination energy (%)发芽率
Germination rate (%)发芽指数
Germination index发芽启动时间
Germination start time(d)发芽持续时间
Germination duration time (d)0 8.33±0.96c 38.89±1.47c 21.12±1.21c 7.67±0.33a 22.33±0.67a 100 11.11±0.56b 57.22±1.47b 35.24±1.70b 4.33±0.33b 20.00±0.58b 200 13.89±0.56a 62.22±1.47a 36.15±1.37b 4.33±0.33b 17.33±0.33c 300 11.11±0.56b 66.11±1.47a 41.06±1.66a 4.00±0.00b 19.67±0.33b -
GA3处理时间不同对两种绿绒蒿种子萌发影响不同,由表3可知,12 h处理发芽率最高,与其他处理差异显著,发芽持续时间最长,与24 h处理形成显著差异。18 h处理的发芽指数最大,与12 h处理无差异。24 h处理的发芽势最大,发芽启动时间最早,均与18 h处理无显著差异;三个处理均优于对照,说明即便少含量的激素也对植物种子萌发或植株生长起到了重要作用。
表 3 不同GA3处理时间对全缘叶绿绒蒿种子发芽的影响
Table 3. Effects of different GA3 treatment time on seed germination of Meconopsis integrifolia
时间
Time
(h)发芽指标Germination index 发芽势
Germination energy (%)发芽率
Germination rate (%)发芽指数
Germination index发芽启动时间
Germination start time(d)发芽持续时间
Germination duration time (d)0 8.89±0.56c 42.22±1.47c 20.43±0.61c 7.67±0.33a 19.00±0.58a 12 12.22±0.56b 67.78±1.47a 34.43±0.12a 4.00±0.00b 19.67±0.33a 18 12.78±1.47ab 58.89±0.56b 35.57±0.17a 2.67±0.33c 18.67±0.33a 24 15.56±0.56a 41.67±2.55c 29.18±2.95b 2.33±0.33c 7.67±0.33b 由表4可知,12 h处理和18 h处理其发芽势、发芽率和发芽指数差异不显著,为不同GA3处理时间对总状绿绒蒿种子萌发中较优的两个处理,18 h处理的发芽启动时间短于12 h, 18 h处理为总状绿绒蒿种子萌发中的最优处理。GA3处理时间更长或更短对总状绿绒蒿种子萌发的促进效果均会减弱。
表 4 不同GA3处理时间对总状绿绒蒿种子发芽的影响
Table 4. Effects of different GA3 treatment time on seed germination of Meconopsis racemosa
时间
Time
(h)发芽指标Germination index 发芽势
Germination energy (%)发芽率
Germination rate (%)发芽指数
Germination index发芽启动时间
Germination start time(d)发芽持续时间
Germination duration time (d)0 8.33±0.96b 38.89±1.47b 21.12±1.21b 7.67±0.33a 22.33±0.67a 12 14.44±1.47a 63.89±2.42a 39.14±0.92a 3.67±0.33b 22.33±0.33a 18 16.11±0.56a 59.44±3.38a 44.15±5.76a 2.67±0.33c 16.67±0.88b 24 16.11±1.47a 30.56±2.00c 21.63±0.57b 2.00±0.00c 8.00±0.58c -
温度是影响种子萌发的一个重要因素,适宜的温度可以促进种子萌发,温度过低或过高则会影响种子萌发[12]。不同温度对两种绿绒蒿子种子萌发有不同的影响,由表5可知,25℃/15℃处理的发芽势最好,与其他处理差异显著。25℃处理的发芽率和发芽指数最高,发芽启动时间最短,但发芽率和发芽期待时间与25℃/15℃处理无显著差异。综合分析,25℃处理与25℃/15℃处理最能促进全缘叶绿绒蒿种子萌发。
表 5 不同温度处理对全缘叶绿绒蒿种子发芽的影响
Table 5. Effects of different temperature treatments on seed germination of Meconopsis integrifolia
温度
Temperature发芽指标Germination index 发芽势
Germination energy (%)发芽率
Germination rate (%)发芽指数
Germination index发芽启动时间
Germination start time(d)发芽持续时间
Germination duration time (d)20℃ 12.22±0.56c 52.78±1.47c 28.89±21.40b 5.67±0.33b 17.67±0.88ab 20℃/10℃° 4.44±0.56d 26.67±0.96d 8.92±0.40c 10.67±0.33a 21.33±0.33a 25℃/15℃ 17.22±0.56a 61.11±2.42b 43.14±2.15a 3.00±0.00c 15.67±1.67b 25℃ 15±0.96b 70.56±2.40a 47.49±3.65a 2.33±0.33c 17.33±1.20b 由表6可知,25℃处理的总状绿绒蒿种子其发芽率、发芽势、发芽指数最优,与其他处理差异显著,25℃处理的发芽启动时间最短,与25℃/15℃处理差异不显著,与其他处理差异显著,综合分析,25℃处理最能促进总状绿绒蒿种子萌发。
