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五小叶槭 （Acer pentaphyllum），无患子科（Sapindaceae）槭属落叶乔木[1]，是世界上最具观赏价值的两种槭树之一。五小叶槭为中国四川特有野生珍稀濒危植物，主要分布于四川雅江县、九龙县、木里县和康定市海拔2200—3000 m的河谷地带[2]。
在对五小叶槭现状的调查以及保护方面，张斌[3]等根据四川九龙县五小叶槭的现状，提出提高五小叶槭保护等级、加大栖息地保护力度、加大人工种群的恢复力度、加大筹资力度以及加大保护制度建设的保护对策。孙治宇[4]等通过对四川雅江的五小叶槭的考察，发现雅江种群是当今世上残存最大的一个五小叶槭种群，并针对五小叶槭面临的威胁提出了相应的保护措施。在人工培育方面，沙红[5]在甘肃省小陇山林区进行的育苗造林试验显示，五小叶槭能够表现出一定的适应性。另外，关于五小叶槭的遗传变异性评估[6]以及地质背景因子对其的影响[7]也有相应探究。然而，针对五小叶槭果实形态特征的研究还未见报道。果实是植物繁殖的重要器官，开展不同五小叶槭种群的果实性状分析可以加深对其环境适应性的了解，是保护野生五小叶槭必要工作之一。通过对五小叶槭5个地区的种质资源的研究，分析五小叶槭果实性状的多样性以及这5个地区的果实性状的差异性，为五小叶槭的种子形态学研究、种质资源的保护及合理利用提供相应的理论参考。
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在四川省五小叶槭种群分布的具有代表性的5个地区：九龙县（JL）、九龙三垭宫（SG）、木里县（ML）、雅江县（YJ）、康定市（KD）（采样地小生境特点详见表1），于2017年9月采集果实，风干处理至干燥，室温保存，备用。
表 1 采样地小生境特点
Table 1. Niche characteristics of the sampling sites
分布地区 小地名 海拔（米） 小生境特点 九龙县（JL） 九龙县莫洛乡 2700 石砾较多山坡，坡度较大，土壤贫瘠，土层厚度略高于其他4个地区，坡向为阳坡 九龙三垭宫（SG） 九龙山岩龙乡山垭宫村 2400 石砾较多河谷地带，土壤贫，坡向为阳坡 木里县（ML） 木里卡拉乡 2650 石砾较多山坡，坡度较大，土壤贫，坡向为阳坡，坡向为阳坡 雅江县（YJ） 雅江县麻拉措镇 2800 石砾较多山坡，坡度较大，土壤贫，坡向为阳坡 康定市（KD） 康定市普沙绒乡 2600 石砾较多山坡，坡度较大，土壤贫，坡向为阳坡 注：这5个地区的生境总体都是石砾较多、坡度较大、土壤贫瘠的坡地（阳坡），其中JL的土层厚度略高于其他4个地区，SG则位于河谷地带，但总体上五个地区的采样地小生境无显著差异。
Note: The habitats in the five areas were generally sloping fields (sunny slopes) with more gravels, steep slopes and poor soil. The soil thickness of JL was slightly higher than that of the other four areas, while SG was located in the valley area. However, there was no significant difference in the sampling niches in the five areas. -
随机选取5个地区的五小叶槭果实各30粒，用量角器测定两翅夹角（°）。分别测定果实高（cm）、果实宽（cm）、果翅长（cm）、果翅宽（cm）、种子长（cm）、种子宽（cm）、种子厚（cm）[7-8]。观察果实相连面特征和种子颜色。单果重（g）和去掉果翅的种子百粒重（g）使用万分之一天平测定,种子百粒重重复8次。定义果实宽为两翅尖的距离，果实高为着生痕的底部到两翅尖线的距离。
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利用Excel2007对所得数据进行统计分析，用SPSS13.0进行多重比较、相关性分析及聚类分析。
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变异系数可以反映五小叶槭果实表型性状的变异程度。5个地区五小叶槭群体果实性状的变异情况显示：（1）果实方面，果实高、果实宽、果翅长、果翅宽和夹角的变异系数均超过18%，单果重的变异系数为25%，表明自然状态下，五小叶槭果实外形变异较大，果实产量不稳定；（2）种子方面，种长、种宽、种厚及百粒重的变异系数均在10%左右，远低于果实形状和重量的变异系数，表明五小叶槭种子外形和重量的变异性低于果实（见表2）。
