位于贡嘎山东坡的海螺沟冰川（29°34′21″N，102°59′42″E），海拔为2800~2950 m，山地寒温带气候，年平均温度4.2℃，平均年降水量约2948 mm，属于季风海洋性冰川，雨热同期，冰川消融迅速，并且近百年没有冰进的过程。在距离冰川末端2 km左右，垂直高差为150 m的冰川退缩迹地上，土壤和植被连续发育，形成完整的序列。在这个序列上，人为干扰少，有利于更好地还原和模拟原生演替过程中生态系统服务功能价值变化。

此次研究在海螺沟冰川退缩区植被原生演替序列的典型地段设置了6个采样点，分别为样地1（12年）、样地2（30年）、样地3（40年）、样地4（50年）、样地5（70年）、样地6（120年），土壤样品采用土壤刨面法采集，每个样地挖去3个土壤刨面，每个剖面分别挖取半分解层、全分解层和C层土壤，测定土壤有机质含量；乔木层采用随机设置3个10 m×10 m的样方，记录样方乔木的名称、胸径、树高等。同时沿着样方对角线布设3个1 m×1 m的小样方，计算样方内灌木层和草本层的种类和数量。随后将样品烘干后测其干重，并作为分析的样品，测定N、P和K的含量等。

图  1  采样地设置

Figure 1.  Setting of sampling sites

研究以野外实地调查为基础，结合生态学、经济学的理论和方法，如价格替代法、市场价值法、影子工程法等，按照中华人民共和国林业的标准《森林生态系统服务功能评估规范》（LY/T 1721-2008）对海螺沟冰川退缩区单位面积（hm²）的生态系统服务价值进行定量分析和价值评估^[14]。研究从固碳释氧、营养元素积累、生物多样性、土壤保持和涵养水源5个方面进行评估，物质向价值量转变的价值参数采用国家权威机构公布的价格数据^[15]，以及我国第八次森林生态系统服务评估及森林资源核算研究的类似参数^{[16, 17]}。

（1）营养元素积累

计算不同样地的乔木层、灌木层、草本、凋落物层积累N、P、K营养元素的物质量与价值量，计算方式如下：磷酸二铵含N、P含量为14%、15.01%；氯化钾K含量为50%；磷酸二铵的单价为3300元·t⁻¹；氯化钾化肥单价为2800元·t⁻¹。$ {Y}_{年} $为林分净生产力（t·hm⁻²·a⁻¹）；U_营养为林木营养年积累价值（元·hm⁻²·a⁻¹）；$ {N}_{营养} $、$ {P}_{营养} $、$ {K}_{营养} $分别为林木氮、磷、钾含量（%）；R₁、R₂、R₃为磷酸二铵的氮、磷、钾含量（%）；C₁、 C₂分别为磷酸二铵、氯化钾平均价格（元·t⁻¹）。

计算公式如下：

（2）固碳释氧

$ {F}_{土壤碳} $为林分土壤年固碳量（t·hm⁻²·a⁻¹）；$ {R}_{碳} $为碳在二氧化碳中的含量（27.27%）；$ {C}_{碳} $为固碳价格（元·t⁻¹）。$ {U}_{氧} $为森林光合作用制造氧气的价值（元/a）；$ {C}_{氧} $为氧气的价格（元·t⁻¹）。根据市场均价取值，固碳单价取值为1282元·t⁻¹，氧气单价为1299.07元·t⁻¹。

计算公式如下：

（3）土壤保持

根据市场均价，水库库容造价为8.44元·t⁻¹，$ {G}_{固土} $为森林固土量（·hm⁻²·a⁻¹）；$ {U}_{固土} $为森林固土价值（元·hm⁻²·a⁻¹）；X₁为有林地土壤侵蚀模数（t·hm⁻²·a⁻¹）；X₂为无林地土壤侵蚀模数（t·hm⁻²·a⁻¹）；ρ为土壤平均密度（t·m⁻³）；$ {U}_{肥} $为森林年育肥价值（元·hm⁻²·a⁻¹）；N、P、K为土壤平均含氮量、含磷量、含钾量（%）；M为土壤有机质平均含量（%）；R₁、R₂为磷酸二铵含氮量、含磷量（%）；R₃位氯化钾含钾量（%）；C₁、C₂、C₃为磷酸二铵、氯化钾、有机质平均价格（元·t⁻¹）

计算公式如下：

（4）生物多样性

生物多样性价值量化根据Shannon-Wiener指数的方法计算^[18]，当Shannon-Wiener指数<1时，S为3000元·hm⁻²·a⁻¹；1≤Shannon-Wiener指数<2时，S为5000元·hm⁻²·a⁻¹；2≤Shannon-Wiener指数<3时，S为10000元·hm⁻²·a⁻¹；3≤Shannon-Wiener指数<4时，S为20000元·hm⁻²·a⁻¹；4≤Shannon-Wiener指数<5时，S为30000元·hm⁻²·a⁻¹；Shannon-Wiener指数<1时，S为50000元·hm⁻²·a⁻¹。

