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岷江上游干旱河谷地区土壤贫瘠，地质活动频繁，生态环境脆弱，立地条件差[1]，筛选出生态适应性强的经济树种是实现当地居民脱贫增收的重要途径之一。目前，针对干旱河谷地区植物叶片的形态解剖[2]、水分生理[3]、光合生理[4]、抗氧化酶[5]等方面已有研究，但单一的生理生化指标难以充分反映出植物的综合适应性[6]。采用隶属函数法、灰色关联度分析及聚类分析，以11种经济树种为研究对象，测定在干旱河谷环境条件下的光合、气体交换、叶绿素荧光、水分、渗透物质、抗氧化酶活性等13个生理生化指标，构建多指标的综合评价体系，为岷江上游干旱河谷地区经济树种的选择提供科学依据。
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试验地点位于四川省阿坝藏族羌族自治州理县桃坪镇佳山寨村苗圃内（N34°28'，E105°54'），苗圃所在地属高山河谷地貌，海拔1700 m左右，坡向西北，坡位中下坡，年平均气温11.8 ℃，年均降雨量592.3 mm，年均蒸发量1413.9 mm，土壤为山地燥褐土，属于典型的干旱河谷地区[5]。
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试验材料为盆栽的红翅槭、黄连木、核桃、沙棘、四川黄栌、西康扁桃、枸杞、乌梅、巴旦木、榛子、黑果枸杞等11个树种的3年生播种苗（见表1），每盆1株，盆内土壤采用当地典型山地燥褐土作为基质，并对试验树种进行日常浇水、除草等管理[5]。于2017年7月15日—7月25日，每个树种选择30株长势基本一致、健康无病虫害的树苗为试验对象，测定其生理生化指标。
表 1 试验树种概况表
Table 1. General information of the experimental tree species
树种Tree species 生活型Life form 生态类型Ecological form 树种来源Origin 红翅槭 Acer fabri 乔木 阔叶 乡土树种 黄连木 Pistacia chinensis 乔木 阔叶 乡土树种 核桃 Juglans regia 乔木 阔叶 乡土树种 沙棘 Hippophae rhamnoides 灌木 阔叶 乡土树种 四川黄栌 Cotinus szechuanensis 灌木 阔叶 乡土树种 西康扁桃 Amygdalus tangutica 灌木 阔叶 乡土树种 枸杞 Lycium chinense 灌木 阔叶 乡土树种 乌梅 Armeniaca mume 乔木 阔叶 引进树种 巴旦木 Amygdalus communis 乔木 阔叶 引进树种 榛子 Corylus heterophylla 灌木 阔叶 引进树种 黑果枸杞 Lycium ruthenicum 灌木 阔叶 引进树种 -
选择当年生、饱满、健康并位于向阳面的叶片，每株测定3片，每种树种测定8株，在晴朗天气的上午9:00—12:00和下午3:00—5:00，采用Licor-6400（Licor，USA）便携式光合作用测定仪进行测定。首先对叶室内的待测叶片进行活化和适应，将叶室内温度设定为25 ℃±1 ℃，湿度控制在75%±5%，环境CO2浓度设定为400 μmol·mol−1，光合有效辐射(PAR)设定为1 000 μmol·m−2·s−1，适应30 min；然后将PAR升至被测树种的饱和光强，适应10 min后，测定此时的饱和光下净光合速率(Pnmax)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、以及胞间CO2浓度(Ci)等相关气孔参数[4]。
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荧光参数的测定选择与光合测定相同的叶片，将待测叶片放入Licor-6400荧光叶室（Licor-6400-40 Default Flurometer）中，PAR设定为该树种的饱和光强，其他环境参数同上，活化20~30 min，待读数稳定后进行测定，得到PSII实际光化学效率(ФPSII)、电子传递效率（ETR）等参数。
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每个树种选择10株，立即测定采集叶鲜重；然后将叶片浸泡入水中24 h，称得叶饱和重；利用Li-3100叶面积仪（Licor，USA）测得叶面积；最后，将叶片装入信封，在70 ℃的烘箱中烘干48h，获得叶干重；叶片含水量（WC）=（叶鲜重−叶干重）/叶鲜重×100%，叶片相对含水量(RWC)=（叶鲜重−叶干重）/（叶饱和重−叶干重）×100%，比叶重(LMA)=叶干重/叶面积。正午叶水势（Ψmd）采用WP4C露点水势仪（Decagon，USA）进行测定，采样时间为每天12:00—13:00。
