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大中型哺乳动物，尤其以猫科动物为代表的食肉动物，通常被用作生物多样性保护和管理的关键指标[1-2]。开展大中型食肉动物的研究有助于科学了解动物群落的结构与组成以及整个生态系统的变化过程与服务功能，因此大中型食肉动物也通常被认为是生态系统完整性与健康程度的指示器[3]。
中国西南山地，包括横断山、怒江、澜沧江和邛崃-岷山山脉等，被认为是全球生物多样性的热点地区[4-5]。青藏高原东缘是横断山的重要组成，是横断山亚高山针叶林和青藏高原高山灌丛草甸之间的过渡带，该地区地形复杂，植被类型多样，生物多样性十分丰富，生态系统也保存得较为完好[6]。作为青藏高原东缘山区的典型代表，四川省甘孜藏族自治州是一个较为特殊的生态地理区域，属于“中国西南山地生物多样性热点地区”，具有丰富的生物多样性资源[7-8]，具有重要的科研监测与保护价值。近年来，青藏高原东部地区，包括甘孜州的石渠县、新龙县、白玉县等地陆续利用红外相机拍摄到了雪豹（Panthera uncia）与豹（Panthera pardus）等大中型猫科动物的活动影像，尤其是新龙县早在2016-2017年的红外相机调查中记录到了7种猫科动物，成为了全球猫科动物多样性最高的区域，也使得新龙县成为了我国开展猫科动物调查研究的热点地区之一[9-10]。
新龙县位于四川省甘孜藏族自治州中部，属川西高原与横断山脉连接地带，地理坐标介于东经99°37′-100°54′，北纬30°23′-31°32′，全县面积9241.06 km2。雅砻江自北向南纵贯全境，将全县分成东西两部分。境内地势北高南低，海拔跨度为2760~5992 m，全县平均海拔为3500 m以上，森林覆盖率为51.28%，是全省重点林业县之一。境内属大陆性高原季风气候，具有春秋连季，长冬无夏，干、雨季分明，雨热同季的特点（内部资料）。新龙县的红外相机调查始于2013年，多年来围绕猫科动物为代表的大中型兽类开展了大量红外相机调查研究工作，已积累了重要基础数据。然而，目前该地区关于猫科动物的调查研究成果较为零散[10-11]，缺乏关于以猫科动物为代表的大中型兽类物种种群动态及现状评估。
为了有效评估青藏高原东部地区大中型兽类多样性现状与分布格局，以青藏高原东部地区最具代表性的新龙县为主要研究区域，系统收集了2013年以来新龙县已发表的红外相机相关文献和相关数据资料，汇总新龙县大中型兽类多样性物种数据，以了解不同研究阶段大中型兽类多样性的组成特征及现状。同时利用2019年12月—2020年10月的红外相机调查数据来初步评估猫科动物与其主要猎物、干扰因子的时空分布格局。汇总的信息及分析结果，将为青藏高原东部地区以猫科动物为代表的珍稀濒危野生动物后续更加科学的保护管理措施的制定、野生动物监测方案的优化、保护行动工作的开展等提供数据支撑。
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2013年—2020年间，红外相机覆盖区域位于青藏高原东部地区新龙县的西南部，99.748045°-100.393511°E，30.446086°-31.140128°N，覆盖范围超2800 km2，海拔跨度3040~5011m。（见图1）。
图 1 新龙县2013—2020年红外相机布设图
Figure 1. Distribution of infrared cameras in Xinlong County, Ganzi Prefecture, Sichuan Province from 2013 to 2020
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系统检索2013—2020年涉及新龙县境内的红外相机监测文献与记录资料，数据来源包括：(1)学术论文。利用中国知网（https://www.cnki.net）、SCI-HUB (https://sci-hub.et-fine.com) 以“红外相机（camera trap, infrared camera, camera-trapping）”“新龙县（Xinlong County）”及新龙县境内各自然保护地名称为检索词，全面检索2013—2020年新龙县境内以红外相机为调查手段的全部中、英文文献；（2）项目报告与未发表数据集。补充收集新龙县境内2013—2020年间开展红外相机监测工作的相关项目报告以及新龙县林业和草原局、四川雄龙西省级自然保护区自主开展的红外相机监测工作获得的未发表数据集。
2013年—2020年间累计布设相机位点533个，累计94 871个相机工作日，共计获得20 487份野生动物的独立有效记录（见附录1）。共收集新龙县红外相机调查资料6份，包括2篇学术论文（见附录2）、2份项目报告、1份未发表的数据集以及2019年10月—2020年10月监测数据。
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2019年10月—2020年10月，利用ArcGis 10.4将整个新龙县域划分为4 km × 4 km的网格，结合当地以往监测结果以及大中型食肉动物如豹、雪豹、猞猁（Lynx lynx）等生活习性选择重点监测网格。考虑到不同兽类活动家域大小的差异并尽可能增大拍摄率，将4 km × 4 km网格进一步拓展为1 km × 1 km网格。在每个4 km × 4 km大网格中选择1~5个1 km × 1 km小网格并设置相机监测位点。累计布设152个相机位点，所有位点均不设置引诱剂，相机覆盖8种生境类型（灌草丛1台，草甸2台，裸岩2台，落叶阔叶林4台，流石滩7台，落叶灌丛8台，针阔混交林20台，针叶林108台）以及5个海拔段（3001~3500 m有13台，3501~4000 m有71台，4001~4500 m有56台，4501~5000 m有11台，≥5001 m有1台）。所有相机位点共占据1 km × 1 km公里网格105个，占据4 km × 4 km公里网格52个（见图1）。红外相机野外布设参考已有的实际应用案例[12-13]。数据采集周期为4~6个月。共计24 000个有效相机工作日，共获得红外相机监测数据249 883条，包括197 137张照片和52 746段视频，独立有效记录6 417份（见附录1）。
