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雄黄桂(Osmanthus fragrans 'Xionghuang')是木犀科木犀属的常绿小乔木,属于秋季桂丹桂品种群,这种植物以其高度的观赏价值而备受青睐,此外,雄黄桂发达的根系和抗污染能力使其在生态修复和土壤保护方面发挥着积极作用,因此在城市绿化[1]、生态保护等方面具有一定的意义和价值。雄黄桂原产于中国南方地区,虽然目前已在多地进行了栽培,但相对于一般的桂花来说,雄黄桂的生长速度较慢,这可能导致景观效果延迟、观赏价值下降、生态服务功能降低等,因此这一问题亟待解决。
林下植被在人工林中扮演着重要的角色,是人工林的重要组成部分[2]。过去的多数观点认为,林下植被与上层乔木存在着竞争,涉及到水分[3]、养分[4]和生存空间[5]等方面的问题。然而,现有的研究显示,林下植被也具有部分积极的生态功能,它有助于提高土壤含水率[6-7]、降低土壤容重[8],同时改善土壤微环境,这些效应共同改变了林地土壤的养分循环和供应。除此之外,林下植被还可以起到调节乔木层的温度和湿度、抑制杂草的作用,从而减少杂草对乔木层的竞争。光合作用是植物将光能转化为化学能的过程,是植物生长和发育的基础[9],因而研究植物光合作用对不同灌木种类的变化特征对于探讨最适雄黄桂生长的灌木种类具有重要的意义。目前,关于雄黄桂的研究较少,主要集中在花期早晚[10]等方面;关于对生长和光合作用的影响的研究主要集中于施肥[11]、土壤类型[12-13]以及光强[14-15]等,而关于灌木种类的研究尚未见报道。因此,选取了栽植4种不同的灌木的雄黄桂林和空白对照的雄黄桂林设置样地,对雄黄桂的枝条生长和光合作用进行研究,目的是(1)揭示下层灌木对雄黄桂生长和光合作用的影响;(2)揭示雄黄桂枝生长量与光合指标的相关性;(3)选出促进雄黄桂生长最优的灌木,从而为解决雄黄桂生长速度相对较慢的问题提供理论依据。
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研究区位于四川省成都市新都区(104° 13′ 12.278′′-104° 13′ 16.489′′ E,30° 47′ 35.588′′-30° 47′ 36.826′′ N)内,该研究区属暖湿亚热带湿润气候区,年平均日照时数为1042-1412 h,地形平坦,平均海拔472 m,年平均气温16.1℃,年极端最高气温为37.1℃,最低为−5.4 ℃,年平均无霜期279 d,年平均降雨量为896.8 mm,降水集中在6-9月份,土壤类型以水稻土为主。研究区内优势乔木为雄黄桂(Osmanthus fragrans ‘Xionghuang’),灌木有红花檵木(Loropetalum chinense var. rubrum),山茶(Ca-mellia japonica ),红枫(Acer palmatum ‘Atropurpureum’),金边黄杨(Euonymus japonicus ‘Aurea-marginatus’)等,雄黄桂与其下灌木于2013年同时栽植,栽植后林木自然生长,无人为干扰。
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2022年10月,按照方精云[16]的研究方法,在对研究区全面踏查的基础上,采用典型样地法选取4种不同的林下灌木和空白对照的雄黄桂林,各设置4个20 ×30 m的标准样地,共15个样地(表1)。每个样地的坡向、坡位及海拔等条件基本一致。在每块样地内沿对角线设置6个5 m×5 m的灌木样方,记录样方内灌木的种名、株数、高度、盖度等。
表 1 样地概况
Table 1. General situation of the sample plot
样地号 灌木种类 平均冠幅(m) 灌木平均树高(m) 平均树高(m) 平均胸径(cm) 郁闭度(%) 密度(plants·hm−2) 1-3 Ⅰ 0.523 0.960 2.34-2.66 7.73-8.59 8-13 825-875 4-6 Ⅱ 1.378 1.322 2.83-2.87 9.12-11.10 17-24 875-975 7-9 Ⅲ 0.959 1.121 2.44-2.67 7.46-8.16 12-19 850-900 10-12 Ⅳ 0.800 1.221 2.51-3.01 8.66-10.93 14-25 900 13-15 CK - - 2.38-2.75 8.45-8.69 12-13 725-875 注:Ⅰ代表茶树,Ⅱ代表红枫,Ⅲ代表红花檵木,Ⅳ代表金边黄杨,CK代表空白对照 -
每株树选取10个长势相似的二级分枝进行编号,以枝的基部为参考点,沿着枝的中心轴线测量到末端。用卷尺(1 cm精度)每隔一周定期测量其长度,最终共测定了8次。
