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全球气候变暖是一个不可否认的事实，在全球范围内，北半球中、高纬度地区和高海拔地区气温上升尤为显著。气候变暖对生态系统已造成严重威胁，例如冰川融化、海平面上升、极端天气频发以及植物季节活动节律的变化[1]。
森林生态系统与气候变化有着紧密联系。森林生态系统是构成陆地生态系统的主要成分之一，其对气候变化响应十分敏感[2]。而森林生态系统主要由树木构成，树木可以吸收大气中的CO2，通过植树造林能够有效地改善全球气候变暖问题。但气候变暖也会延长植物的生长季且影响植物的光合作用，从而对植物生长造成一定的影响[3]，同时使森林生态系统的结构、功能（如生产力、碳汇）发生改变[4-6]，最终对森林生态系统的稳定性造成影响。
近年来，树木生长对气候变化的响应研究已受到广大学者的关注。在全球气候变暖的背景下，树木径向生长对气候变化的响应关系也随之发生改变，导致树木生长对气候的敏感性下降或其生长减缓的现象，称为气候“分异问题”[7]。Jacoby[8]等在阿拉斯加相关研究中表明，在近十年来，原本受温度限制的树木反而对温度的敏感性减弱，这使得基于现有数据资料建立树轮-气候关系模型无法准确地预测过去的气温变化。由此得出“分异问题”的出现，打破了人们对“均一性”原理的理解，使利用树轮资料重建历史气候变化序列的准确性面临巨大挑战[9,10]。为此需广泛地开展“分异问题”相关研究，以了解不同时期树木生长对气候变化响应的稳定性。基于国内外研究报道，将系统地梳理“分异问题”的发现包括出现的地点以及涉及的树种，同时对“分异问题”形成原因进行归纳，以期对相关研究提供参考。
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研究表明在高海拔和中、高纬度地区的变暖速率明显高于全球平均变暖速率[11]，这就意味着全球气候变化对这些地区树木径向生长的影响可能会更大。海拔上限和高纬度地区的树木生长一般主要受到温度限制[12,13]，表现出树木生长随着气候变暖而生长加快的规律。因此，这些林木的生长对气候变暖尤为敏感。然而，1995年Jacoby和D′Arrigo[8]基于阿拉斯加林线处的5个地点，在树木生长或森林-苔原交错带的温度限制、纬度和海拔限制下，讨论了生长趋势以及树轮密度、树轮宽度在时间上不同的气候响应。研究发现树轮密度与气候响应关系稳定，而树轮宽度与温度的相关性降低，且随温度的升高，蒸散量增加或土壤湿度降低也会对树木生长产生负面影响。Davi[14]在阿拉斯加东南地区的林线处发现树轮密度对气候变化响应基本保持不变，而1970年之后，该地区树轮宽度随温度的持续升高而出现对温度敏感性降低的现象。后来在这一区域研究者也陆续发现树木径向生长对温度敏感性呈现降低的现象[15]。随后研究者在中高纬度地区也发现了这一现象，如李广起等[16]在长白山树木分布上限发现树轮宽度表现出随温度升高而下降的“分离现象”。D′Arrigo[17]将原本受温度限制的树木，后来表现出伴随着气候变暖树木生长减缓或其生长对温度的敏感性下降的现象称为气候的“分异问题”。因此，气候变化导致树木生长的适应性发生变化，从而引发分异问题的产生[18,19]。大量研究的表明，不同地区以及不同树种的树木生长对气候变化的响应不同。
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最早发现分异问题的研究主要集中在阿拉斯加及其附近地区的树木年轮。1995年，D’Arrigo[17]等在美国阿拉斯加内陆和北部地区年轮宽度和年轮密度研究发现，近几十年快速升温，该地区出现树木生长对温度变化的信号减弱的现象，引发了研究者们对树轮气候学“分异问题”的重视。后来Barber等[20]对阿拉斯加内陆地区的白云杉研究表明：不同生态特征地点云杉的响应分异程度不同，且生长较快的地点对温度的敏感性下降幅度最大。在阿拉斯加附近的Yukon地区发现，树木年轮与温度的相关关系减弱，可能是由于达到了温度阈值，随温度的升高，树木的生长受到负影响[21]。由此得出，“分异问题”普遍存在与阿拉斯加及其附近区域。