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由于收集的历史数据存在监测标准尺度（覆盖面积、抽样密度、监测时长等）上的差异且多为研究论文和项目报告，因此对于收集的历史资料重点提取物种名录，进而分析研究区域以猫科动物为代表的大中型兽类多样性动态变化。对于2019年10月—2020年10月新获得的红外相机数据，统一利用四川自然保护红外相机数据管理信息化平台（CDMS, http://www.datawild.cn:9090/Bioplatform/）[14]完成监测数据的录入、影像数据的物种识别与相关信息挖掘，最终导出Excel汇总表，并利用该数据开展物种相对多度、网格占有率分析以及猫科动物与其主要猎物、干扰因子的时空分布格局和分布区重叠研究。
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汇总新龙县不同年度红外相机监测记录的大中型兽类物种名录、有效相机工作日（efficient camera days）、相机位点数（camera sites）、相机位点海拔等。严格审核物种名录，删除鉴定有误或者存疑的物种记录，得到新龙县红外相机监测记录到的大中型兽类多样性名录，同时统计每个物种的保护级别以及IUCN评估等级。兽类物种的识别主要参考《中国兽类野外手册》[9]、《中国兽类图鉴》[15]，兽类物种定名和分类参照《中国兽类名录（2021版）》[16]，物种保护级别和濒危等级等信息的确定主要参考《国家重点保护野生动物名录(2021年版)》（http://www.forestry.gov.cn/main/5461/20210205/122418860831352.html）和世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录（IUCN Red List of Threatened Species, http://www.iucnredlist.org）。
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采用相对多度指数（relative abundance index, RAI）评估物种种群的相对数量，计算公式为：
$$ RAI=A_{i} / T \times 100 $$ 式中，Ai表示第i类（i=1，2，3, ……）动物的独立有效记录（照片或视频）数，T表示总的有效相机工作日[17-20]。
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分别在1 km × 1 km网格与4 km × 4 km网格尺度下统计物种的分布网格数，利用网格占有率（grid occupancy，GO）来初步评估物种的分布情况，计算公式为：
$$ GO_{A}=G_{ A i }/ AG_{A} \times 100 \text% $$ $$ GO_{B}=G_{ B i }/ AG_{B} \times 100 \text% $$ 式中，GAi表示第i类（i=1,2,3……）动物被拍到的1 km × 1 km网格单元数，AGA表示所有正常工作的1 km × 1 km网格单元数；GBi表示第i类（i=1,2,3……）动物被拍到的4 km × 4 km网格单元数，AGB表示所有正常工作的4 km × 4 km网格单元数[12,20]。
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根据新龙县的气候特征，将1年划分为生长季和非生长季（生长季：5月1日—9月30日；非生长季：10月1日~4月30日）[11]。详细统计不同生境和不同海拔段下生长季和非生长季猫科动物及其主要猎物、干扰因子的种类并分析其差异。同时，利用ArcGIS软件详细统计猫科动物与其主要猎物、干扰因子在不同季节的单独分布网格数以及相同分布网格数，分析比较不同季节的分布网格数差异。
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以相同的分布网格作为重叠分布区，将相同的分布网格数占二者合计分布网格数的比值定义为分布区重叠指数（distribution overlap index, DOI），计算公式如下：
$$ DOI=N_{i }/ (AN_{i} - N_{i}) \times 100 \text% $$ 其中，Ni表示第i类（i=1, 2, 3……）猫科动物与其主要猎物或干扰因子分布相同的网格数；ANi表示第i类（i=1, 2, 3……）猫科动物与其主要猎物或干扰因子单独分布网格数的累加值[21]。这里以4 km × 4 km网格为基准来初步评估其分布区重叠情况。
采用2个独立样本的Mann-Whitney Test来比较不同季节猫科动物及其主要猎物、干扰因子的记录种类数、分布网格数以及分布区重叠指数上的差异，差异显著水平设定为 P < 0.05。利用R语言reshape2包中的melt()函数绘制分布区重叠指数的气泡矩阵图（bubble matrix diagram）[22]，用于评估猫科动物与其主要猎物、干扰因子的分布区重叠程度。文中数据统计分析和制图在R 4.1.0、Office 2019和ArcGIS 10.4上完成。
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基于红外相机监测获得的大中型野生兽类物种共计36种（见表1），隶属5目14科。其中，食肉目（Carnivora）种类最多，达16种；其次是鲸偶蹄目（Cetartiodactyla）和啮齿目（Rodentia），分别有12种与6种；灵长目（Primates）和兔形目（Lagomorpha）种类最少，均仅拍摄到1种，分别为：猕猴（Macaca mulatta）与灰尾兔（Lepus oiostolus）。