计算公式如下：

（5）涵养水源

通过计算林冠截留量、凋落物层保水量和森林土壤层增加的枯水期总水量来量化森林生态系统调节水量和净化水质的能力。根据城市居民用水的价格3.07元·t⁻¹，水库库容造价取值为8.44元·t⁻¹分别来计算价值。$ {U}_{调} $为森林调节水量价值（元），$ {C}_{库} $为水库库容造价（元·m⁻³），K_水为城市居民用水的价格，C₁为林冠总截留量（m³·a⁻¹），L_c为凋落物层实际吸水量（m³·a⁻¹），S_c为土壤层枯水期水量增加量（m³·a⁻¹）。

计算公式如下：

（1）营养元素物质量

海螺沟原生演替不同演替阶段林分的N、P、K是植被生物量的积累和不同器官营养元素。除样地6外，其余5个样地营养元素年积累速率（kg·hm⁻²·a⁻¹）表现为N>K>P，不同营养元素年积累量表现出较大的差异：（1）N在样地2积累速率达到最大值31.63 kg·hm⁻²·a⁻¹，在样地6下降到最低值3.96 kg·hm⁻²·a⁻¹；（2）P年积累量呈现波动性的变化，P在样地2达到最大值3.8 kg·hm⁻²·a⁻¹，随后在样地3达到最小值0.47 kg·hm⁻²·a⁻¹；（3）K在样地3达到最大值23.33 kg·hm⁻²·a⁻¹，在样地5达到最小值3.39 kg·hm⁻²·a⁻¹。不同样地的N、P、K年积累量之和呈现波动变化，在样地2达到最大值43.25 kg·hm⁻²·a⁻¹，而在样地6为最小值9.96 kg·hm⁻²·a⁻¹（见表1）。在演替进行到后期（样地5和样地6），形成以峨眉冷杉为主的顶级群落后，植被生物量达到较高，植被生长速度放缓，同时针叶树种各器官营养元素明显低于阔叶林，导致演替后期营养元素年积累速率逐渐放缓^{[11, 19]}。

（2）固碳释氧物质量

不同演替阶段乔木层生物量在各层次分配中占据主导优势（大于89.871%），其他各层占比小，因此固碳释氧能力占比也小。演替前三个阶段（样地1、样地2和样地3），柳树、沙棘和冬瓜杨等落叶阔叶树种对固碳释氧贡献最大，演替后三个阶段（样地4、样地5和样地6），冷杉和云杉等针叶树种，固碳释氧能力有所下降。林分的固碳量和释氧量呈现波动变化，均在样地2达到最大值分别为2.29 kg·hm⁻²·a⁻¹和2.72 kg·hm⁻²·a⁻¹，而在样地1为最小值分别为0.41 kg·hm⁻²·a⁻¹和0.49 kg·hm⁻²·a^{−1 [13]} （见表2）。

（3）土壤保持物质量

成土时间决定土壤的形成，为研究土壤的形态发育以及保育土壤价值提供了便利^[20]。通过采用土壤发育指数来评价海螺沟冰川退缩区土壤发育状况，结果表明，描述性指标经过定量后能够较好地表征土壤发育速率，土壤性质及剖面发育指数（PDI）和加权平均剖面指数（WPDI）随时间呈对数增加，说明土壤发育速率随时间而减缓^[21] 。

固土能力：在冰川退缩后形成裸露的底碛中粘粒多，土壤从原生裸地发展，迅速发育，固土能力在样地2最快为63.69 t·a⁻¹，随着森林植被发育，林地土壤侵蚀模数下降，土壤发育速率减慢，在样地6固土速率最慢为0.69 t·a⁻¹（见表3）。

土壤营养元素积累：样地1含N量最低0.12 g·kg⁻¹，生态系统的N主要来自大气以及少量固N植物先锋植物（黄芪、沙棘），经过少量草本和木本植物改造后，土壤N含量增加，在样地4达到最大值22.41 g·kg⁻¹。土壤P主要来自岩石风化，表层土壤受到凋落物影响极大，演替初期（样地1和样地2）乔木层（特指柳树）叶片含P远高于其他树种以及岩石裸露风化程度高，导致土壤表层P含量最高^[22]，分别为1.89 g·kg⁻¹和1.54 g·kg⁻¹。随着原生演替进行到后期，样地的乔木层（优势种为冬瓜杨和峨眉冷杉）叶片含P量低，同时岩石风化作用减弱，导致表层土壤P含量下降，在样地6最低1.03 g·kg⁻¹。土壤K在样地1含量最高19.74g·kg⁻¹，总体波动较大，同样受到岩石风化以及凋落物的影响。在演替初期，土壤贫瘠，土壤有机质含量最低0.62 g·kg⁻¹，随着生物量的增加，养分通过凋落物分解归还土壤，使得土壤有机质含量随着原生演替进行逐渐增加，进而为植被生长创造更好的环境^[12]。