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在晴天上午9:00-11:30时段,使用Li-6800便携式光合测定仪测定雄黄桂的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)。测定时选取已编号的二级分枝上完全展开的成熟功能叶,每个处理重复测定3个叶片。测定时光强设定为1000 μmol·m−2s−1,CO2浓度设定为400 μmol·mol,叶室温度为30℃。
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相同测定条件下于9:00—11:30时段,对已编号的二级分枝上生长的叶片进行植物光响应特征参数的测定, 光合光响应特征参数的测定用Li-6800设定叶室内光合有效辐射强度分别为:0、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1600、2000、2400、2800 μmol m−2 s−1),并将采用直角双曲线修正模型[16]来拟合光响应曲线。
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使用Excel、Origin2022软件完成数据整理、制表、绘图,采用SPSS 26.0软件对试验数据进行单因素(one-way ANOVA)方差分析、Pearson相关性分析和 LSD多重比较。
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根据8次测量的二级枝条长度可计算出每一次测量的枝生长量。如表2和图1可知,Ⅱ和Ⅲ的第一次、第二次和第三次枝生长量极显著大于Ⅰ、Ⅳ和CK,而这三者的第二次和第三次无显著差异;Ⅱ的第四次测量得出的枝生长量极显著大于Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ和CK,Ⅲ极显著大于CK,Ⅰ、Ⅳ和CK之间无显著差异;Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和CK的第五次、第六次和第七次枝生长量均无明显差异。总的来看,Ⅱ的枝生长效果最好,Ⅲ次之,Ⅰ、Ⅳ和CK的效果相当。
表 2 林下栽植不同灌木对雄黄桂枝生长的影响
Table 2. Effects of different shrubs planted under the canopy of Osmanthus fragrans 'Xionghuang' on branch growth of Osmanthus fragrans 'Xionghuang'
灌木种类 枝生长量 1 2 3 4 5 6 7 Ⅰ 5.67±0.25c 1.14±0.06b 1.11±0.27b 0.73±0.15bc 0.38±0.06a 0.18±0.02a 0.12±0.03a Ⅱ 8.59±0.48a 3.68±0.98a 2.27±0.20a 1.37±0.19a 0.45±0.04a 0.26±0.08a 0.15±0.05a Ⅲ 8.47±0.18a 4.47±0.25a 2.11±0.11a 0.89±0.07b 0.42±0.06a 0.28±0.059a 0.13±0.04a Ⅳ 6.63±0.32b 1.47±0.17b 1.26±0.09b 0.72±0.08bc 0.41±010a 0.19±0.03a 0.12±0.02a CK 5.48±0.16c 1.04±0.20b 0.96±0.16b 0.64±0.09c 0.33±0.07a 0.18±0.0a 0.12±0.02a -
由表3可知,Pn和Gs表现为Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅰ>CK,Ⅱ的Pn和Gs均与Ⅰ、Ⅳ和CK差异达到极显著水平(P<0.01),而与Ⅲ无显著差异;Ⅲ的Pn和Gs均也与Ⅰ、Ⅳ和CK差异达到极显著水平(P<0.01);Tr也表现为Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅰ>CK,Ⅱ显著大于Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ和CK,Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ无显著差异,Ⅲ、Ⅳ显著大于CK,CK和Ⅰ无显著差异;Ci表现为CK>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅱ,且Ⅱ、Ⅲ与CK存在极显著差异(P<0.01)。