表 2 研究区五小叶槭群体果实性状变异情况
Table 2. Variation of fruit traits of Acer pentaphyllum population in the study areas
果实高 果实宽 果翅长 果翅宽 单果重 夹角 种长 种宽 种厚 百粒重 均值 1.49 3.58 1.92 0.92 0.12 88.78 0.95 0.60 0.51 5.14 标准差 0.29 1.06 0.37 0.17 0.03 21.62 0.12 0.06 0.04 0.59 最大值 2.25 5.50 2.62 1.35 0.22 153.0 1.31 0.78 0.63 5.99 最小值 0.70 1.60 0.71 0.50 0.03 48.0 0.67 0.44 0.38 3.44 极差 1.55 3.90 1.91 0.85 0.19 105.0 0.64 0.34 0.25 2.55 变异系数/% 19.46 29.61 19.27 18.48 25.00 24.35 12.63 10.00 7.84 11.48 5个地区五小叶槭果实各性状的变异情况显示（见表3）：（1）九龙县五小叶槭的平均变异系数以及果实高、果实宽和单果重的变异系数均大于其他地区，说明该地区五小叶槭在果实表型最为丰富；（2）康定市五小叶槭除种长的变异系数（7.58%），平均变异系数以及其他性状的变异系数均为五个地区的最低值，说明其果实表型多样性较低, 单果形状遗传相对较为稳定。
表 3 5个地区五小叶槭果实各性状的变异系数（%）
Table 3. Coefficient of variation of various fruit traits of Acer pentaphyllum in five regions
地区 果实高 果实宽 果翅长 果翅宽 单果重 夹角 种长 种宽 种厚 百粒重 平均 JL 27.18 24.01 16.82 17.79 41.19 20.26 8.48 10.84 8.61 2.53 17.77 SG 15.26 16.36 7.06 9.91 16.01 15.95 7.02 8.49 6.87 3.97 10.69 ML 18.04 22.75 14.36 14.08 26.20 24.59 9.39 9.71 7.65 2.41 14.92 YJ 14.64 16.81 17.64 15.93 22.65 15.45 10.80 11.31 9.17 5.17 13.96 KD 12.38 6.97 4.67 4.40 10.63 9.35 7.58 6.27 6.18 1.63 7.01 -
为了进一步研究这5个地区五小叶槭果实性状的差异性，选择了7个果实性状进行了特征统计及多重比较，结果如表4所示：（1）5个地区五小叶槭翅果相连面特征均为三角形；（2）5个地区五小叶槭果实宽的差异最大，五个地区均存在显著差异；（3）康定市五小叶槭的果实宽、单果重、果翅长、果翅宽和夹角与其他地区均存在显著差异；（4）雅江县五小叶槭果实的果实宽、果翅长和果翅宽与其他地区均存在显著差异；（5）九龙三垭宫五小叶槭果实的果实宽与其他地区均存在显著差异。可见这5个地区中康定市的五小叶槭果实性状与其他地区差异最大，其次是雅江县。
表 4 5个地区五小叶槭翅果特征及多重比较
Table 4. Characteristics and multiple comparisons of the samara of Acer pentaphyllum in five regions
地区 果实高 果实宽 单果重 相连面特征 果翅长 果翅宽 夹角 JL 1.20±0.33b 3.45±0.83b 0.1071±0.0441b 三角形 1.81±0.30b 0.91±0.16b 101.4±20.6b SG 1.63±0.25a 2.95±0.48c 0.1116±0.0179b 三角形 1.92±0.14b 0.95±0.09b 72.8±11.6c ML 1.46±0.26ab 2.96±0.67b 0.0969±0.0254b 三角形 1.88±0.27b 0.90±0.13b 78.5±19.3c YJ 1.33±0.19b 2.49±0.42d 0.0965±0.0219b 三角形 1.56±0.27c 0.74±0.12c 74.7±11.5c KD 1.60±0.20a 4.89±0.34a 0.1444±0.0154a 三角形 2.42±0.11a 1.13±0.05a 110.8±10.4a 注：不同字母代表差异显著（p<0.05）。