（4）生物多样性物质量

随着原生演替进行，物种丰富度逐渐增大，演替区生物多样性植被Shannon-Wiener指数呈现“单峰”型分布，如图2所示，峰值出现在样地5^[23]，此结果与Zhang等人^[24]对中国西南亚高山针叶林的植物多样性基本结果相似。演替初期（样地1和样地2）环境恶劣，处于极端状态，主要是苔藓和一些固氮植物主要植被，逐渐增加土壤水分和养分、减少霜冻破坏，提供比周围更好的微生境。演替中期（样地3和样地4）阶段，乔木进一步发育，草本物种多样性降低。演替后期（样地5和样地6）乔木竞争激烈、优胜劣汰，草本植物获得发展空间，草本多样性增加同时乔木物种多样性下降。

图  2  各个样地生物多样性保护物质量

Figure 2.  Quality of biodiversity conservation material in each sampling site

（5）涵养水源物质量

由于海螺沟冰川退缩区范围小（长度约2 km），不同样地降雨量可视为一致，在样地1阶段植被覆盖度低，对降雨的截留作用弱，土壤发育程度初期，凋落物层薄，对降雨的吸收与储存能力弱，导致涵养水源能力弱，因此在样地1涵养水源速率最低为216.35 t·a⁻¹，随着原生演替进行，土壤迅速发育，植被覆盖度增加迅速，涵养水源能力逐渐增强，到样地6达到最高620.2t·a⁻¹（见表4）。

从表5可知，海螺沟冰川退缩区生态系统服务功能总价值为103879.70元·hm⁻²·a⁻¹，其中，营养元素积累2583.42元·hm⁻²·a⁻¹，固碳释氧30422.83元·hm⁻²·a⁻¹，土壤保持3646.45元·hm⁻²·a⁻¹，物种多样性保护36000元·hm⁻²·a⁻¹，涵养水源31226.98元·hm⁻²·a⁻¹，其中物种多样性保护价值最高，营养元素积累价值最低.

（1）海螺沟冰川退缩区演替初期，土壤贫瘠，物种贫乏，经过固氮植物入侵以及岩石风化作用，形成原生演替初期土壤。由图2可知，原生演替进行过程中土壤发育，植被生长迅速，生态系统逐渐复杂，单位面积生态系统服务价值在样地1为最小值7326.49元·hm⁻²·a⁻¹；在演替中期，即样地5时期，形成以冬瓜杨为主的阔叶林群落，沙棘和柳树在种间竞争中逐渐被淘汰，同时植被生长茂盛，物种丰富，生态系统服务价值达到最大值23721.95元·hm⁻²·a⁻¹；在演替后期，即样地6时期，由于乔木多样性明显下降以及成熟林固碳释氧能力迅速下降，导致生态系统服务价值下降。

（2）不同样地的生态系统服务价值量排序为：样地5>样地4>样地2>样地6>样地3>样地1。如图3可知，在海螺沟冰川退缩区提供的固碳释氧、营养元素积累、涵养水源、土壤保持和物种多样性保护的价值中，以涵养水源、物种多样性保护和固碳释氧为主，这与李少宁^[25]在江西大岗得到的森林生态系统服务价值和刘胜涛^[26]在泰山森林生态系统服务价值评估的结果的主要服务功能一致。

图  3  不同类型生态系统服务价值变化

Figure 3.  Changes in the value of different types of ecosystem services

（3）由表5可知，海螺沟冰川退缩区的单位面积生态系统服务价值不同样地之间变化幅度较大，其原因是在较小范围尺度下，受到单一生态系统服务类型变化影响较大，同时单位面积生态系统服务价值年平均增长率在样地1到样地2为最大值8.23%，这段时间由于地表植被和灌木林生长迅速，植被密度达到最大值，推动固碳释氧和涵养水源两种生态系统服务功能迅速增长，同时营养元素积累和生物多样性稳定增长。单位面积生态系统服务价值在样地2到样地3出现最大回落，降低为−1.64%，植被的种间斗争使得物种多样性以及物种数量的减少，导致生物多样性与固碳释氧的价值显著降低。

过去对森林生态系统服务功能研究很少在一个完整的演替序列中开展，通过对冰川退缩迹地完整的植被原生演替过程中的生态系统服务功能估算，较为完整展示生态系统服务功能从无最高再回落到较为稳定的状态的变化过程，能够丰富对森林生态系统服务价值研究，同时为森林生态系统保护与修复提供一定的建议。