表 3 林下栽植不同灌木对雄黄桂光合特性的影响
Table 3. Effects of different shrubs planted under the canopy of Osmanthus fragrans 'Xionghuang' on the photosynthetic characteristics
灌木种类 净光合速率(Pn)
(µmol·m−² s−1)气孔导度(Gs)
(mol·m−² s−1)胞间二氧化碳浓度(Ci)
(µmol·mol−1)蒸腾速率(Tr)
(mmol·m−² s−1)Ⅰ 2.564±0.026c 0.025±0.001b 228.726±8.139b 0.503±0.002bc Ⅱ 4.690±0.037a 0.028±0.001a 173.824±3.574c 0.638±0.039a Ⅲ 3.155±0.092ab 0.028±0.001a 175.716±3.363c 0.567±0.028b Ⅳ 3.117±0.132b 0.026±0.000b 229.232±6.233b 0.545±0.020b CK 2.417±0.040c 0.024±0.001c 289.686±29.728a 0.433±0.047c -
雄黄桂林下栽植不同灌木对雄黄桂叶片的AQY、Pnmax、Rd、LCP、LSP的影响见表4,结果表明,Ⅱ的AQY、Pnmax、LCP、LSP均为最大,而Rd为最小,且均与CK处理存在极显著差异水平(P<0.01)。对于AQY,Ⅲ极显著大于Ⅰ、Ⅳ和CK(P<0.01),Ⅰ显著大于CK(P<0.05),而Ⅳ与CK不存在显著差异。对于LCP,Ⅲ极显著大于Ⅰ、Ⅳ和CK(P<0.01),Ⅰ、Ⅳ无显著差异且均极显著大于CK(P<0.01)。对于Pnmax,Ⅲ极显著大于Ⅰ和CK(P<0.01),Ⅰ和Ⅳ均极显著大于Ⅰ和CK(P<0.01)。对于Rd,CK极显著大于Ⅲ和Ⅳ(P<0.01),而Ⅲ与Ⅳ不存在显著差异。对于LSP,Ⅲ和Ⅳ无显著差异,且均极显著大于Ⅰ和CK(P<0.01),Ⅰ极显著大于CK(P<0.01)。由此说明Ⅱ的光合作用效果最好,Ⅲ次之。
表 4 林下栽植不同灌木对雄黄桂叶片光响应特征参数
Table 4. Photosynthetic response characteristics of different shrubs planted under the canopy of Osmanthus fragrans 'Xionghuang' leaves
灌木种类 表观量子效率(AQY)
(µmol·m−2 s−1)暗呼吸速率(Rd)
(µmol·m−2 s−1)最大净光合速率(Pnmax)
(µmol·m−2 s−1)光饱和点(LSP)
(µmol·m−2 s−1)光补偿点(LCP)
(µmol·m−2 s−1)Ⅰ 0.036±0.001c 0.371±0.015a 2.733±0.155d 452.576±17.954c 5.458±0.056d Ⅱ 0.053±0.000a 0.334±0.004c 5.135±0.167a 879.636±8.580a 19.608±0.085a Ⅲ 0.041±0.001b 0.340±0.006b 3.390±0.076b 542.566±9.015b 8.818±0.154b Ⅳ 0.033±0.002d 0.365±0.007b 3.187±0.017c 528.592±3.897b 8.054±0.046c CK 0.033±0.001d 0.386±0.003a 2.444±0.044e 409.239±1.575d 3.616±0.161e -
对雄黄桂的7个枝生长量和光合指标进行Pearson相关性分析,由表5可知,枝生长量均与Ci、Rd为负相关,而与其他光合指标均呈正相关。前四次测量的枝生长量均与与Ci、Rd为极显著负相关(P<0.01)。第一次和第三次测量的枝生长量与Pn、Gs、Tr、AQY、Pnmax、LCP、LSP均为极显著正相关(P<0.01);第二次测量的枝生长量与Gs、Tr、AQY、Rd、Pnmax均为极显著正相关(P<0.01),与Pn、LCP、LSP为显著正相关(P<0.05);第四次测量的枝生长量与Pn、Tr、AQY、Rd、Pnmax、LCP、LSP均为极显著正相关(P<0.01),与Gs为显著正相关(P<0.05);第五次测量的枝生长量与Pn、Gs为显著正相关(P<0.05),与Tr、Ci的相关性为极显著水平(P<0.01),与其他光合指标无显著相关性;第六次测量的枝生长量与Pn、Gs、AQY、Rd、Ci、Rd的相关性为显著水平(P<0.05),与其他光合因子无显著相关性;第七次测量的枝生长量与7个光合指标均为无显著差异。
表 5 枝生长与光合作用的相关性