国家Ⅰ级重点保护野生动物有7种，分别为雪豹、豹、荒漠猫（Felis bieti）、金猫（Catopuma temminckii）、林麝（Moschus berezovskii）、马麝（Moschus chrysogaster）、白唇鹿（Przewalskium albirostris）；国家Ⅱ级重点保护野生动物有16种，分别为猕猴、猞猁、兔狲（Felis manul）、豹猫（Prionailurus bengalensis）、赤狐（Vulpes vulpes）、狼（Canis lupus）、黄喉貂（Martes flavigula）、棕熊（Ursus arctos）、亚洲黑熊（Ursus thibetanus）、水鹿（Rusa unicolor）、马鹿（Cervus elaphus）、毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）、中华鬣羚（Capricornis milneedwardsii）、中华斑羚（Naemorhedus griseus）、岩羊（Pseudois nayaur）、藏原羚（Procapra picticaudata）。在IUCN濒危物种红色名录中，林麝和马麝被评估为濒危（EN）；雪豹、荒漠猫、亚洲黑熊、水鹿、白唇鹿、中华鬣羚、中华斑羚被评估为易危（VU）；豹、金猫、香鼬（Mustela altaica）、毛冠鹿、藏原羚、复齿鼯鼠（Trogopterus xanthipes）被评估为近危（NT）；其余21种被列为无危（LC）（见表1）。
表 1 甘孜州新龙县红外相机监测记录到的大中型兽类多样性名录（2013—2020）
Table 1. Large- and medium-sized terrestrial mammal species recorded via camera-trapping monitoring in Xinlong County, Ganzi Prefecture, Sichuan Province (2013-2020)
物种
Species保护级别
National protected categoryIUCN评估等级
IUCN Red List*不同研究阶段
Different study periodsA B C D E 一 灵长目Primates （一）猴科Cercopithecidae 1. 猕猴Macaca mulatta Ⅱ LC √ √ √ √ √ 二 食肉目Carnivora （二）猫科Felidae 2. 雪豹Panthera uncia I VU √ √ √ 3. 豹Panthera pardus I NT √ √ √ √ √ 4. 猞猁Lynx lynx Ⅱ LC √ √ √ √ 5. 荒漠猫Felis bieti I VU √ √ 6. 金猫Catopuma temminckii I NT √ √ 7. 兔狲Felis manul Ⅱ LC √ √ 8. 豹猫Prionailurus bengalensis Ⅱ LC √ √ √ √ √ （三）犬科Canidae 9. 赤狐Vulpes vulpes Ⅱ LC √ √ √ √ √ 10. 狼Canis lupus Ⅱ LC √ √ √ √ √ （五）鼬科Mustelidae 11. 黄喉貂Martes flavigula Ⅱ LC √ √ √ √ √ 12. 黄鼬Mustela sibirica LC √ √ √ √ 13. 香鼬Mustela altaica NT √ √ 14. 猪獾Arctonyx collaris LC √ √ √ √ √ 15. 亚洲狗獾Meles leucurus LC √ √ （六）熊科Ursidae 16. 棕熊Ursus arctos Ⅱ LC √ √ √ 17. 亚洲黑熊Ursus thibetanus Ⅱ VU √ √ √ √ 三 鲸偶蹄目Cetartiodactyla （七）麝科Moschidae 18. 马麝Moschus chrysogaster Ⅰ EN √ √ √ √ 19. 林麝Moschus berezovskii Ⅰ EN √ √ √ √ √ （八）鹿科Cervidae 20. 水鹿Rusa unicolor Ⅱ VU √ √ √ √ √ 21. 马鹿Cervus elaphus Ⅱ LC √ 22. 白唇鹿Przewalskium albirostris Ⅰ VU √ √ 23. 毛冠鹿Elaphodus cephalophus Ⅱ NT √ √ √ √ √ 24. 狍Capreolus pygargus** LC √ （九）牛科Bovidae 25. 中华鬣羚Capricornis milneedwardsii Ⅱ VU √ √ √ √ √ 26. 岩羊Pseudois nayaur Ⅱ LC √ √ √ 27. 中华斑羚Naemorhedus griseus Ⅱ VU √ √ √ √ 28. 藏原羚Procapra picticaudata Ⅱ NT √ （十）猪科Suidae 29. 野猪Sus scrofa LC √ √ √ √ √ 四 兔形目Lagomorpha （十一）兔科Leporidae 30. 灰尾兔Lepus oiostolus LC √ √ √ √ √ 五 啮齿目Rodentia （十二）豪猪科Hystricidae 31. 中国豪猪Hystrix hodgsoni LC √ √ √ √ （十三）松鼠科Sciuridae 32. 岩松鼠Sciurotamias davidianus LC √ √ 33. 隐纹花鼠Tamiops swinhoei LC √ √ √ √ 34. 珀氏长吻松鼠Dremomys pernyi LC √ √ 35. 喜马拉雅旱獭Marmota himalayana LC √ √ （十四）鼯鼠科Pteromyidae 36. 复齿鼯鼠Trogopterus xanthipes NT √ *IUCN评估等级: EN: 濒危; VU: 易危; NT: 近危; LC: 无危。 **为2019年12月—2020年10月新监测记录。
A: 2013年1月—2014年12月; B: 2016年9月—2017年5月; C: 2017年6月—2018年10月; D: 2018年12月—2019年4月; E: 2019年12月—2020年10月。各年份数据来源详见附录1。
*IUCN Red List: EN: Endangered; VU: Vulnerable; NT: Near Threatened; LC: Least Concern. **means the new survey record for this year (December 2019—October 2020). A: January 2013—December 2014; B: September 2016—May 2017; C: June 2017—October 2019; D: December 2018—April 2019; E: December 2019—October 2020. Data sources for each year are in Appendix 1. -