在北美加拿大西部地区，Pisaric等[22]也发现近十年来树木生长发生了分异。在亚欧大陆北部，Jacoby等[23]对俄罗斯西伯利亚北部地区的针叶林研究发现，1970年以后树轮宽度对温度的敏感性降低，即升温不利于宽轮形成，选择对温度不敏感的时段进行重建，结果证实了20世纪以来气候变暖的事实。欧洲阿尔卑斯山树木生长的限制因子主要为温度，20世纪以来该地区挪威云杉（Picea abies ）径向生长对降水的敏感性增强，对温度的敏感性反而降低[24]。据报道，俄罗斯Altai-Sayan山脉林线处的西伯利亚落叶松（Larix sibirica）原本温度促进其生长这一关系逐渐消失，而表现出气温升高对树木增长产生显著的负面影响[25]。
在中低纬度高山林区与环北极地区相同，同样也会受到温度的限制。在高山林线处，树木生长不仅受温度的制约，而且还会受降水量的影响。Morales等[26]对阿根廷西北山地高山林线研究表明，生长季降水量的增加促进树木径向生长，而温度升高则抑制径向生长，并推断可能是由于升温对水分具有一定负效应。这说明与环北极地区相同，中低纬度高山森林也普遍存在着“分异问题”。
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国内对“分异问题”的研究起步相对较晚，“分异问题”广泛分布于气候寒冷以及区域气候暖干化趋势明显的高纬度、高海拔区域。中国东北地区属于北半球的中高纬度地区，是我国纬度最高的区域，同时也是最容易受到气候变化影响的地区[27]。大兴安岭是增温最显著的高纬度区域，张先亮等[28]基于大兴安岭地区樟子松树木径向生长模拟表明，该地区樟子松径向生长受暖干化趋势的影响在未来一段时间不断下降，气候持续变暖还可能会影响樟子松的整体分布。孙滢洁[29]对大兴安岭库都尔地区、太白山和阿尔山3个样点研究结果与其一致。随着气候变暖，长白山东北地区[30]运用树轮密度指标研究表明，红松（Pinus koraiensis）和臭冷杉（Abies nephrolepis）对降水的响应稳定性较高，而对生长季末期的平均最高气温的正相关关系减弱，且臭冷杉早材密度伴随着与上年12月平均最高气温由正相关转向负相关的趋势以及与当年4月的平均最低气温的相关性出现负转正的情况。通过研究天山东西部昭苏地区和哈密地区[31]的雪岭云杉生长与气候关系，发现随气温升高，相对哈密地区，昭苏地区树木径向生长对气候变化的响应更为敏感，并且揭示了在哈密地区雪岭云杉（Picea schrenkiana）分布上限，其生长受气温升高的影响敏感性降低的现象。随着气候的变暖，通常北方林区中的树木生长对温度的响应关系由正相关转向负相关，最终导致北方森林面积下降，然而由于气候变暖导致融雪加速和永久冻土融化水分得到补充，使研究区域北部樟子松对温度的响应发生了逆转[32]。
近几十年来，相对于北半球和同一纬度其他地区而言，青藏高原的变暖速度更快[33]。据报道，随着气候变暖速度加快，自1950年代以来，降水限制了青藏高原干旱区高山林线的森林生长，如青藏高原东北部[34,35]和喜马拉雅北坡[36]。随着进一步研究发现高海拔地区也有类似现象发生。例如青藏高原东北部祁连山的树木在高海拔地区表现出不同的生长趋势且对气候变化的响应复杂，分别有正响应和负响应不断增强趋势，低海拔总体上反映出更强的干旱胁迫信号[34]。尽管大多高海拔林线处树木径向生长受到温度限制，然而只有少数表现出“分异问题”。Shi等[37]对青藏高原东南部最湿润区域进行研究后发现，研究区的夏季增温自20世纪80年代以来最为显著，并从20世纪90年代以来伴随着PDSI、降水和相对湿度的减少而出现干旱趋势。
川西地区位于青藏高原东部，地形地貌结构复杂，海拔高度差异大[38]，由于其具有丰富的高山森林资源导致该地区成为国内年轮生态学领域的一个重要研究区域。但是，在川西过去的研究主要集中在探讨不同海拔和不同树种的树木径向生长对气候变化的响应存在差异[39,40]，及其对温度升高的分异现象[41,42]。如赵志江等人[39]对川西亚高山地区研究表明，自1990年以来，在中海拔生境处岷江冷杉（A. faxoniana）树轮宽度指数随气温不断升高而降低，存在显著的“分离效应”。在川西马尔康地区[41]，1995年升温突变后，随着温度升高树木年轮指数却未上升，反而表现出下降趋势，即存在明显的“分异问题”。
由于低纬度地区树木自身对温度变化不敏感以及分异问题表现不显著[9]，该地区开展的“分异问题”相关研究工作相对较少，且主要集中在西南高山林区。Brauning等[43]在西藏的密度数据资料中发现了近几十年来减弱的气候信号，并表明这种响应减弱可能是与分异问题有关。玉龙雪山[44]不同海拔丽江云杉（P. likiangensis）的研究表明，随着气温升高，高海拔树木径向生长可能会进一步加强，而中、低海拔丽江云杉生长表现出不确定性。南盘江流域[45]的气候暖干化使云南松（P. yunnanensis）对温度敏感度减弱，对水分响应的敏感性有所增强。在滇西北地区[46]大果红杉（L. potaninii var. australis ）径向生长的主要限制因素是夏季高温与冬春季低温，温度升高引发干旱胁迫，对树木径向生长造成负面影响。