表 6 不同温度处理对总状绿绒蒿种子发芽的影响
Table 6. Effects of different temperature treatments on seed germination of Meconopsis racemosa
温度
Temperature发芽指标Germination index 发芽势
Germination energy (%)发芽率
Germination rate (%)发芽指数
Germination index发芽启动时间
Germination start time(d)发芽持续时间
Germination duration time (d)20℃ 10.56±0.56c 53.89±1.47b 30.42±0.99c 5.67±0.33b 18.67±1.2b 20℃/10℃° 5.56±0.56d 23.89±1.47c 7.49±0.79d 9.00±0.58a 19.67±0.33b 25℃/15℃ 14.44±0.56b 55.00±1.92b 44.76±3.97b 3.33±0.33c 24.67±0.88a 25℃ 19.44±1.47a 67.22±2a 53.42±2.59a 2.67±0.33c 17.33±0.33b -
光照是影响种子萌发的重要因素,它可以促进或抑制某些种子萌发[13]。因为暗处理需要遮光,不能每天观察,因此,暗处理只比较发芽率。由图1可知暗处理全缘叶绿绒蒿种子仍然会萌发,但其发芽率远低于其他两个处理。12h光照/12h黑暗交替处理其发芽势最好,萌发启动时间最短,与全光照处理差异显著,而发芽率、发芽指数和发芽持续时间与全光照没有显著差异。综合而言,12h光照/12h黑暗交替处理最能促进全缘叶绿绒蒿种子萌发。
图 1 不同光照处理对全缘叶绿绒蒿种子萌发的影响
Figure 1. Effects of different light treatments on seed germination of Meconopsis integrifolia
由图2可知,暗处理的总状叶绿绒蒿种子仍然会萌发,但是发芽率比有光照处理的低。12 h光照/12 h黑暗交替处理其发芽势最好,萌发启动时间最短,与全光照处理差异显著,而发芽率、发芽指数和发芽持续时间与全光照没有显著差异。综合而言,12 h光照/12 h黑暗交替处理最能促进总状绿绒蒿种子萌发。
Effect of different treatments on seed germination characteristics of two Meconopsis species
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摘要: 对比不同GA3浓度、GA3不同浸泡时间、不同温度和不同光照处理对全缘叶绿绒蒿和总状绿绒蒿种子萌发的影响,寻找出最有利于这两种绿绒蒿种子萌发的方法。结果表明:(1)100 mg·L−1GA3处理最能促进全缘叶绿绒蒿种子萌发,总状绿绒蒿用300 mg·L−1 GA3处理最优,其次为200 mg·L−1 GA3处理。(2)而12 h处理和18 h处理为不同GA3处理时间对总状绿绒蒿种子萌发中最优的两个处理;全缘叶绿绒蒿种子GA3三个处理均优于对照。(3)25℃处理与25℃/15℃处理最能促进全缘叶绿绒蒿种子萌发,25℃处理最能促进总状绿绒蒿种子萌发。(4)12 h光照/12 h黑暗交替处理均最能促进全缘叶绿绒蒿种子和总状绿绒蒿种子萌发。Abstract: The effects of different GA3 Concentration, GA3 soaking time, temperature and light treatment on the seed germination of Meconopsis integrifolia and Meconopsis racemosa were compared, and the most favorable method for the seed germination of these two kinds of Artemisia annua was found. The results showed that: (1) 100 mg/L GA3 treatment could promote the seed germination of Meconopsis integrifolia seeds. Artemisia racemosa treated with 300mg/L GA3 was the best, followed by 200mg/L GA3. (2) 12h treatment and 18h treatment were the best two treatments for seed germination of Meconopsis racemosa with different GA3 treatment time. The seeds of Meconopsis integrifolia GA3 were better than the control. (3) 25 ℃ treatment and 25 ℃/15 ℃ treatment could promote the germination of Meconopsis integrifolia seeds, and 25 ℃ treatment could promote the germination of Meconopsis racemosa seeds. (4) 12h light/12h dark alternation treatment could promote the germination of Meconopsis integrifolia seeds and Meconopsis racemosa seeds.