共计有13个物种在历年监测中均出现，分别为猕猴、豹、豹猫、赤狐、狼、黄喉貂、猪獾（Arctonyx collaris）、林麝、水鹿、毛冠鹿、中华鬣羚、野猪（Sus scrofa）、灰尾兔。2016年9月—2017年5月与2019年12月—2020年10月记录的猫科动物种类最多，均达到7种。2019年12月—2020年10月新记录兽类1种：狍（Capreolus pygargus）（见表1）。
不同研究阶段中，2016年9月—2017年5月与2019年12月—2020年10月记录的兽类物种数最多，分别达34种和31种；其次是2018年12月—2019年4月（23种）；而2017年6月—2018年10月与2013年1月—2014年5月相对较少，分别有19种与17种。其中，食肉目物种在2016年9月—2017年5月与2019年12月—2020年10月各记录到16种和15种，其余3个研究阶段均记录9种；鲸偶蹄目物种在2016年9月—2017年5月与2019年12月—2020年10月记录最多，分别有11种与10种，在2013年1月—2014年5月记录最少（5种）。在目级水平上，不同研究阶段记录的兽类物种最多的为食肉目；其次为鲸偶蹄目；兔形目和灵长目最少，均仅记录1种（见图2）。
图 2 甘孜州新龙县不同监测年份红外相机监测记录到的大中型兽类物种数量与组成（2013—2020）
Figure 2. Number and component of large- and medium-sized terrestrial mammal species recorded in different monitoring years via camera-trapping monitoring in Xinlong County, Ganzi Prefecture, Sichuan Province (2013-2020)
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2019年12月—2020年10月监测共获得31种兽类，相对多度指数（RAI）排在前10位的依次为水鹿（RAI=3.017）、毛冠鹿（RAI=2.763）、马麝（RAI=2.513）、岩羊（RAI=1.988）、灰尾兔（RAI=1.933）、中华鬣羚（RAI=1.750）、赤狐（RAI=1.721）、猕猴（RAI=1.304）、野猪（RAI=1.254）和豹（RAI=1.125）。除岩羊外，上述物种在不同尺度下的网格占有率均排在前列。监测到的7种猫科动物中，相对多度指数（RAI）以及网格占有率的大小关系均表现为：豹>豹猫>猞猁>雪豹>金猫>荒漠猫=兔狲（见附录3）。
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从捕食策略上来讲，猫科动物在捕获食物上会综合权衡猎物种类、捕食难易程度等因素，在其它猎物较为丰富的情况下，同为食肉目的犬科（Canidae）、鼬科（Mustelidae）、熊科（Ursidae）动物一般不会作为猫科动物捕食对象优先级来考虑[23-26]。因此，相对多度指数（RAI）排在前列的水鹿、毛冠鹿、马麝、岩羊、灰尾兔、中华鬣羚、野猪和林麝（RAI=0.729）等8种伴生动物很可能会成为猫科动物的主要猎物。
整体比较时，针叶林以及4001~4500 m海拔段记录的猫科动物种类最多，而在裸岩及≥5001 m海拔段暂未记录到猫科动物活动。猫科动物主要猎物在针阔混交林、针叶林以及3001~4500海拔段记录物种数较多。主要干扰因子在针阔混交林、针叶林以及3501~4500 m海拔段记录种类较多（见图3）。
图 3 2019年12月—2020年10月红外相机监测记录到的猫科动物（图a, 图b）与其主要猎物（图c, 图d）、干扰因子（图e, 图f）种类在不同生境与不同海拔段的差异比较
Figure 3. Comparison of feline species (Fig. a, b) with their main prey (Fig. c, d) and disturbance factors (Fig. e, f) recorded by infrared camera monitoring in different habitats and at different altitudes from December 2019 to October 2020.
不同季节比较时，不同生境与不同海拔段非生长季和生长季获得的猫科动物、主要猎物以及干扰因子种类均不存在显著差异（猫科动物不同生境: Z=−1.086, P=0.278, 不同海拔段: Z=−0.759, P=0.448; 主要猎物不同生境: Z=−1.219, P=0.223, 不同海拔段: Z=−0.757, P=0.449; 干扰因子不同生境: Z=−0.427, P=0.669, 不同海拔段: Z=−0.430, P=0.667）（见图3）。整体上看，非生长季获得的猫科动物及其主要猎物物种数要大于生长季（见图3a~d），而干扰因子种类要小于生长季（见图3e~f）。
7种猫科动物（Z=−1.165, P=0.244）与5种干扰因子（Z=−0.631, P=0.528）的分布网格数在不同季节间不存在显著差异，但8种主要猎物存在极显著差异（Z=−2.943, P=0.003），且整体表现为非生长季获得的分布网格数大于生长季（见图4）。
图 4 2019年12月—2020年10月红外相机监测记录到的猫科动物与其主要猎物、干扰因子在不同季节的分布网格数对比
Figure 4. Comparison of distribution grid numbers of felines, their main prey and disturbance factors recorded by infrared camera monitoring in different seasons from December 2019 to October 2020.