Table 5. Correlation between branch growth and photosynthesis
测量
次数净光合速率(Pn)
µmol·m−2s−1气孔导度
(Gs)
mol·m−2 s−1胞间CO2浓度(Ci)
µmol·mol−1蒸腾速率
(Tr)
mmol·m−2s−1表观量子效率(AQY)
µmol·m−2s−1暗呼吸速率(Rd)
µmol·m−2s−1最大光合速率(Pnmax)
µmol·m−2s−1光饱和点
(LSP)
µmol·m−2s−1光补偿点
(LCP)
µmol·m−2s−11 0.797** 0.825** −0.832** 0.763** 0.776** −0.918** 0.790** 0.760** 0.744** 2 0.620* 0.752** −0.741** 0.707** 0.704** −0.831** 0.659** 0.602* 0.566* 3 0.785** 0.767** −0.780** 0.722** 0.809** −0.864** 0.819** 0.773** 0.747** 4 0.898** 0.640* −0.674** 0.675** 0.890** −0.683** 0.885** 0.899** 0.881** 5 0.522* 0.525* −0.504 0.666** 0.445 −0.457 0.476 0.483 0.481 6 0.525* 0.616* −0.605* 0.514 0.602* −0.630* 0.51 0.495 0.48 7 0.412 0.343 −0.359 0.272 0.469 −0.306 0.437 0.445 0.439 注:** 在 0.01 级别,相关性极显著。* 在 0.05 级别,相关性显著。
Effects of understory shrub on growth and photosynthesis of Osmanthus fragrans 'Xionghuang'
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摘要: 研究下层灌木(Ⅰ:茶树;Ⅱ:红枫;Ⅲ:红花檵木;Ⅳ:金边黄杨;CK:对照)对生长和光合作用的影响,确定出促进雄黄桂生长的最优灌木,为解决其生长缓慢的问题提供了科学依据。结果表明:(1)雄黄桂林下栽植以上四种灌木对其生长均有促进作用,其中Ⅱ的枝生长量高于其他灌木,Ⅲ次之,且Ⅱ第一次、第二次、第三次和第四次的枝生长量均极显著大于Ⅰ、Ⅳ和CK(P<0.01)。(2)Pn、Gs和Tr表现为Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅰ>CK,Ⅱ和Ⅲ的Pn和Gs均与Ⅰ、Ⅳ和CK差异达到极显著水平(P<0.01),Ⅱ的Tr显著大于Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ(P<0.05)。(3)Ⅱ的AQY、Pnmax、LCP、LSP均为最大,而Rd为最小,其次是Ⅲ,且均与CK处理存在极显著差异水平(P<0.01)。(4)枝生长量均与Pn、Gs、Tr、AQY、Pnmax、LCP、LSP呈正相关,与Ci、Rd呈负相关。综上,在生产上解决雄黄桂生长速度相对较慢的问题时应将栽植红枫作为首选,除此之外,红枫的叶子随季节变化呈现不同的颜色,具有较高的观赏价值;其次还可选择红花檵木。Abstract: Study the understory shrub (Ⅰ: Camellia japonica; Ⅱ: Acer palmatum 'Atropurpureum'; Ⅲ: Loropetalum chinense var. rubrum; Ⅳ: Euonymus japonicus 'Aurea-marginatus'; CK: Control) influence on growth and photosynthesis, identify the best shrub to promote the growth of Osmanthus fragrans 'Xionghuang', which provides a scientific basis for solving the problem of slow growth. Results showed that (1) The above four kinds of shrubs planted under Osmanthus fragrans 'Xionghuang' had the promotio-n effect on its growth, with Ⅱ exhibiting significantly higher branch growth than other treatments. The branch growth of Ⅱ i-n the first, second, third, and fourth instances was significantly greater than Ⅰ, Ⅳ, and CK (P<0.01).