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Key words:
- Meconopsis integrifolia;
- Meconopsis racemosa;
- seed germination;
- GA3
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表 1 不同浓度GA3处理对全缘叶绿绒蒿种子发芽的影响
Tab. 1 Effects of different concentrations of GA3 on seed germination of Meconopsis integrifolia
GA3浓度
Concentration
(mg·L−1)发芽指标Germination index 发芽势
Germination energy (%)发芽率
Germination rate (%)发芽指数
Germination index发芽启动时间
Germination start time(d)发芽持续时间
Germination duration time (d)0 8.89±0.56b 42.22±1.47c 20.43±0.61b 7.67±0.33a 19.00±0.58a 100 12.78±0.55a 72.78±1.47a 35.93±0.83a 4.00±0.00b 20.00±0.58a 200 11.11±0.56a 61.67±0.96b 36.28±1.40a 4.67±0.33b 21.00±0.58a 300 13.33±0.96a 59.45±1.47b 34.63±0.98a 4.33±0.33b 20.67±0.33a 注:同一列不同小写字母表示处理间有显著差异(P<0.05),下同。 表 2 不同浓度GA3处理对总状绿绒蒿种子发芽的影响
Tab. 2 Effects of different concentrations of GA3 on seed germination of Meconopsis racemosa
GA3浓度
Concentration
(mg·L−1)发芽指标Germination index 发芽势
Germination energy (%)发芽率
Germination rate (%)发芽指数
Germination index发芽启动时间
Germination start time(d)发芽持续时间
Germination duration time (d)0 8.33±0.96c 38.89±1.47c 21.12±1.21c 7.67±0.33a 22.33±0.67a 100 11.11±0.56b 57.22±1.47b 35.24±1.70b 4.33±0.33b 20.00±0.58b 200 13.89±0.56a 62.22±1.47a 36.15±1.37b 4.33±0.33b 17.33±0.33c 300 11.11±0.56b 66.11±1.47a 41.06±1.66a 4.00±0.00b 19.67±0.33b 表 3 不同GA3处理时间对全缘叶绿绒蒿种子发芽的影响
Tab. 3 Effects of different GA3 treatment time on seed germination of Meconopsis integrifolia
时间
Time
(h)发芽指标Germination index 发芽势
Germination energy (%)发芽率
Germination rate (%)发芽指数
Germination index发芽启动时间
Germination start time(d)发芽持续时间
Germination duration time (d)0 8.89±0.56c 42.22±1.47c 20.43±0.61c 7.67±0.33a 19.00±0.58a 12 12.22±0.56b 67.78±1.47a 34.43±0.12a 4.00±0.00b 19.67±0.33a 18 12.78±1.47ab 58.89±0.56b 35.57±0.17a 2.67±0.33c 18.67±0.33a 24 15.56±0.56a 41.67±2.55c 29.18±2.95b 2.33±0.33c 7.67±0.33b 表 4 不同GA3处理时间对总状绿绒蒿种子发芽的影响
Tab. 4 Effects of different GA3 treatment time on seed germination of Meconopsis racemosa
时间
Time
(h)发芽指标Germination index 发芽势
Germination energy (%)发芽率
Germination rate (%)发芽指数
Germination index发芽启动时间
Germination start time(d)发芽持续时间
Germination duration time (d)0 8.33±0.96b 38.89±1.47b 21.12±1.21b 7.67±0.33a 22.33±0.67a 12 14.44±1.47a 63.89±2.42a 39.14±0.92a 3.67±0.33b 22.33±0.33a 18 16.11±0.56a 59.44±3.38a 44.15±5.76a 2.67±0.33c 16.67±0.88b 24 16.11±1.47a 30.56±2.00c 21.63±0.57b 2.00±0.00c 8.00±0.58c 表 5 不同温度处理对全缘叶绿绒蒿种子发芽的影响
Tab. 5 Effects of different temperature treatments on seed germination of Meconopsis integrifolia
温度
Temperature发芽指标Germination index 发芽势
Germination energy (%)发芽率
Germination rate (%)发芽指数
Germination index发芽启动时间
Germination start time(d)发芽持续时间