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2019年12月—2020年10月的监测发现，荒漠猫与兔狲仅在非生长季的1个相机位点出现，而其余5种猫科动物与其主要猎物在非生长季（重叠猎物种类：7~8种）和生长季（重叠猎物种类：4~8种）均有分布区重叠（见图5）。其中，雪豹在不同季节均与岩羊的重叠度指数（DOI）最高；豹在非生长季（48.00%≥DOI≤66.67%）和生长季（20.00%≥DOI≤47.62%）与其中7种主要猎物的重叠度指数均较高；金猫在非生长季和生长季分别与林麝、灰尾兔的重叠度指数较高；猞猁在非生长季与林麝、马麝、灰尾兔的重叠度指数较高，而在生长季与岩羊、灰尾兔、中华鬣羚、野猪的重叠度指数较高；豹猫在非生长季与中华鬣羚、马麝和毛冠鹿的重叠度指数较高，而在生长季与水鹿、马麝的重叠度指数较高（见图5）。雪豹与其主要猎物在不同季节间的分布区重叠指数不存在显著差异（Z=−0.850, P=0.396），而豹（Z=−2.680, P=0.007）、金猫（Z=−2.366, P=0.018）、猞猁（Z=−2.057, P=0.040）、豹猫（Z=−3.174, P=0.002）与其主要猎物在不同季节间的分布区重叠指数均存在显著差异。7种猫科动物均与干扰因子存在不同程度的分布区重叠，其中荒漠猫与兔狲仅在非生长季出现且主要与牦牛活动、人类活动有分布区重叠；其余5种猫科动物在不同季节均与多种干扰因子有不同程度的分布区重叠且不同季节间的分布区重叠指数均不存在显著差异（P>0.05）（见图5）。
图 5 2019年12月—2020年10月红外相机监测记录到的猫科动物与其主要猎物、干扰因子在非生长季（A）与生长季（B）的分布区重叠指数（DOI）比较
Figure 5. Comparison of the distribution overlap index (DOI) statistics of feline species with their main prey and disturbance factors recorded by infrared camera in non-growing season (A) and growing season (B) from December 2019 to October 2020.
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野生兽类一直是生物多样性监测与研究的重点类群[2]，然而我国至今仍未完全掌握大型兽类的本底信息，许多重要物种的种群现状及动态尚不清楚，仍需加强监测与研究[27]。野生兽类中的大型食肉动物，尤其以雪豹、豹等为代表的猫科动物处于食物链的顶端，其种群数量的下降会直接威胁生态系统的健康和服务功能，因此猫科动物往往成为了兽类监测研究中重点关注对象[28]。位于青藏高原东部的新龙县早在2013年利用红外相机记录到了雪豹与豹等大中型猫科动物活动影像，证实了该地区雪豹与豹等大中型猫科动物的存在。利用近1个年度的红外相机监测数据并整合已发表的红外相机相关文献和数据资料，在新龙县境内共记录到大中型兽类5目14科36种，其中国家Ⅰ级和国家Ⅱ级重点保护野生动物分别有7种和16种，猫科动物共计7种，年度动态分析发现7种猫科动物在跨越近3个年度仍被记录且2019年12月—2020年10月监测结果中仍有新增兽类监测记录（见表1），说明新龙县至今仍保留有结构完整、物种丰富的大中型兽类群落，物种多样性高且有大量特有种与珍稀种分布，是具有重大生态价值的保护区域，值得进一步加强保护与研究。
相对多度（relative abundance）是衡量单位空间内动物数量多少的相对指标[24]，基于红外相机数据的相对多度指数（relative abundance index, RAI）常用来表征动物的相对种群大小，广泛用于生物多样性本底清查和物种编目评估[29-30]。在对整体兽类物种相对多度比较时，发现豹位列所有物种的前10位，表明新龙县豹种群数量相当可观。除了荒漠猫和兔狲仅均在1个相机点位出现外，其余5种猫科动物均在多个点位出现且其相对多度指数（RAI）均较高，表明新龙县猫科动物整体种群现状良好。对猫科动物主要猎物进行分析时，发现猫科动物的同域野生动物多样性丰富，仅2019年12月—2020年10月1个年度监测到的同域野生兽类物种就高达24种，且潜在食物来源中的水鹿、毛冠鹿、马麝、岩羊、灰尾兔、中华鬣羚、野猪和林麝等物种的相对多度指数（RAI）均较高，表明猫科动物拥有种类多样且种群数量较高的潜在食物资源。
研究发现猫科动物和主要猎物在不同生境和海拔段下的组成均存在一定差异，原因可能是多方面的：1）可能与动物的活动家域、生活习性以及生物学特征有关[31-32]，已有研究指出不同动物对生境类型的偏好可能不同[33]，而不同动物的活动家域大小也有所差异，体型越大的动物个体需要更大的家域面积以满足自身对食物的需求[34-35]，并且肉食性的动物种类往往占据较大的家域面积[34]；2）可能与食物资源的空间分布有关，研究指出植被类型、食物资源等会随着坡向与海拔的变化而变化，进而对动物的分布产生重要影响[36]，如王同亮等研究发现江西武夷山国家级自然保护区两栖动物多样性大致呈先平台后递减的海拔分布特点[37]；3）可能与动物的种群数量与密度有关，种群数量减少，其分布范围可能受到影响[38]；4）可能与不同动物对生境变化的反应敏感度以及适应能力不同有关[39]，已有研究表明不同生境和海拔段下光照、温度、湿度、风速、土壤等环境因子往往存在差异进而影响物种多样性的分布格局[40]。
不同季节对比时，非生长季和生长季的兽类物种组成和分布存在一定差异，表明季节因素同样会一定程度影响兽类物种的分布格局，这可能受不同季节下气温条件、食物资源变化等因素影响[41-43]。对于猫科动物而言，整体上看，不同生境和不同海拔段下非生长季获得的猫科动物种类均较生长季多，可能与非生长季气温相对寒冷，尤其是4000m以上区域会有积雪，这给非食肉目动物尤其是植食性的鲸偶蹄目物种带来了较大的生存挑战，非食肉目动物为了尽可能获得食物资源不得不降低活动海拔同时扩大活动范围，因此猫科动物可能因潜在食物资源活动范围的变化而增大活动强度并适当扩大活动范围以寻觅食物，从而增加其被红外相机拍摄的概率。另外，还可能与不同季节下干扰因子影响程度差异有关。研究发现生长季干扰因子种类大于非生长季，且其分布网格数在不同季节间无显著差异，因此生长季较为频繁的人类活动可能对野生动物产生更为强烈的影响，而这种影响在主要猎物的季节性分布上可能表现得更为明显。