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将野外采集的新鲜的、成熟叶片立即放入液氮罐中保存，立即带回实验室进行测定，每种树种采集15个重复。可溶性糖（SS）含量采用蒽酮比色法测定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑光化还原法测定，过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定[7]。
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采用模糊隶属函数法[8]与灰色关联度分析[9]对各树种的生态适应性进行综合评价，方法如下：
$$ A\left({X}_{ij}\right)=\frac{({X}_{ij}-{X}_{jmin})}{({X}_{j\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-{X}_{jmin})} $$ (1) $$ A\left({X}_{ij}\right)=1-\frac{({X}_{ij}-{X}_{jmin})}{({X}_{j\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-{X}_{jmin})} $$ (2) $$ CAI=\frac{1}{n}\sum _{i=1}^{n}A $$ (3) $$ WCAI=\sum \nolimits_{i=1}^{n}\left[A*\left({r}_{i}\div \sum\nolimits _{i=1}^{n}{r}_{i}\right)\right] $$ (4) $$ {X}_{i}'\left(k\right)=\frac{{X}_{i}\left(k\right)-{\stackrel{-}{X}}_{i}}{{S}_{i}} $$ (5) $$ \Delta i\left(k\right)=\left|{X}_{0}\left(k\right)-{X}_{i}\left(k\right)\right| $$ (6) $$ {\xi }_{i}\left(k\right)=\frac{\min\min\Delta i\left(k\right)+\rho \max\max\Delta i\left(k\right)}{\Delta i\left(k\right)+\rho \max\max\Delta i\left(k\right)} $$ (7) $$ {r}_{i}=\frac{1}{n}\sum \nolimits_{k=1}^{n}{\xi }_{i}\left(k\right) $$ (8) 通过式（1）、（2）计算各指标的隶属函数值。式中，A（Xij）表示i树种j指标的隶属函数值；如果j指标与植物的生态适应性为正相关，采用式（1）进行计算，如果为负相关，则采用式（2）进行计算，Xij表示i树种j指标的实际测定值，Xjmin表示所有参试树种j指标的最小值，Xjmax表示所有参试树种j指标的最大值。通过式（3）将i树种的每个j指标的隶属函数值进行累加并平均，得到i树种生态适应性指数（CAI，Comprehensive adaptability index）。
通过式（5）、（6）、（7）进行灰色关联度分析。根据灰色系统理论，首先通过式（5）对测定指标的原始数据进行无量纲化处理，Xi'(k)表示无量纲处理后的标准值，Xi(k)表示测定指标的原始数据，
${\bar X_i}$ 、Si分别表示该指标的平均值、标准差。式（6）中，设参考序列X0，比较序列Xi（i=1，2，3，······，n），则参考序列X0={X0(1)，X0(2)，X0(3)，······，X0(n)}，比较序列Xi={X1(1)，X1(2)，X1(3)，······，X1(n)}；本次试验中，各树种的CAI为参考序列，各指标为比较序列，Δi(k)表示数列Xi和数列X0在第k点的绝对值。式（7）中maxmaxΔi(k)表示二级最大差，minminΔi(k)表示二级最小差；ξi(k)为关联系数，ri为灰色关联度，ρ为分辨系数，本次试验取0.5。通过式（8）对各指标的关联度进行归一化处理，求得该指标的权重。通过式（4）将该指标的权重值与该指标的隶属函数值A（Xij）相乘，再把每个指标的加权隶属函数值进行累加，得到该树种的综合生态适应性指数（WCAI，Weight comprehensive adaptability index），指数越高说明该树种的适应性能力越强。以各树种的WCAI为参考数列，各指标为比较序列，再次进行灰色关联度分析，以辅助评价各指标与树种适应性的关联程度。