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不同树种的径向生长对气候变化的响应具有较大差异。兴安落叶松(L. gmelinii)是我国东北高纬度地区的优势树种，然而在全球气候变暖条件下，会对我国兴安落叶松造成不利影响。Jiang等[47]沿海拔梯度研究兴安落叶松发现其径向生长随温度的升高而呈下降趋势。孙滢洁[29]对东北兴安落叶松研究中也发现其受干旱胁迫影响树木径向生长减缓，表现出明显的“分异问题”。另外天山地区的雪岭云杉在气温发生突变后，低海拔和高海拔处树轮宽度指数均有降低趋势，中海拔则有升高的趋势，即雪岭云杉径向生长也表现出类似现象[48]。薛盼盼等[49]选取岷江冷杉和红杉（L. potaninii）为研究对象，结果表明岷江冷杉树轮指数与年均温变化趋势保持一致，呈不断增长的趋势；而红杉树轮指数呈下降的趋势，并且与年平均气温的增长趋势呈现分离效应，即在全球变暖加剧趋势下，温度对岷江冷杉的径向生长起到促进作用，相反随温度的升高红杉的径向生长受到抑制作用。后来对川西地区中海拔处岷江冷杉[39]和岷江柏[41]（Cupressus chengiana）进行研究发现，岷江冷杉与年均温也存在着“分异问题”。在阿尔卑斯山区，挪威云杉与温度和降水的关系不稳定，表现出对降水敏感性增加，而对温度的敏感性下降的现象[24]。同时，不同树种间对温度响应明显不同，欧洲落叶松( L. decidua)与挪威云杉相比，其树轮宽度与温度的相关性、时间稳定性更高[50]。表明在环北极地区，云杉属树种的“响应分异现象”比其他树种表现更为显著[51]。Zhang等[34]对青海云杉（P. crassifolia）、油松（P. tabuliformis）和祁连圆柏（Sabina przewalskii）3个不同树种的研究表明，出现分异问题的主要是圆柏和油松2个树种，青海云杉却未发现该现象。后来研究者便对青海云杉进一步研究发现其也存在“分异问题”[52]。近年来长白山地区对不同海拔红松研究结果表明中、高海拔红松径向生长容易受气温持续升高影响出现波动，其与生长季气温的正相关关系逐渐减弱，并伴随有由正相关转向负相关的趋势[53]。
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气候变化将会改变树木生长的限制因子，从而影响林木生长对气候响应的敏感性，并进一步影响树木的生长过程。因气候变化的复杂性以及各气候因素间的耦合关系，导致树轮年表对气候因子敏感性发生相应的变化的原因十分复杂[54]。“分异问题”在不同的环境条件下其发生原因不同。造成响应“分异问题”的原因解释很多，主要包括了温度升高引发的干旱胁迫、“温度阈值假说”、“尾端效应”、“北极变暗”效应等。而温度升高导致的干旱胁迫被认为是导致“分异问题”的重要因素。
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气候暖干化引发的干旱胁迫，一方面由于超过了喜湿树种能够承受的临界值范围，从而造成树木生长-气候关系发生改变[8]，另一方面气候暖干化耐低温的树种在生长季昼夜温差减小而导致有机物积累减少或非生长季节呼吸作用增强，体内积累的养分被过度消耗[55]，导致下一年生长减慢，“分异问题”随之发生。研究表明，气温的升高会促使土壤水分亏缺，植被的呼吸作用和蒸腾作用加强而导致树木的水分供应不足，不利于树木有机物积累，从而进一步抑制树木的径向生长[56]。在干旱半干旱地区特别容易受到干旱胁迫的影响，目前普遍认为气候暖干化是造成干旱和半干旱地区树木生长下降的重要因素。例如Lloyd[57]对阿拉斯加地区林线处研究后发现，除湿润地区外，其余的树木径向生长均在1950年出现明显下降，即干暖位点树轮生长速率下降更为普遍，并由此得出升温引发的干旱胁迫是导致树木径向生长出现分异的主要原因。干旱胁迫通过降低细胞分裂速率进而抑制树木生长，除此之外，它还可以通过抑制光合作用，使可溶性糖的生成量减少，进而对树木生长起到间接抑制作用[58]。大兴安岭库都尔地区发现1984年后年表持续下降，这可能是由于库都尔地区降水下降而导致区域气候趋向“暖干化”，进而诱导了“分异问题”的产生[29]。