Germination duration time (d)20℃ 12.22±0.56c 52.78±1.47c 28.89±21.40b 5.67±0.33b 17.67±0.88ab 20℃/10℃° 4.44±0.56d 26.67±0.96d 8.92±0.40c 10.67±0.33a 21.33±0.33a 25℃/15℃ 17.22±0.56a 61.11±2.42b 43.14±2.15a 3.00±0.00c 15.67±1.67b 25℃ 15±0.96b 70.56±2.40a 47.49±3.65a 2.33±0.33c 17.33±1.20b 表 6 不同温度处理对总状绿绒蒿种子发芽的影响
Tab. 6 Effects of different temperature treatments on seed germination of Meconopsis racemosa
温度
Temperature发芽指标Germination index 发芽势
Germination energy (%)发芽率
Germination rate (%)发芽指数
Germination index发芽启动时间
Germination start time(d)发芽持续时间
Germination duration time (d)20℃ 10.56±0.56c 53.89±1.47b 30.42±0.99c 5.67±0.33b 18.67±1.2b 20℃/10℃° 5.56±0.56d 23.89±1.47c 7.49±0.79d 9.00±0.58a 19.67±0.33b 25℃/15℃ 14.44±0.56b 55.00±1.92b 44.76±3.97b 3.33±0.33c 24.67±0.88a 25℃ 19.44±1.47a 67.22±2a 53.42±2.59a 2.67±0.33c 17.33±0.33b -
[1] 陈红刚,杨韬,杜弢,等. 全缘叶绿绒蒿种子休眠及萌发特性研究[J]. 中药材,2014,37(09):1529−1531. doi: 10.13863/j.issn1001-4454.2014.09.005 [2] 中华人民共和国卫生部药典委员会.中华人民共和国药典(一部)[M].广东科技出版社,1995. [3] 中国科学院中国植物志编辑委员会,中国植物志[M]. 北京:科学出版社,1999. [4] 严朋飞,冷秋思,李斯濛,等. 不同实验方法对5种绿绒蒿种子萌发的影响研究[J]. 种子,2019,38(08):27−30. doi: 10.16590/j.cnki.1001-4705.2019.08.027 [5] 屈燕,区智. 绿绒蒿属植物国内外研究进展[J]. 北方园艺,2012,(02):191−194. zs. [6] 张敏,朱教君,闫巧玲. 光对种子萌发的影响机理研究进展[J]. 植物生态学报,2012,36(08):899−908. [7] 路宁娜,崔现亮,王桔红,等. 不同贮藏条件和光照对5种蒺藜科植物种子萌发的影响[J]. 中国沙漠,2008,28(6):1130−1135. [8] 屈燕,区智,尤小婷,等. 不同实验条件对总状绿绒蒿居群种子萌发特性的影响[J]. 种子,2015,34(02):90−93. doi: 10.3969/j.issn.1001-4705.2015.02.024 [9] 叶景学,张广臣,杨朔,等. GA<sub>3</sub>和温度对醉蝶花种子发芽的影响[J]. 种子,2012,31(08):84−85. doi: 10.3969/j.issn.1001-4705.2012.08.023 [10] 蒙真鏚,丁琼,宋希强,等. 植物生长调节剂对毛萼紫薇种子萌发及幼苗生长的影响[J]. 热带作物学报,2014,35(9):1791−1794. doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.09.022 [11] 屈燕,区智,尤小婷,等. 赤霉素对总状绿绒蒿三个居群种子萌发特性的影响[J]. 植物生理学报,2014,50(9):1374−1378. doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0229 [12] 马海鸽,蒋齐,王占军,等. 温度和光照对不同预处理野生甘草种子萌发和幼苗生长的影响[J]. 水土保持研究.,2014,21(5):225−235. [13] 杨利平,宋满珍,张晶. 光照和温度对百合属6种植物种子萌发的影响[J]. 植物资源与环境学报,2000,9(4):14−18. doi: 10.3969/j.issn.1674-7895.2000.04.004 [14] CHEN FJ, LIANG H W, WANG X, et al. Seed dormancy and germination characteristics of <italic>Manglietia patungensis</italic>, an endangered plant endentic to China[J]. Biodiversity Science, 2007, 15(5): 492−499(in Chinese). doi: 10.1360/biodiv.060238 [15] 王朝文,李兆光,和寿星,等. 不同温度对总状绿绒蒿种子萌发的影响[J]. 种子,2009,28(02):25−27. doi: 10.3969/j.issn.1001-4705.2009.02.008 [16] 秦勇,原丽华. 龙蒿种子发芽特性研究[J]. 种子,2006,25(08):30−31+38. doi: 10.3969/j.issn.1001-4705.2006.08.009 [17] 廖捷敏,覃丽娜,彭瀚,等. 不同温度对全缘叶绿绒蒿种子萌发及抗氧化物酶活性的影响[J]. 贵州农业科学,2016,44(06):14−17. doi: 10.3969/j.issn.1001-3601.2016.06.005 [18] 光照和温度对百合属6种植物种子萌发的影响[J]. 植物资源与环境学报,2000,9(04):14−18. [19] 徐隆华,杜军华,范建平. 红光、水分和赤霉素对四种绿绒蒿植物种子萌发的影响[J]. 现代园艺,2014(07):3−5+11. doi: 10.3969/j.issn.1006-4958.2014.07.001