最后采用欧式距离和WPGMA法对各树种的WCAI值进行聚类分析，划分适应等级。
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使用EXCEL2016 (Microsoft，USA)进行数据处理，DPS7.05进行灰色关联度分析及聚类分析。
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由表2可知，将11个树种CAI与13个生理生化指标看作一个灰色系统，各指标与CAI的灰色关联度由高到低排序为Gs、Ci、Tr、SOD、Pnmax、CAT、LMA、RWC、SS、ETR、Ψm、ФPSII、LWC。气孔交换指标与生态适应性指数关系最为紧密，包括Gs、Ci、Tr、Pnmax，其关联度均>0.79，Gs关联度为13个指标中最高，为0.8293。SOD、CAT两个抗氧化酶活性指标与生态适应性指数关系较为紧密，其关联度均>0.78。水分生理指标中，LMA、RWC的关联度远高于LWC、Ψm。以WCAI为参考序列，各指标与WCAI的关联度排序与CAI的关联度排序基本一致。
表 2 各指标的灰色关联度、权重及排序
Table 2. Grey correlation degree, weight and rank of each index
指标Index CAI为参考序列CAI as the reference sequence WCAI为参考序列WCAI as the reference sequence 灰色关联度
Grey correlation degree权重
Weight排序
Rank灰色关联度
Grey correlation degree排序
RankPnmax 0.7907 0.0797 5 0.7943 5 Gs 0.8293 0.0836 1 0.8339 1 Ci 0.8116 0.0819 2 0.8094 3 Tr 0.8102 0.0817 3 0.8142 2 ФPSII 0.6788 0.0685 12 0.6744 12 ETR 0.7363 0.0743 10 0.7312 10 LWC 0.6550 0.0661 13 0.6549 13 RWC 0.7679 0.0774 8 0.7670 8 LMA 0.7733 0.078 7 0.7669 9 Ψm 0.7047 0.0711 11 0.7072 11 CAT 0.7847 0.0791 6 0.7801 6 SOD 0.8068 0.0814 4 0.8076 4 SS 0.7663 0.0773 9 0.7682 7 注：Pnmax是饱和光下净光合速率 Light-saturated net photosynthetic rate；Gs是气孔导度 Stomatal conductance；Ci是胞间CO2浓度 Intercellular CO2 concentration；Tr是蒸腾速率 Transpiration rate；ФPSII是PSII实际光化学效率 Actual photochemical efficiency of PSII；ETR是电子传递效率 Electron transport rate； LWC是叶片自然含水量 Leaf water content；RWC是叶片相对含水量 Leaf relative water content；LMA是叶片比叶重 Leaf mass per area；Ψml是正午叶片水势 Midday leaf water potential；CAT是过氧化氢酶 Catalase；SOD是超氧化物歧化酶 Superoxide dismutase；SS是可溶性糖 Soluble sugar -
由表3可知，在灰色关联度分析的基础上（见表2），通过对树种各指标的加权隶函数值进行累加得到WCAI，WCAI值越高，树种的生态适应能力越强。各树种WCAI由大到小的排序为：巴旦木、西康扁桃、黄连木、四川黄栌、榛子、红翅槭、黑果枸杞、乌梅、沙棘、核桃、枸杞。巴旦木的WCAI（0.702）最高且远高于其他树种，其次为同属于扁桃亚属的乡土树种西康扁桃，但除巴旦木，乡土树种的WCAI的排名整体上较引进树种靠前。
表 3 各树种的综合生态适应性指数及排序
Table 3. Weigh comprehensive adaptability index (WCAI) and rank of each tree species