Note: Different letters represent significant differences （p<0.05）.对这5个地区五小叶槭的种子进行了特征统计以及多重比较，结果如表5所示：（1）总体上，5个地区五小叶槭种子颜色以淡黄色为主。（2）多重比较结果显示，种长可分为高（木里县）、中（九龙县和康定市）和低（九龙三垭宫和雅江县）3类，种宽可分为高（木里县和康定市）、中（九龙县和九龙三垭宫）和低（雅江县）3类，种厚可分为高（其他）和低（雅江县）2类，百粒重可分为高（康定市）、中（九龙县）和低（九龙三垭宫、雅江县和木里县）3类；总体上，雅江县的种子性状与其他地区差异最大，其各项性状均处于低值区。
表 5 5个地区五小叶槭小坚果特征及多重比较
Table 5. Characteristics and multiple comparison of small nuts of Acer pentaphyllum in five regions
地区 种长 种宽 种厚 百粒重 颜色 JL 0.99±0.08b 0.58±0.06b 0.52±0.04a 5.2534±0.1329b 淡黄色 SG 0.87±0.06c 0.59±0.05b 0.51±0.04a 4.8252±0.1915c 淡黄色 ML 1.06±0.10a 0.64±0.06a 0.52±0.04a 4.9473±0.1192c 淡黄色 YJ 0.84±0.09c 0.55±0.06c 0.48±0.04b 3.5670±0.1843d 淡黄色 KD 0.99±0.08b 0.62±0.04a 0.53±0.03a 5.8740±0.0956a 淡黄色 -
相关系数可以反映各性状之间的相互影响程度。5个地区的五小叶槭果实表型性状相关性分析结果（见表6）表明：（1）重量方面，单果重与果实高、果实宽和夹角呈显著正相关，与种子的种长、种宽和种厚呈显著负相关；百粒重与其他性状均无显著相关性。（2）果实外形方面，除果实高外，果实宽、果翅长和果翅宽之间均两两显著相关。（3）种子的表型特征方面，种长、种宽和种厚均呈两两极显著正相关。（4）除果实高外，果实外形性状（果实高、果实宽和夹角）与种子外形性状种长、种宽和种厚均呈两两显著相关。
表 6 四川五小叶槭果实各性状的相关性
Table 6. Correlation between various characters of Sichuan Acer pentaphyllum fruit
果实高 果实宽 果翅长 果翅宽 单果重 夹角 种长 种宽 种厚 百粒重 果实高 1 果实宽 0.062 1 果翅长 0.074 −0.153 1 果翅宽 0.079 −0.219* 0.843** 1 单果重 0.249* 0.578** −0.107 −0.107 1 夹角 −0.082 0.52** 0.046 0.06 0.241** 1 种长 −0.15 −0.658** 0.227** 0.255** −0.462** −0.415** 1 种宽 −0.006 −0.398** 0.242** 0.21* −0.252** −0.206* 0.619** 1 种厚 −0.119 −0.331** 0.243** 0.223** −0.309** −0.137 0.539** 0.559** 1 百粒重 −0.187 −0.035 0.017 −0.19 0.041 −0.063 −0.144 −0.125 −0.226 1 注：“*”表示在0.05水平上显著相关；“**”表示在0.01水平上显著相关。 -
利用欧式平均距离，对四川5个地区的五小叶槭果实性状进行聚类分析，结果显示： 5个地区的五小叶槭可以分为4个类群，即九龙三垭宫与木里县为一类，其他3个地区各单独聚为一类（见图1）。该聚类主要以地理距离来划分，说明四川各地区五小叶槭果实性状存在明显差异。
图 1 四川五小叶槭群体果实性状聚类树形图
Figure 1. Cluster tree chart of fruit traitsof Acer pentaphyllum population in Sichuan Province
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果实性状调查与分析，不仅是一种植物形态学研究，而且可以为合理开发与利用种质资源提供理论参考[9-12]。五小叶槭作为我国的珍稀濒危物种，分析其果实性状，为保护与利用现存的种质资源提供相应的理论依据。
不同地区五小叶槭果实均具有典型的槭属植物特征，由2枚结1粒种子的分果爿组成[12]，两翅相连面特征为三角形（夹角范围在48°~153°之间），种子颜色主要呈现淡黄色.
