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动物行为是动物个体或社群适应内外环境所作的反应,是对周围的生物和非生物环境动态的一种适应[1]。在行为生态学研究中,日活动节律指动物在一天中不同时间段的活动强度及其周期性变化规律,主要由动物生物钟控制[2],同时还受到其他因素的调节,如环境温度及其季节的变化[3, 4]、食物可获得性[5]、内源节律[6]、种间关系[7]等,因此动物会改变其活动模式,以平衡收益与成本[8]。
在温带地区,光照周期和昼夜长短会随着季节变化而变化,从而影响食草动物的生理和行为[9]。比如,高温会导致白面牛羚 (Damaliscus dorcas phillipsi) 白天活动减少,夜间活动相应增加[10];低温会迫使羱羊 (Capra ibex) 冬季新陈代谢下降,以较少热量消耗以便顺利越冬[11]。所以,动物的活动节律会随季节进行相应的调整[5],活动节律是动物本身适应进化和应对环境因素变化而形成的生存策略[12]。
毛冠鹿 (Elaphodus cephalophus) 在我国主要分布于南方山地丘陵地带,食性杂,对环境变化较为敏感[13]。毛冠鹿生性胆小,倾向于选择较为隐蔽的生境[14],因此选择具干扰小、持续时间长、全天候检测、数据和观察更加客观和稳定、受天气影响小等优点的红外相机技术,在研究动物活动节律方面得到了广泛应用[12,15-20]。
山地环境具有湿度高、温度高、地形复杂等特点[21],加上植被的垂直地带性和季节变化,意味着资源与环境的季节间波动。因此,我们认为毛冠鹿在不同季节会为了适应环境变化而有不同的行为策略,日活动模式也呈现出明显的季节变化。然而,至今尚未见关于毛冠鹿行为节律和季节变化方面的专题报道。基于此,本研究选择四川白河国家级自然保护区 (以下简称“白河”) 毛冠鹿种群作为研究对象,利用红外相机技术获取调查区域内毛冠鹿的影像数据,分析其活动节律分布、影响因素和季节变化,以期为毛冠鹿种群的管理和保护提供基础数据支持。
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白河位于四川省阿坝藏族羌族自治州九寨沟县境内 (104°0'—104°12' E,33°10'—33°22' N),属岷山山系北段,是青藏高原向四川盆地的过渡地带,最高海拔4453 m,最低海拔1 240 m,总面积162 km2,其中林地157.57 km2,占总面积的89%[22]。保护区属暖温带半湿润气候,多年平均气温11.5 ℃,7月平均气温20 ℃,1月平均气温–0.5 ℃,多年平均降水量约610 mm[23]。区内植被类型具有明显的垂直分异,随海拔变化依次为落叶阔叶林、针阔混交林、亚高山针叶林和高山草甸[22]。四川羚牛(Budorcas tibetanus)、林麝(Moschus berezovskii)、马麝(Moschus sifanicus)、中华斑羚(Naemorhedus griseus)、中华鬣羚(Capricornis milneedwardsii)、毛冠鹿等有蹄类在白河均有分布[24],但尚未发现雪豹(Panthera uncia)等大中型食肉动物的分布。
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在保护区及周边地区共布设红外相机调查位点160个(保护区内122个,保护区周边地区38个),所有红外相机监测均按照沿样线海拔每上升100 m安放1台红外相机的原则布设,覆盖海拔范围为1700~3700 m,红外相机的具体设置标准见[25]。
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基于独立探测照片计算毛冠鹿的活动强度,独立有效照片 (independent photo,IP) 的定义为30 min内连续多次拍到的同一物种的所有图像记为1张IP。季节按照春 (3—5月)、夏 (6—8月)、秋 (9—11月)、冬 (12—翌年2月) 设置,并将6:00—20:00时定为昼间,18:00—6:00时定为夜间。本研究以1小时为间隔划分时间段,即00:00—01:00时记为1,01:00—02:00时记为2,以此类推,共计24个时间段,并以此作为统计IP数的依据,用于计算各个时间段的相对活动强度指数 (relative activity index)[26],相对活动强度指数=本时间段的有效探测数/总的有效探测数。
利用核密度函数建立毛冠鹿日活动节律的函数模型[27],该方法认为物种的每次探测是从连续的日活动节律分布中采集的随机样本,这个日活动节律分布描了该物种在某个特定时间段被探测到的概率。核密度函数公式为:
$$ \widehat{f}\left(x\right)=\frac{1}{n}{\sum }_{i=1}^{n}{k}_{v}\left[d\left(x,{x}_{i}\right)\right] $$ (1) 式中,KV为vonMises分布的概率密度函数,d(x,xi)为任意一点x与样本量xi之间的角度距离。同时,采用重叠指数 (coefficient of overlap)[27]计算毛冠鹿的日活动节律在不同季节间的重叠程度,用不同季节日活动节律分布曲线重叠的面积比
$ \widehat{\Delta } $ 表示:0表示完全分离,1表示重叠。所有分析均在R4.0.0软件中进行,使用的分析包为overlap。以18:00—06:00作为夜行性分析时间段,以2 h为时间间隔,计算夜间相对丰富度(night- time relative abundance index,NRAI),依据毛冠鹿活动时间段分布比例,结合公式分析其夜行性[19]:
$$ {{\rm{I}}_{NRAI}} = D/N*100{\text \%} $$ (2) 式中,D为毛冠鹿在夜间时间段的独立有效照片数,N为毛冠鹿的独立有效照片总数。若NRAI值>13/24,则其具有夜行性,反之则具有昼行性,接近则认为夜行性不明显。
Activity Rhythm and Seasonal Changes of Elaphodus cephalophus in Baihe National Nature Reserve, Sichuan Province
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摘要: 活动节律是动物内源节律应对环境压力的动态生活策略,反映了个体对资源与威胁的适应。毛冠鹿是广泛分布在西南山地森林中的优势有蹄类,但至今未见专题报道。2017年1月至2019年11月,笔者利用红外相机在四川白河国家级自然保护区对毛冠鹿 (Elaphodus cephalophus) 进行了调查,分析了它们的活动节律及其季节性变化。结果显示:1) 毛冠鹿具有明显的晨昏活动,分别在6:00—10:00时,16:00—20:00时活动强度最高;2) 毛冠鹿的活动节律存在季节性变化,春季和夏季重叠指数最高 (
$ \widehat{\Delta }=0.90 $ ),秋季和冬季重叠指数最低 ($ \widehat{\Delta }=0.78 $ );春冬季相对于夏秋季,早上的活动高峰推迟,傍晚的活动高峰提前;3) 毛冠鹿不具有明显的夜行性,但冬春季夜间活动明显高于夏秋季。我们认为极端温度和食物供给是其日活动节律季节变化的主要驱动因素。#共同第一作者Abstract: Activity rhythm is a dynamic life strategy of animal endogenous rhythm in response to environmental stress, which reflects the individual's adaptation to resources and threats. Tufted deer (Elaphodus cephalophus) is the dominant ungulate species widely distributed in southwest mountain forests of China, but no special reports have been published on it so far. From January 2017 to November 2019, infrared cameras were used to investigate the Tufted deers in Baihe National Nature Reserve in Sichuan province, in order to reveal their activity rhythm and seasonal changes. The results showed that: 1) Tufted deer had obvious typical dawn and dusk activity, with the highest activity intensity from 6:00 to 10:00 and from 16:00 to 20:00 respectively. 2) The seasonal changes of activity rhythm was apparent, with the highest overlapping index in spring and summer ($ \widehat{\Delta }=0.90 $ ) and the lowest overlapping index in autumn and winter ($ \widehat{\Delta }=0.78 $ ). Compared with summer and autumn, the activity peak in the morning was delayed and the activity peak in the evening was advanced in spring and winter. 3) Tufted deer had no obvious nocturnal activity, but the nocturnal activity in winter and spring was obviously higher than that in summer and autumn. We believed that extreme temperature and food supply were the main drivers of seasonal variations of their daily activity rhythms.-
Key words:
- Ungulate;
- Mountain forest;
- Southwest mountains;
- Activity rhythm
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