时空分布格局分析发现，不同季节下不同生境和不同海拔段均有多种猫科动物与多种主要猎物分布（见图3），一定程度表明猫科动物在不同季节下的潜在食物来源可能均较为充足。为了进一步研究猫科动物种群现状，利用分布区重叠指数（DOI）进一步分析了猫科动物与其主要猎物、干扰因子的分布区重叠情况，研究发现除了荒漠猫和兔狲外，其余5种猫科动物均与其主要猎物在不同季节下均存在不同程度的分布区重叠，表明新龙县猫科动物的食物资源较为丰富，不同猫科动物在其偏好的活动区域内便可获得较为充足的食物资源，这对猫科动物种群健康发展和长期生存提供了良好的食物条件。然而，除了荒漠猫和兔狲外的5种猫科动物在不同季节均与多种干扰因子有不同程度的分布区重叠，因此推测新龙县猫科动物对人类活动可能已经产生了一定程度上的生存适应，但人为活动等干扰对猫科动物的影响程度究竟如何？是否会影响猫科动物的稳定生存与繁衍？这些问题仍需要后续持续地监测研究。
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研究发现青藏高原东部的新龙县具有较高的大中型野生兽类多样性现状，以雪豹、豹等为代表的猫科动物在新龙县整体种群现状良好，不同季节下均拥有种类多样、种群数量较高且分布区相近的潜在食物资源，整个生态系统呈现出健康的状态。然而，新龙县以猫科动物为代表的珍稀濒危野生动物的保护工作依旧面临诸多困境：（1）发现猫科动物的主要分布区并未完全被新龙县现有的保护地覆盖（见图1），这使得新龙县境内以猫科动物为代表的珍稀濒危野生动物面临保护空缺，而保护空缺对生物资源的本底清查和科学保护极为不利[44]，尤其是荒漠猫和兔狲仅在保护地外的1个相机位点出现，亟需加强保护管理；（2）目前的调查研究方法还较为单一，基于多年监测研究获得的有效数据依旧有限，尚难以对新龙县猫科动物具体的种群数量、分布密度等做出科学准确的评估；（3）针对不同猫科动物的调查研究尚缺乏科学的技术规程，虽2020年11月四川省林业和草原局发布了《关于开展全省雪豹调查工作的通知》以及《四川省雪豹野生种群数量及栖息地调查技术规程》，但仅仅针对雪豹，其它猫科动物的保护依旧缺乏科学指导。因此，为了进一步促进青藏高原东部的新龙县以猫科动物为代表的珍稀濒危野生动物的科学保护，未来的工作重点可以围绕以下方面开展：（1）建议在结合猫科动物的重要栖息地与区域可持续发展基础上，建立新龙县猫科动物保护示范区，如猫科动物保护小区，同时为了强化猫科动物及其栖息地的保护，建议合理加强猫科动物主要分布区干扰因子的科学管控；（2）建议加强荒漠猫和兔狲种群数量相对较低的猫科动物的保护力度；（3）建议在持续开展调查研究工作的基础上注重研究方法的综合性，未来的研究工作可在红外相机技术应用基础上结合分子技术，加强猫科动物种群遗传多样性、个体识别等研究，进一步探讨种群特征；（4）建议以新龙县为案例，进一步完善猫科动物调查技术规程，促进猫科动物的科学保护等。
致谢：野外调查工作得到了四川省林业和草原局、甘孜州林业和草原局、新龙县林业和草原局、四川大相岭自然保护区管理局、四川卧龙自然保护区管理局、新龙县益麦社区、瓦日社区、仁古社区等单位的大力支持，在此一并致谢。
Diversity and spatial and temporal distribution pattern of large and medium-sized mammals in the eastern Qinghai-Tibet Plateau
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摘要: 物种多样性动态变化及种群现状评估对于物种的科学保护至关重要。青藏高原东部属我国西南山地生物多样性热点地区，具有重要科研价值与保护地位。为了有效评估青藏高原东部地区大中型兽类多样性现状与分布格局，以该地区最具代表性的新龙县为主要研究区域，系统收集了2013年以来该区域已发表的红外相机相关文献和数据资料，并于2019年12月—2020年10月开展了红外相机调查。结果表明，目前新龙县至少分布有5目14科36种野生兽类，包括7种猫科动物以及7种国家Ⅰ级和16种国家Ⅱ级重点保护野生动物，被IUCN红色名录评估为濒危（EN）的有2种、易危（VU）7种、近危（NT）6种。历年监测研究中，食肉目和鲸偶蹄目物种均较为丰富，7种猫科动物在间隔近3个年度仍被记录。豹（Panthera pardus）的相对多度指数（RAI）和网格占有率（GO）位于前10位。7种猫科动物的RAI以及GO的大小关系为：豹>豹猫（Prionailurus bengalensis）>猞猁（Lynx lynx）>雪豹（Panthera uncia）>金猫（Catopuma temminckii）>荒漠猫（Felis bieti）=兔狲（Felis manul）。研究发现不同季节下不同生境和不同海拔段均有多种猫科动物与多种主要猎物分布，除了荒漠猫和兔狲外的5种猫科动物与主要猎物和干扰因子在不同季节下均存在不同程度的重叠关系。结果反映出青藏高原东部新龙县猫科动物整体种群现状良好，食物资源较丰富，整个生态系统呈现出健康的状态，但后续需进一步加强猫科动物主要分布区干扰因子的科学管控。同时还指出了新龙县以猫科动物为代表的珍稀濒危野生动物保护工作面临的困境并提出了后续的保护工作建议，以供参考。Abstract: The dynamic change of species diversity and the assessment of population status are very important for the scientific conservation of species. The eastern margin of Qinghai-Tibet Plateau is a global biodiversity hotspot in southwest China, which has important scientific research value and conservation status. In order to effectively evaluate the diversity and distribution pattern of large- and medium-sized mammals in the eastern Qinghai-Tibet Plateau, Xinlong County, which is the most representative county in this region, was selected as the main research area. The literatures and data related to