种群间的变异能够反映植物对不同环境的适应程度，变异系数越大，适应的环境条件越广[13]。对5个地区五小叶槭果实的平均变异系数比较发现，四川九龙县的果实性状多样性最为丰富，可以提供丰富的种质资源；而康定市的果实性状多样性较低。对四川5个地区的翅果以及种子特征的多重比较结果显示康定市五小叶槭果实性状与其他地区差异最大，进一步证实了这一结论。
相关性分析结果表明，五小叶槭的单果重与果实高、果实宽和夹角呈显著正相关。单果重与槭属植物果实扩散特性有关[14]，因此果实宽、夹角、果实高可以作为五小叶槭果实扩散特性研究的关键指标。百粒重与其他性状均无显著相关关系，这说明，五小叶槭种子的外形特征并没有显著影响到种子的百粒重，这可能与五小叶槭的种仁率以及种仁的重量的差异性有关。
聚类分析结果表明，5个地区主要是以地理位置距离聚为4类。这表明四川现存的五小叶槭4个种群的果实性状呈现出一定的差异，这种差异可能是由于地理隔离造成的[11]。
总体上，5个地区五小叶槭的果实性状因地理位置的不同呈现出不同程度的差异，其中四川九龙县五小叶槭种的果实性状的变异性最大，康定市的五小叶槭则呈现出比较均一的果实性状特点。
Analysis of fruit traits of Acer pentaphyllum in different areas of Sichuan Province
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摘要: 五小叶槭（Acer pentaphyllum）为中国四川特有野生珍稀濒危植物，其基础研究相对薄弱。以四川九龙县、九龙三垭宫、木里县、雅江县以及康定市的五小叶槭为材料，利用形态观察法分析其果实性状的特点，主要研究结果如下。（1）对四川5个地区五小叶槭果实的平均变异系数比较发现，四川九龙县的果实性状多样性最为丰富，康定市的果实性状多样性较低。（2）五小叶槭种子颜色主要呈现淡黄色，两翅相连面特征为三角形，夹角的范围在48°~153°之间。（3）果实高、果实宽和夹角可以作为研究五小叶槭扩散特性的关键指标。（4）聚类结果表明，四川5个地区五小叶槭以地理位置聚为4类。Abstract: Acer pentaphyllum was a rare and endangered wild plant endemic to Sichuan Province, China, and the basic research was relatively weak. Acer pentaphyllum in Jiulong County (JL), Sanyagong in Jiulong County (SG), Muli County (ML), Yajiang County (YJ) and Kangding County (KD) in Sichuan were used as materials, and the characteristics of fruit traits were analyzed using the method of morphological observation. The main results were as follows: (1) Based on the average coefficient of variation of Acer pentaphyllum fruit in five regions, the diversity of fruit traits was the most abundant in JL and that in KD was relatively low. (2) The seed color of Acer pentaphyllum Group was mainly pale yellow, and the surface of the two wings was triangular, with the inclusion angles ranging between 48°~153°. (3) Fruit height, fruit width and inclusion angle could be used as key indexes to study the diffusion characteristics of Acer pentaphylla. (4) The clustering results showed that Acer pentaphylla in five regions of Sichuan Province was geographically clustered into four categories.
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Key words:
- Sichuan;
- Acer pentaphyllum;
- fruit traits
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图 1 四川五小叶槭群体果实性状聚类树形图
Fig. 1 Cluster tree chart of fruit traitsof Acer pentaphyllum population in Sichuan Province
表 1 采样地小生境特点
Tab. 1 Niche characteristics of the sampling sites
分布地区 小地名 海拔（米） 小生境特点 九龙县（JL） 九龙县莫洛乡 2700 石砾较多山坡，坡度较大，土壤贫瘠，土层厚度略高于其他4个地区，坡向为阳坡 九龙三垭宫（SG） 九龙山岩龙乡山垭宫村 2400 石砾较多河谷地带，土壤贫，坡向为阳坡 木里县（ML） 木里卡拉乡 2650 石砾较多山坡，坡度较大，土壤贫，坡向为阳坡，坡向为阳坡 雅江县（YJ） 雅江县麻拉措镇 2800 石砾较多山坡，坡度较大，土壤贫，坡向为阳坡 康定市（KD） 康定市普沙绒乡 2600 石砾较多山坡，坡度较大，土壤贫，坡向为阳坡 注：这5个地区的生境总体都是石砾较多、坡度较大、土壤贫瘠的坡地（阳坡），其中JL的土层厚度略高于其他4个地区，SG则位于河谷地带，但总体上五个地区的采样地小生境无显著差异。
Note: The habitats in the five areas were generally sloping fields (sunny slopes) with more gravels, steep slopes and poor soil. The soil thickness of JL was slightly higher than that of the other four areas, while SG was located in the valley area. However, there was no significant difference in the sampling niches in the five areas.
