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草地灌丛化成因及其影响研究综述

郑欢 聂士瑞 何燕敏 杜忠

郑欢, 聂士瑞, 何燕敏, 等. 草地灌丛化成因及其影响研究综述[J]. 四川林业科技, 2023, 44(2): 1−7 doi: 10.12172/202211280001
引用本文: 郑欢, 聂士瑞, 何燕敏, 等. 草地灌丛化成因及其影响研究综述[J]. 四川林业科技, 2023, 44(2): 1−7 doi: 10.12172/202211280001
ZHENG H, NIE S R, HE Y M, et al. Review on causes and consequences of shrub encroachment into grassland[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2023, 44(2): 1−7 doi: 10.12172/202211280001
Citation: ZHENG H, NIE S R, HE Y M, et al. Review on causes and consequences of shrub encroachment into grassland[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2023, 44(2): 1−7 doi: 10.12172/202211280001

草地灌丛化成因及其影响研究综述


doi: 10.12172/202211280001
详细信息
    作者简介:

    郑欢(1996—),女,硕士研究生,377146814@qq.com

    通讯作者: duzhong@cwnu.edu.cn
  • 基金项目:  西华师范大学创新创业训练项目(cxcy2022082);西华师范大学科研创新团队项目(CXTD2020-3);四川省自然科学基金面上项目(2023NSFSC0193)

Review on Causes and Consequences of Shrub Encroachment into Grassland

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    Corresponding author: duzhong@cwnu.edu.cn
  • 摘要: 草地灌丛化作为全球普遍发生的现象,已成为全球性的问题,同时也是全球变化生态学,草地生态学,物候学,旅游学,畜牧学研究的热点问题。其定义为草地生态系统中木本植物的生物量、密度和盖度的增加导致草本植物生物量、密度和盖度减少的现象。草地灌丛化是气候变化、过度放牧和火烧等互相作用的结果。草地灌丛化导致草原土地格局和生物格局发生改变,表现出“沃岛”效应、草原生物多样性以及草地生产力的变化。未来草地灌丛化研究应该聚焦于草地灌丛化的机理、对草地-灌木生态系统的地上、地下部分的影响以及相应的管理措施,研究结果对我国的草原生产区生态管理和恢复具有非常重要的意义。
  • 图  1  灌丛化影响因素示意图

    Fig.  1  Schematic diagram of influencing factors of shrub encroachment

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    出版历程
    • 收稿日期:  2022-11-28
    • 网络出版日期:  2023-02-04
    • 刊出日期:  2023-04-25

    草地灌丛化成因及其影响研究综述

    doi: 10.12172/202211280001
    基金项目:  西华师范大学创新创业训练项目(cxcy2022082);西华师范大学科研创新团队项目(CXTD2020-3);四川省自然科学基金面上项目(2023NSFSC0193)

    摘要: 草地灌丛化作为全球普遍发生的现象,已成为全球性的问题,同时也是全球变化生态学,草地生态学,物候学,旅游学,畜牧学研究的热点问题。其定义为草地生态系统中木本植物的生物量、密度和盖度的增加导致草本植物生物量、密度和盖度减少的现象。草地灌丛化是气候变化、过度放牧和火烧等互相作用的结果。草地灌丛化导致草原土地格局和生物格局发生改变,表现出“沃岛”效应、草原生物多样性以及草地生产力的变化。未来草地灌丛化研究应该聚焦于草地灌丛化的机理、对草地-灌木生态系统的地上、地下部分的影响以及相应的管理措施,研究结果对我国的草原生产区生态管理和恢复具有非常重要的意义。

    English Abstract

    • 灌丛化(Shrub encroachment)指以木本植被的盖度、密度和生物量增加为主要特征的全球化现象[1]。最早的“灌丛化”现象可追溯到19世纪后期,距今已有150~200年的历史。草地灌丛化的发生范围多集中在干旱与半干旱的草原生态系统,在纬度较高的苔原等区域中也有出现,以草地生态系统为主,具有发生范围广、发展迅速等特点[2],并且灌丛化的趋势仍在加快。例如,在澳大利亚,Mesquiet植物每年大约以0.4%~1.2%的速度扩张[3]。在北美,灌丛化的总面积约为3.3×108 hm2,每年以0.2%~0.5%的速度增长[4]。在我国,草地灌丛化的现象同样分布广泛,如内蒙古草原[5]、贵州高原[6]、川西高寒草地[7]等地。但目前我国对草地灌丛化的研究还较为薄弱,没有形成系统的理论支撑。因此,本文就国内外已有的有关灌丛化成因及影响的研究动态进行综述,对草地灌丛成因及其对草地生态系统的影响进行了阐明,并提出了相关对策,旨在为我国草地灌丛化研究提供理论参考及展望,同时对我国的草原生产区的恢复、治理与管理提供科学依据。

      • 通过对现有的文献进行综述分析可以得出,草地灌丛化主要由以下因素所引起:过度放牧、气候变化以及在木本植物承受范围内的火烧等。

      • 国内外的大量研究表明,长期高水平的放牧(见图1)会显著影响植物群落结构、植被盖度和物种组成[8-9]。由于过度放牧、动物啃食等干扰会抑制草本植物的生长,使草本植物生物量和植被盖度下降[10]。牲畜采食适口性较好的草本植物,降低了草本植物地上和地下生物量,削弱了草本植物的竞争力,对适口性差的木木植物的影响则较小[11-12],Skarpe在南非稀树草原的研究得出,重度放牧条件下灌木的盖度、密度、总质量和叶面积等明显高于轻度放牧和未放牧地区[13]。与此同时,动物可以作为载体扩散木本植物的种子,北美半干旱草原部分大、小型的本地哺乳动物以豆科灌木(P. glandulosa)的果实为食[14],南非的啮齿类动物导致金合欢传播到草地,使灌木发生扩张[9]。这些因素协同作用导致了草本植物逐渐被木本植物所取代。