infrared cameras published in this region since 2013 were systematically collected, and an infrared camera survey was carried out from December 2019 to October 2020. The results showed that there were at least 36 species of mammals in Xinlong County, belonging to 5 orders, 14 families, including 7 species of cats, 7 species of national level I and 16 species of national Level II key protected wild animals. According to the IUCN Red List, there were two species of endangered (EN), seven species of vulnerable (VU) and six species of near threatened (NT). During the monitoring and research over the years, Carnivore and Cetartiodactyla species were abundant, and 7 cats were still recorded at an interval of nearly 3 years. The relative abundance index (RAI) and grid occupancy (GO) of Leopard (Panthera pardus) ranked among the top 10. The relationship between the size of RAI and GO of seven cats was as follows: Leopard > Leopard Cat (Prionailurus bengalensis) > Eurasian Lynx (Lynx lynx) > Snow Leopard (Panthera uncia) > Asiatic Golden Cat (Catopuma temminckii) > Chinese Mountain Cat (Felis bieti) = Pallas's Cat (Felis manul). In this study, it was found that in different habitats and at different altitudes in different seasons, a variety of cats and main prey species were distributed, and the five cats except Chinese Mountain Cat and Pallas's Cat had different degrees of overlap with their main prey and disturbance factors in different seasons. The results of this study indicated that the overall population status of cats in Xinlong County on the eastern Qinghai-Tibet Plateau was good, food resources were abundant, and the entire ecosystem was in a healthy state. However, it is necessary to further strengthen the scientific control of disturbance factors in the main distribution areas of cats in the future. At the same time, the difficulties faced by the protection of rare and endangered wild animals represented by cats in Xinlong County were also pointed out, and the follow-up protection suggestions were put forward for reference.
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图 1 新龙县2013—2020年红外相机布设图
Fig. 1 Distribution of infrared cameras in Xinlong County, Ganzi Prefecture, Sichuan Province from 2013 to 2020
图 2 甘孜州新龙县不同监测年份红外相机监测记录到的大中型兽类物种数量与组成（2013—2020）
Fig. 2 Number and component of large- and medium-sized terrestrial mammal species recorded in different monitoring years via camera-trapping monitoring in Xinlong County, Ganzi Prefecture, Sichuan Province (2013-2020)
图 3 2019年12月—2020年10月红外相机监测记录到的猫科动物（图a, 图b）与其主要猎物（图c, 图d）、干扰因子（图e, 图f）种类在不同生境与不同海拔段的差异比较
Fig. 3 Comparison of feline species (Fig. a, b) with their main prey (Fig. c, d) and disturbance factors (Fig. e, f) recorded by infrared camera monitoring in different habitats and at different altitudes from December 2019 to October 2020.