树种Tree species 加权隶属函数值Weight subordinate function values of indexes WCAI 排序Rank Pnmax Gs Ci Tr ФPSII ETR LWC RWC LMA Ψm CAT SOD SS 红翅槭 0.013 0.013 0.062 0.025 0.007 0.011 0.054 0.077 0.044 0.043 0.067 0.034 0.049 0.5 6 黄连木 0.021 0.021 0.064 0.026 0.004 0.016 0.052 0.076 0.028 0.044 0.079 0.065 0.025 0.523 3 核桃 0 0.001 0.042 0 0.052 0.011 0.038 0.057 0.019 0.069 0.047 0.02 0.025 0.381 10 沙棘 0.006 0.024 0.082 0.033 0 0.011 0.038 0.057 0.02 0.069 0.027 0.001 0.045 0.413 9 四川黄栌 0.005 0.008 0.059 0.017 0.004 0.002 0.056 0.068 0.057 0.052 0.044 0.08 0.069 0.521 4 西康扁桃 0.074 0.042 0.053 0.05 0.027 0.038 0.037 0.057 0.007 0.046 0.028 0.063 0.041 0.563 2 枸杞 0.014 0 0 0.01 0.068 0.053 0.007 0.059 0 0.005 0 0 0.037 0.254 11 乌梅 0.018 0.024 0.074 0.028 0.008 0.011 0.031 0.054 0.01 0.026 0.015 0.081 0.057 0.439 8 巴旦木 0.08 0.084 0.076 0.082 0.02 0.021 0.066 0 0.03 0.039 0.076 0.052 0.077 0.702 1 榛子 0.011 0.009 0.053 0.018 0.002 0 0.059 0.07 0.042 0.037 0.073 0.075 0.066 0.515 5 黑果枸杞 0.069 0.016 0.018 0.03 0.058 0.074 0 0.064 0.078 0 0.009 0.035 0 0.451 7 -
采用欧式距离和WPGMA法对各树种的WCAI值进行聚类分析，在距离为0.8处可将11种树种分为4类（见图1）：Ⅰ级适应型、Ⅱ级适应型、Ⅲ级适应型、Ⅳ级适应型，分别为强适应、较强适应、中等适应、较弱适应。Ⅰ级适应型树种1种，包括巴旦木；Ⅱ级适应型树种5种，包括西康扁桃、黄连木、榛子、四川黄栌、红翅槭，该类型以乡土树种为主；Ⅲ级适应型树种4种，包括乌梅、沙棘、黑果枸杞、核桃；Ⅳ级适应型树种1种，为枸杞。聚类分析结果与表3中各树种的WCAI排序基本一致。
图 1 各树种综合生态适应性指数（WCAI）的系统聚类图（WPGMA法）
Figure 1. Fuzzy clustering dendrogram (WPGMA method) based on weight comprehensive adaptability index (WCAI)
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植物对环境的适应机制极为复杂，评价方法和评价指标的合理选择是进行植物适应性能力综合评价的关键。叶片作为植物进行光合作用和水气交换的重要器官，具有较强的环境敏感性及代表性，但各生理生化指标对环境的响应并不一致，用单一指标去评价植物的适应性具有片面性，选择多个叶片生理生化指标并结合多种评价方法，是目前进行植物适应性评价的主要方法[10-12]。因此本研究采用隶属函数法综合13个叶片生理生化指标对11种经济树种进行生态适应性评价。但各生理生态指标对树种生态适应性的贡献度并不相同，本研究将各指标与生态适应性指数（CAI）置于一个灰色系统中，进一步通过灰色关联度分析判断各指标与树种适应性的关联程度，并获得每个指标权重。灰色关联度反映指标与CAI的紧密程度，关联度越大，指标与CAI关系越密切[13]。本研究发现Tr、Gs、Ci、Pnmax等叶片光合气孔生理指标与CAI的关联度最为紧密，其次为SOD、CAT等抗氧化酶活性指标，表明这些指标受干旱河谷地区环境的影响最为显著，适应性更强的树种（如巴旦木）能够通过灵活的气孔策略，在保证气孔开放及高光合速率的同时提高抗氧化酶活性，以维持叶片水分平衡和机能稳定，这与王士强等[14]、王炜等[15]的研究结果一致。此外，LMA、RWC的关联度远高于其他水分生理指标，表明LMA、RWC对树种适应能力的反映更加敏感，这与谢小玉等[16]的研究结果类似。同时基于WCAI与CAI的各指标密切程度高度一致（见表2），表明本研究的灰色关联度评价方法是适宜准确的[17]。本研究通过隶属函数法和灰色关联度分析，综合各指标加权隶属函数值，得到各树种的综合生态适应性指数（WCAI）并进行聚类分析，明确划分树种的适应等级，WCAI综合考虑了指标选取的全面性以及各指标的重要性，能够准确地反映试验树种的生态适应性[18]。