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树木生理学研究得出“温度阈值”效应，即随着温度的升高，当温度超过临界点时，持续变暖树木生长随之减缓，其对温度的敏感性也降低，从而树木生长对温度的响应表现出倒“Ｕ”字形而非持续性的响应关系[59]，被称为“温度阈值效应”。Jiao等[60]发现由于随着温度的升高，生长期延长，形成层细胞分裂的速度加快，天山西部树木生长得到了促进。然而，随着温度的持续升高，树木年轮宽度年表显示出明显的负响应，表明近几十年来温度升高超过了最大阈值。在天山东部也发现了同样的结果[61]。
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树木年轮学中去趋势方法的选取也会给分异问题带来影响，去趋势方法选择不当，就会导致所谓的“尾端效应”[62]。近些年还发现另一种导致分异问题发生的原因，与北方高纬度地区工业气溶胶排放而导致的“北极变暗”辐射效应相关[63,64]。随着气溶胶的排放，一方面使抵达地面的太阳辐射量降低，另一方面大气中的气溶胶会改变太阳辐射光谱进而对植物生理生长带来影响。
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通过以上国内外学者针对不同区域和不同树种开展“分异问题”的研究报道分析中，不同地区以及不同树种的树木生长对气候的响应不同。目前相关研究大多集中区域在北半球中、高纬度地区或寒冷的高海拔地区以及气候暖干化程度较为严重的区域，在这些地区由于树木径向生长明显受到低温的限制作用，气候变暖使树木生长对温度的敏感性随之下降，引发干旱胁迫，从而引起气候“分异问题”。研究区域分布主要包括阿拉斯加及其附近地区、北美加拿大、欧洲阿尔卑斯山、俄罗斯西伯利亚、阿根廷西北山地、地中海等地区，国内的大兴安岭、长白山、天山、青藏高原、川西地区、祁连山以及贺兰山等地区。由于低纬度地区树木本身对温度敏感性较弱，导致对低纬度地区开展的“分异问题”研究工作相对较少，如云南玉龙雪山、南盘江流域、滇西北高原等也有少量研究。对于不同树种对气候响应存在差异，相关研究表明“分异问题”涉及的树种主要是浅根性针叶树种，如冷杉、落叶松、云杉、红杉、柏树等，以上针叶树种对温度和水分要求比较高，且主要生长在高海拔林线处，喜冷湿，或者生长在高寒处，耐低温。
由于“分异问题”的发现使树轮气候重建所提出的“均一性原理”面临重大挑战，因此该问题受到广大研究者的高度重视。目前关于分异问题发生原因仍存在较大争议，一方面是因为分异问题自身的复杂性，另一方面是由于不同研究方法、研究区域、树种以及树轮指标等因素造成不同程度的差异。因此，目前“分异问题”发生的原因解释很多，主要包括气候暖干化造成的干旱胁迫、“温度阈值”、去趋势方法使用不当导致的“尾端效应”、人类活动影响“北极变暗”等。目前气候暖干化导致的干旱胁迫仍被认为是造成“分异问题”的主要因素。
综上所述，“分异问题”与研究区域和树种均有很大关联，目前主要集中在高海拔以及北半球中、高纬度地区，而低纬度地区有少数报道。因此有必要进一步评估不同树种和不同地区对气候变化响应的稳定性，特别是中低纬度以及高山林线处还未受干旱限制的针叶树和阔叶树也应该大规模地开展类似研究，来进一步确定分异问题发生的范围，同时了解“分异问题”的普遍性以及森林生态系统对各大区域气候变化的响应。关于分异问题发生的原因解释存在较大争议，应通过纬度梯度的整体研究以及局部对比研究来探讨“分异问题”产生的机制。与此同时对于已经确定的分异问题还需找到相应的解决办法，以提高树轮气候历史重建的准确性。
Research Progress on the Divergence Problem of Tree Ring Growth-Climate Relationship