图 4 2019年12月—2020年10月红外相机监测记录到的猫科动物与其主要猎物、干扰因子在不同季节的分布网格数对比
Fig. 4 Comparison of distribution grid numbers of felines, their main prey and disturbance factors recorded by infrared camera monitoring in different seasons from December 2019 to October 2020.
图 5 2019年12月—2020年10月红外相机监测记录到的猫科动物与其主要猎物、干扰因子在非生长季（A）与生长季（B）的分布区重叠指数（DOI）比较
Fig. 5 Comparison of the distribution overlap index (DOI) statistics of feline species with their main prey and disturbance factors recorded by infrared camera in non-growing season (A) and growing season (B) from December 2019 to October 2020.
表 1 甘孜州新龙县红外相机监测记录到的大中型兽类多样性名录（2013—2020）
Tab. 1 Large- and medium-sized terrestrial mammal species recorded via camera-trapping monitoring in Xinlong County, Ganzi Prefecture, Sichuan Province (2013-2020)
物种
Species保护级别
National protected categoryIUCN评估等级
IUCN Red List*不同研究阶段
Different study periodsA B C D E 一 灵长目Primates （一）猴科Cercopithecidae 1. 猕猴Macaca mulatta Ⅱ LC √ √ √ √ √ 二 食肉目Carnivora （二）猫科Felidae 2. 雪豹Panthera uncia I VU √ √ √ 3. 豹Panthera pardus I NT √ √ √ √ √ 4. 猞猁Lynx lynx Ⅱ LC √ √ √ √ 5. 荒漠猫Felis bieti I VU √ √ 6. 金猫Catopuma temminckii I NT √ √ 7. 兔狲Felis manul Ⅱ LC √ √ 8. 豹猫Prionailurus bengalensis Ⅱ LC √ √ √ √ √ （三）犬科Canidae 9. 赤狐Vulpes vulpes Ⅱ LC √ √ √ √ √ 10. 狼Canis lupus Ⅱ LC √ √ √ √ √ （五）鼬科Mustelidae 11. 黄喉貂Martes flavigula Ⅱ LC √ √ √ √ √ 12. 黄鼬Mustela sibirica LC √ √ √ √ 13. 香鼬Mustela altaica NT √ √ 14. 猪獾Arctonyx collaris LC √ √ √ √ √ 15. 亚洲狗獾Meles leucurus LC √ √ （六）熊科Ursidae 16. 棕熊Ursus arctos Ⅱ LC √ √ √ 17. 亚洲黑熊Ursus thibetanus Ⅱ VU √ √ √ √ 三 鲸偶蹄目Cetartiodactyla （七）麝科Moschidae 18. 马麝Moschus chrysogaster Ⅰ EN √ √ √ √ 19. 林麝Moschus berezovskii Ⅰ EN √ √ √ √ √ （八）鹿科Cervidae 20. 水鹿Rusa unicolor Ⅱ VU √ √ √ √ √ 21. 马鹿Cervus elaphus Ⅱ LC √ 22. 白唇鹿Przewalskium albirostris Ⅰ VU √ √ 23. 毛冠鹿Elaphodus cephalophus Ⅱ NT √ √ √ √ √ 24. 狍Capreolus pygargus** LC √ （九）牛科Bovidae 25. 中华鬣羚Capricornis milneedwardsii Ⅱ VU √ √ √ √ √ 26. 岩羊Pseudois nayaur Ⅱ LC √ √ √ 27. 中华斑羚Naemorhedus griseus Ⅱ VU √ √ √ √ 28. 藏原羚Procapra picticaudata Ⅱ NT √ （十）猪科Suidae 29. 野猪Sus scrofa LC √ √ √ √ √ 四 兔形目Lagomorpha （十一）兔科Leporidae 30. 灰尾兔Lepus oiostolus LC √ √ √ √ √ 五 啮齿目Rodentia （十二）豪猪科Hystricidae 31. 中国豪猪Hystrix hodgsoni LC √ √ √ √ （十三）松鼠科Sciuridae 32. 岩松鼠Sciurotamias davidianus LC √ √ 33. 隐纹花鼠Tamiops swinhoei LC √ √ √ √ 34. 珀氏长吻松鼠Dremomys pernyi LC √ √ 35. 喜马拉雅旱獭Marmota himalayana LC √ √ （十四）鼯鼠科Pteromyidae 36. 复齿鼯鼠Trogopterus xanthipes NT √ *IUCN评估等级: EN: 濒危; VU: 易危; NT: 近危; LC: 无危。 **为2019年12月—2020年10月新监测记录。
A: 2013年1月—2014年12月; B: 2016年9月—2017年5月; C: 2017年6月—2018年10月; D: 2018年12月—2019年4月; E: 2019年12月—2020年10月。各年份数据来源详见附录1。
*IUCN Red List: EN: Endangered; VU: Vulnerable; NT: Near Threatened; LC: Least Concern. **means the new survey record for this year (December 2019—October 2020). A: January 2013—December 2014; B: September 2016—May 2017; C: June 2017—October 2019; D: December 2018—April 2019; E: December 2019—October 2020. Data sources for each year are in Appendix 1.
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