综上所述，本研究较为全面地选取多个叶片生理生化指标，并采用隶属函数法、灰色关联度分析及聚类分析相结合的方法，对11种试验树种进行科学准确的生态适应性综合评价，同时筛选出与树种适应性关联度紧密Gs、Ci、Tr、Pnmax、SOD、CAT等指标可以作为评价的关键指标，各树种综合生态适应性指数由大到小的排序为：巴旦木、西康扁桃、黄连木、四川黄栌、榛子、红翅槭、黑果枸杞、乌梅、沙棘、核桃、枸杞。为岷江上游干旱河谷地区不同立地条件下经济树种选择提供科学参考。
Comprehensive Adaptability Evaluation of Eleven Economic Tree Species in Dry Valley of the Upper Minjiang River Based on Subordinate Function Values Analysis and Grey Relational Analysis
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摘要: 为研究经济树种对干旱河谷环境的适应性，本文以岷江上游干旱河谷11种经济树种盆栽苗木为研究对象，测定各树种13个生理生化指标，并结合隶属函数法、灰色关联度分析及聚类分析对试验树种的生态适应性进行综合评价及评价指标的筛选。结果表明：（1）各树种的综合生态适应性指数（WCAI）排序为，巴旦木>西康扁桃>黄连木>四川黄栌>榛子>红翅槭>黑果枸杞>乌梅>沙棘>核桃>枸杞；（2）Gs、Ci、Tr、Pnmax 4个叶片光合气孔指标以及SOD、CAT 2个抗氧化酶活性指标等与树种适应性关系紧密，可以作为该地区经济树种筛选的关键评价指标。Abstract: In order to study the adaptability of economic tree species to environment of the dry valley in the upper Minjiang river, 13 physiological and biochemical indices of 11 tree species were determined. Subordinate function values analysis, grey relational analysis and clustering analysis were used to evaluate comprehensive adaptability of tree species and select evaluation indexes. The results showeded that: (1) Weight comprehensive adaptability index (WCAI) of each tree species was ranked as Amygdalus communis L. > Amygdalus tangutica (Batal.) Korsh. > Pistacia chinensis Bunge > Cotinus szechuanensis > Corylus heterophylla > Acer fabri Hance > Lycium ruthenicum Murr. > Armeniaca mume Sieb. > Hippophae rhamnoides > Juglans regia L. > Lycium chinense Mill. (2) Gs、Ci、Tr、Pnmax、SOD、CAT were closely correlated with the comprehensive adaptability of tree species, which could be used as the key evaluation indexes of economic tree species screening in the upper Minjiang river dry valley.