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摘要: 森林生态系统对全球气候变化响应一直是备受关注的问题。自20世纪中叶以来，在许多高纬度地区和高海拔地带的树木年轮宽度和密度记录中发现了森林生长指数和温度敏感性异常降低的现象，这一现象也被称为“分异问题”。“分异问题”对森林生态系统以及树轮古气候重建带来巨大影响。回顾了国内外关于“分异问题”的文献报道，从分异问题的发现（包括分异问题出现的地点和涉及的树种）出发，并对其发生的原因进行总结归纳。发现目前关于“分异问题”研究主要集中在中高纬度高寒地带以及高海拔地区，而中低纬度地区研究较少。目前对“分异问题”的成因解释还存在较大争议，主要包括干旱胁迫、“温度阈值”、“尾端效应”以及“北极变暗”等。因此，有必要进一步评估不同树种和不同地区对气候变化响应的稳定性，进一步确定“分异问题”发生的范围，与此同时对于已经确定的“分异问题”还需找到相应的解决办法，以提高树轮气候历史重建的准确性。Abstract: The response of forest ecosystems to global climate change has always been a concern. Since the middle of the 20th century, the abnormal decrease in forest growth index and temperature sensitivity have been observed in the records of tree ring width and density in many high-latitude and high-altitude areas, which is also known as the "divergence problem". The "divergence problem" has a significant impact on forest ecosystem and the reconstruction of tree-ring paleoclimate. This article reviews the literature reports on the "divergence problem" at home and abroad, starting from the discovery of the divergence problem (including the location of the divergence problem and the tree species involved), and summarizes its causes. It is found that the current research on "divergence problem" mainly concentrates in middle and high latitudes and high altitude regions, but less in the middle and low latitudes. At present, there are still significant controversies about the explanation of the causes of the "divergence problem", which mainly include drought stress, "temperature threshold", "tail end effect", and "Arctic darkening". Therefore, it is necessary to further evaluate the stability of different tree species and different regions in response to climate change, and further determine the occurrence scope of the "divergence problem". At the same time, it is necessary to find corresponding solutions to the identified "divergence problem" to improve the accuracy of the reconstruction of tree-ring climate history.
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Key words:
- Tree ring;
- Climate response;
- Divergence problem;
- Cause of formation
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