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表 2 研究区五小叶槭群体果实性状变异情况
Tab. 2 Variation of fruit traits of Acer pentaphyllum population in the study areas
果实高 果实宽 果翅长 果翅宽 单果重 夹角 种长 种宽 种厚 百粒重 均值 1.49 3.58 1.92 0.92 0.12 88.78 0.95 0.60 0.51 5.14 标准差 0.29 1.06 0.37 0.17 0.03 21.62 0.12 0.06 0.04 0.59 最大值 2.25 5.50 2.62 1.35 0.22 153.0 1.31 0.78 0.63 5.99 最小值 0.70 1.60 0.71 0.50 0.03 48.0 0.67 0.44 0.38 3.44 极差 1.55 3.90 1.91 0.85 0.19 105.0 0.64 0.34 0.25 2.55 变异系数/% 19.46 29.61 19.27 18.48 25.00 24.35 12.63 10.00 7.84 11.48
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表 3 5个地区五小叶槭果实各性状的变异系数（%）
Tab. 3 Coefficient of variation of various fruit traits of Acer pentaphyllum in five regions
地区 果实高 果实宽 果翅长 果翅宽 单果重 夹角 种长 种宽 种厚 百粒重 平均 JL 27.18 24.01 16.82 17.79 41.19 20.26 8.48 10.84 8.61 2.53 17.77 SG 15.26 16.36 7.06 9.91 16.01 15.95 7.02 8.49 6.87 3.97 10.69 ML 18.04 22.75 14.36 14.08 26.20 24.59 9.39 9.71 7.65 2.41 14.92 YJ 14.64 16.81 17.64 15.93 22.65 15.45 10.80 11.31 9.17 5.17 13.96 KD 12.38 6.97 4.67 4.40 10.63 9.35 7.58 6.27 6.18 1.63 7.01
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表 4 5个地区五小叶槭翅果特征及多重比较
Tab. 4 Characteristics and multiple comparisons of the samara of Acer pentaphyllum in five regions
地区 果实高 果实宽 单果重 相连面特征 果翅长 果翅宽 夹角 JL 1.20±0.33b 3.45±0.83b 0.1071±0.0441b 三角形 1.81±0.30b 0.91±0.16b 101.4±20.6b SG 1.63±0.25a 2.95±0.48c 0.1116±0.0179b 三角形 1.92±0.14b 0.95±0.09b 72.8±11.6c ML 1.46±0.26ab 2.96±0.67b 0.0969±0.0254b 三角形 1.88±0.27b 0.90±0.13b 78.5±19.3c YJ 1.33±0.19b 2.49±0.42d 0.0965±0.0219b 三角形 1.56±0.27c 0.74±0.12c 74.7±11.5c KD 1.60±0.20a 4.89±0.34a 0.1444±0.0154a 三角形 2.42±0.11a 1.13±0.05a 110.8±10.4a 注：不同字母代表差异显著（p<0.05）。
Note: Different letters represent significant differences （p<0.05）.
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表 5 5个地区五小叶槭小坚果特征及多重比较
Tab. 5 Characteristics and multiple comparison of small nuts of Acer pentaphyllum in five regions
地区 种长 种宽 种厚 百粒重 颜色 JL 0.99±0.08b 0.58±0.06b 0.52±0.04a 5.2534±0.1329b 淡黄色 SG 0.87±0.06c 0.59±0.05b 0.51±0.04a 4.8252±0.1915c 淡黄色 ML 1.06±0.10a 0.64±0.06a 0.52±0.04a 4.9473±0.1192c 淡黄色 YJ 0.84±0.09c 0.55±0.06c 0.48±0.04b 3.5670±0.1843d 淡黄色 KD 0.99±0.08b 0.62±0.04a 0.53±0.03a 5.8740±0.0956a 淡黄色
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表 6 四川五小叶槭果实各性状的相关性
Tab. 6 Correlation between various characters of Sichuan Acer pentaphyllum fruit
果实高 果实宽 果翅长 果翅宽 单果重 夹角 种长 种宽 种厚 百粒重 果实高 1 果实宽 0.062 1 果翅长 0.074 −0.153 1 果翅宽 0.079 −0.219* 0.843** 1 单果重 0.249* 0.578** −0.107 −0.107 1 夹角 −0.082 0.52** 0.046 0.06 0.241** 1 种长 −0.15 −0.658** 0.227** 0.255** −0.462** −0.415** 1 种宽 −0.006 −0.398** 0.242** 0.21* −0.252** −0.206* 0.619** 1 种厚 −0.119 −0.331** 0.243** 0.223** −0.309** −0.137 0.539** 0.559** 1 百粒重 −0.187 −0.035 0.017 −0.19 0.041 −0.063 −0.144 −0.125 −0.226 1 注：“*”表示在0.05水平上显著相关；“**”表示在0.01水平上显著相关。
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