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图 1 各树种综合生态适应性指数（WCAI）的系统聚类图（WPGMA法）
Fig. 1 Fuzzy clustering dendrogram (WPGMA method) based on weight comprehensive adaptability index (WCAI)
表 1 试验树种概况表
Tab. 1 General information of the experimental tree species
树种Tree species 生活型Life form 生态类型Ecological form 树种来源Origin 红翅槭 Acer fabri 乔木 阔叶 乡土树种 黄连木 Pistacia chinensis 乔木 阔叶 乡土树种 核桃 Juglans regia 乔木 阔叶 乡土树种 沙棘 Hippophae rhamnoides 灌木 阔叶 乡土树种 四川黄栌 Cotinus szechuanensis 灌木 阔叶 乡土树种 西康扁桃 Amygdalus tangutica 灌木 阔叶 乡土树种 枸杞 Lycium chinense 灌木 阔叶 乡土树种 乌梅 Armeniaca mume 乔木 阔叶 引进树种 巴旦木 Amygdalus communis 乔木 阔叶 引进树种 榛子 Corylus heterophylla 灌木 阔叶 引进树种 黑果枸杞 Lycium ruthenicum 灌木 阔叶 引进树种 
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表 2 各指标的灰色关联度、权重及排序
Tab. 2 Grey correlation degree, weight and rank of each index
指标Index CAI为参考序列CAI as the reference sequence WCAI为参考序列WCAI as the reference sequence 灰色关联度
Grey correlation degree权重
Weight排序
Rank灰色关联度
Grey correlation degree排序
RankPnmax 0.7907 0.0797 5 0.7943 5 Gs 0.8293 0.0836 1 0.8339 1 Ci 0.8116 0.0819 2 0.8094 3 Tr 0.8102 0.0817 3 0.8142 2 ФPSII 0.6788 0.0685 12 0.6744 12 ETR 0.7363 0.0743 10 0.7312 10 LWC 0.6550 0.0661 13 0.6549 13 RWC 0.7679 0.0774 8 0.7670 8 LMA 0.7733 0.078 7 0.7669 9 Ψm 0.7047 0.0711 11 0.7072 11 CAT 0.7847 0.0791 6 0.7801 6 SOD 0.8068 0.0814 4 0.8076 4 SS 0.7663 0.0773 9 0.7682 7 注：Pnmax是饱和光下净光合速率 Light-saturated net photosynthetic rate；Gs是气孔导度 Stomatal conductance；Ci是胞间CO2浓度 Intercellular CO2 concentration；Tr是蒸腾速率 Transpiration rate；ФPSII是PSII实际光化学效率 Actual photochemical efficiency of PSII；ETR是电子传递效率 Electron transport rate； LWC是叶片自然含水量 Leaf water content；RWC是叶片相对含水量 Leaf relative water content；LMA是叶片比叶重 Leaf mass per area；Ψml是正午叶片水势 Midday leaf water potential；CAT是过氧化氢酶 Catalase；SOD是超氧化物歧化酶 Superoxide dismutase；SS是可溶性糖 Soluble sugar
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表 3 各树种的综合生态适应性指数及排序
Tab. 3 Weigh comprehensive adaptability index (WCAI) and rank of each tree species
树种Tree species 加权隶属函数值Weight subordinate function values of indexes WCAI 排序Rank Pnmax Gs Ci Tr ФPSII ETR LWC RWC LMA Ψm CAT SOD SS 红翅槭 0.013 0.013 0.062 0.025 0.007 0.011 0.054 0.077 0.044 0.043 0.067 0.034 0.049 0.5 6 黄连木 0.021 0.021 0.064 0.026 0.004 0.016 0.052 0.076 0.028 0.044 0.079 0.065 0.025 0.523 3 核桃 0 0.001 0.042 0 0.052 0.011 0.038 0.057 0.019 0.069 0.047 0.02 0.025 0.381 10 沙棘 0.006 0.024 0.082 0.033 0 0.011 0.038 0.057 0.02 0.069 0.027 0.001 0.045 0.413 9 四川黄栌 0.005 0.008 0.059 0.017 0.004 0.002 0.056 0.068 0.057 0.052 0.044 0.08 0.069 0.521 4 西康扁桃 0.074 0.042 0.053 0.05 0.027 0.038 0.037 0.057 0.007 0.046 0.028 0.063 0.041 0.563 2 枸杞 0.014 0 0 0.01 0.068 0.053 0.007 0.059 0 0.005 0 0 0.037 0.254 11 乌梅 0.018 0.024 0.074 0.028 0.008 0.011 0.031 0.054 0.01 0.026 0.015 0.081 0.057 0.439 8 巴旦木 0.08 0.084 0.076 0.082 0.02 0.021 0.066 0 0.03 0.039 0.076 0.052 0.077 0.702 1 榛子 0.011 0.009 0.053 0.018 0.002 0 0.059 0.07 0.042 0.037 0.073 0.075 0.066 0.515 5 黑果枸杞 0.069 0.016 0.018 0.03 0.058 0.074 0 0.064 0.078 0 0.009 0.035 0 0.451 7
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