(2) Pn, Gs and Tr are characterized by Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅰ>CK, with significant differences between Ⅱ and Ⅰ, Ⅳ, CK (P<0.01) for Pn and Gs, and Ⅱ ha-ving significantly higher Tr than Ⅰ, Ⅲ, Ⅳ (P<0.05). (3) AQY, Pnmax, LCP, and LSPwere all highest for Ⅱ, followed by Ⅲ, with significant differences from CK (P<0.01). (4) Branch growth increment was positively correlated with Pn, Gs, Tr, AQY, Pnmax, LCP, and LSP, and negatively correlated with Ci and Rd. In conclusion, planting Acer palmatum 'Atropurpureum' should be the first choice to solve the problem of relatively slow growth rate of Osmanthus fragrans 'Xionghuang' in production. In addition, the leaves of Acer palmatum 'Atropurpureum' different colors with seasonal changes, which has high ornamental value; Seco-ndly, Loropetalum chinense var. rubrum could be selected for planting.
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表 1 样地概况
Tab. 1 General situation of the sample plot
样地号 灌木种类 平均冠幅(m) 灌木平均树高(m) 平均树高(m) 平均胸径(cm) 郁闭度(%) 密度(plants·hm−2) 1-3 Ⅰ 0.523 0.960 2.34-2.66 7.73-8.59 8-13 825-875 4-6 Ⅱ 1.378 1.322 2.83-2.87 9.12-11.10 17-24 875-975 7-9 Ⅲ 0.959 1.121 2.44-2.67 7.46-8.16 12-19 850-900 10-12 Ⅳ 0.800 1.221 2.51-3.01 8.66-10.93 14-25 900 13-15 CK - - 2.38-2.75 8.45-8.69 12-13 725-875 注:Ⅰ代表茶树,Ⅱ代表红枫,Ⅲ代表红花檵木,Ⅳ代表金边黄杨,CK代表空白对照 表 2 林下栽植不同灌木对雄黄桂枝生长的影响
Tab. 2 Effects of different shrubs planted under the canopy of Osmanthus fragrans 'Xionghuang' on branch growth of Osmanthus fragrans 'Xionghuang'
灌木种类 枝生长量 1 2 3 4 5 6 7 Ⅰ 5.67±0.25c 1.14±0.06b 1.11±0.27b 0.73±0.15bc 0.38±0.06a 0.18±0.02a 0.12±0.03a Ⅱ 8.59±0.48a 3.68±0.98a 2.27±0.20a 1.37±0.19a 0.45±0.04a 0.26±0.08a 0.15±0.05a Ⅲ 8.47±0.18a 4.47±0.25a 2.11±0.11a 0.89±0.07b 0.42±0.06a 0.28±0.059a 0.13±0.04a Ⅳ 6.63±0.32b 1.47±0.17b 1.26±0.09b 0.72±0.08bc 0.41±010a 0.19±0.03a 0.12±0.02a CK 5.48±0.16c 1.04±0.20b 0.96±0.16b 0.64±0.09c 0.33±0.07a 0.18±0.0a 0.12±0.02a 表 3 林下栽植不同灌木对雄黄桂光合特性的影响
Tab. 3 Effects of different shrubs planted under the canopy of Osmanthus fragrans 'Xionghuang' on the photosynthetic characteristics
灌木种类 净光合速率(Pn)
(µmol·m−² s−1)气孔导度(Gs)
(mol·m−² s−1)胞间二氧化碳浓度(Ci)
(µmol·mol−1)蒸腾速率(Tr)
(mmol·m−² s−1)Ⅰ 2.564±0.026c 0.025±0.001b 228.726±8.139b 0.503±0.002bc Ⅱ 4.690±0.037a 0.028±0.001a 173.824±3.574c 0.638±0.039a Ⅲ 3.155±0.092ab 0.028±0.001a 175.716±3.363c 0.567±0.028b Ⅳ 3.117±0.132b 0.026±0.000b 229.232±6.233b 0.545±0.020b CK 2.417±0.040c 0.024±0.001c 289.686±29.728a 0.433±0.047c 表 4 林下栽植不同灌木对雄黄桂叶片光响应特征参数
Tab. 4 Photosynthetic response characteristics of different shrubs planted under the canopy of Osmanthus fragrans 'Xionghuang' leaves
灌木种类 表观量子效率(AQY)
(µmol·m−2 s−1)暗呼吸速率(Rd)
(µmol·m−2 s−1)最大净光合速率(Pnmax)
(µmol·m−2 s−1)光饱和点(LSP)
(µmol·m−2 s−1)光补偿点(LCP)
(µmol·m−2 s−1)Ⅰ 0.036±0.001c 0.371±0.015a 2.733±0.155d 452.576±17.954c 5.458±0.056d Ⅱ 0.053±0.000a 0.334±0.004c 5.135±0.167a 879.636±8.580a 19.608±0.085a Ⅲ 0.041±0.001b 0.340±0.006b 3.390±0.076b 542.566±9.015b 8.818±0.154b Ⅳ 0.033±0.002d 0.365±0.007b 3.187±0.017c 528.592±3.897b 8.054±0.046c CK 0.033±0.001d 0.386±0.003a 2.444±0.044e 409.239±1.575d 3.616±0.161e 表 5 枝生长与光合作用的相关性
Tab. 5 Correlation between branch growth and photosynthesis
测量
次数净光合速率(Pn)
µmol·m−2s−1气孔导度
(Gs)
mol·m−2 s−1胞间CO2浓度(Ci)
µmol·mol−1蒸腾速率
(Tr)
mmol·m−2s−1表观量子效率(AQY)
µmol·m−2s−1暗呼吸速率(Rd)
µmol·m−2s−1最大光合速率(Pnmax)
µmol·m−2s−1光饱和点
(LSP)
µmol·m−2s−1光补偿点
(LCP)
µmol·m−2s−11 0.797** 0.825** −0.832** 0.763** 0.776** −0.918** 0.790** 0.760** 0.744** 2 0.620* 0.752** −0.741** 0.707** 0.704** −0.831** 0.659** 0.602* 0.566* 3 0.785** 0.767** −0.780** 0.722** 0.809** −0.864** 0.819** 0.773** 0.747** 4 0.898** 0.640* −0.674** 0.675** 0.890** −0.683** 0.885** 0.899** 0.881** 5 0.522* 0.525* −0.504 0.666** 0.445 −0.457 0.476 0.483 0.481 6 0.525* 0.616* −0.605* 0.514 0.602* −0.630* 0.51 0.495 0.48 7 0.412 0.343 −0.359 0.272 0.469 −0.306 0.437 0.445 0.439 注:** 在 0.01 级别,相关性极显著。* 在 0.05 级别,相关性显著。 -
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