        图  1  灌丛化影响因素示意图

        Figure 1.  Schematic diagram of influencing factors of shrub encroachment

      • 火烧(见图1)是灌木扩张至草地的重要影响因素之一,对维持草本和木本植物群落的平衡发挥重要作用,火烧的强度和频率产生的差异较大[15]。温和的、低频的火烧对灌木/乔木损伤较小,而对草本植物的影响较大,会损伤草本植物降低其竞争力。在稀树草原,低强度火烧处理后,不同高度的木本植物覆盖率增加了20%~110%,而在高强度火灾处理后,相对木本覆盖率减少了3%~70%,表明低强度的火烧有利于促进灌木的扩张[16]。这是因为草本植物的纤维细根多分布在较浅的土层中,在火烧后更易于获取土壤表层的水分和养分[17],因此草本植物相较于木本植物在短期内有较强的恢复能力,而木本植物的根系深、生长周期长,恢复慢且扩张初期的灌木幼苗对火敏感,所以重度火烧对木木植物的损害更强。此外,放牧对火烧在灌丛化的推动作用上起到一个放大效果。如在北美地区,灌丛扩张以及过度放牧导致作为天然蓬松燃料的草本植物减少,使火烧的发生频率降低,为灌木的定居提供相对稳定的环境,促进灌丛的扩张,而这又会进一步使得草本植物的优势地位减弱,其生物量和盖度降低,为灌木的生存提供了更良好的生境条件,形成灌丛扩张的正反馈循环[18]

      • 由于不同种和属的植物对各个土壤条件的要求不同。草本植物与木本植物受土壤质地、pH值、土壤容重和地形等因子的不同影响,呈现出相异的分布格局,即土壤类型的不同也会影响灌木种类的分布范围,如扩张至北美奇瓦瓦沙漠(Chihuahuan Desert)及南美巴塔哥尼亚高地的Larrea属植物在含水量较低且质地粗糙的土壤中更适合生长[19],不同于山茱萸(Cornus drummondii)灌木更适合生存在细质的淤泥土壤中。地形地势因素对灌丛的定居也具有一定的影响,如灌木瘤枝卫矛和柳叶绣线菊相比更适宜生长在湿润的山坡地区,因此瘤枝卫矛在平地的分布显著低于山坡地带[20]。灌木的生长受土壤质地等直接因子和地形等间接因子的影响,这些因素决定了灌丛化的分布趋势。

      • 木本植物易受到寒冷损害的风险,其扩展主要受到极端低温事件的限制[21]。北美洲西南部的Larrea tridentata灌木受−20℃~−18℃的低温限制[22]。持续的全球变暖趋势和小气候反馈之间的相互作用可能会降低灌木的死亡率,从而显著改变草地生态系统中的木本植被动态和生态稳定性,如南非稀树草原的灌木随着温度的增加提高了灌木幼苗的存活率[23]。受气候变暖的影响灌丛化开始向高纬度和高海拔地区扩张,如在西班牙中部山脉,由于气温的上升,刺柏属灌木(Juniperus communis)向高海拔地区扩张,逐渐代替了羊茅属植物(Festuca aragonensis)的优势地位[24]

      • 在南非半干旱和中性稀树草原,大于50年的数据表明CO2浓度的增加是木本植物密度增加的驱动因素[25]。木本植物对于CO2具有迅速反应的光合代谢和碳分配模式,并且许多木本植物的根比牧草更能到达土壤深层蓄水层,CO2浓度升高可以增强土壤深层蓄水[26],且CO2会影响植物对水分的利用效率和光合速率等[27],这使得木本植物的根系生物量和质量显著增加。

        灌木和草本植物具有不同的生理特性,亚热带热带大部分地区的草本植物为C4植物,大部分灌木则通常为C3植物,C3木本植物和C4禾本科植物的呼吸反应差异可能是导致木本植物扩张的原因之一。根据两种类型植物的生理特性,C4植物比C3植物在相对缺水的干旱或半干旱草原中水分的利用效率更高,竞争力更大,灌木的水分利用效率则会受到胞间CO2浓度与大气CO2浓度的梯度差影响,当大气CO2浓度升高时,与胞间浓度差变大,会提高灌木的水分利用效率,增强灌木的竞争能力[28]

      • 草本植物与灌木因根系在土壤中埋藏的深浅不同,对土壤中的水分利用有所差异。草本植物与木本植物根系结构不同,草本植物根深较浅,多利用浅层土壤水分,长期干旱会抑制草本植物的生长。Nardi等的研究也发现,降水量的减少导致依赖浅层土壤水分的草本植物生物量相应减少[29]

        同时,降水强度会对土壤中养分元素在垂直方向上的分布产生影响,例如在极端降雨天气下,高强度的降水使地表径流淋溶土壤表层氮元素等营养元素,改变了土壤养分的分布格局,这更有利于深根性灌木利用较深的根系优势吸取水分及养分,减少了草本植物可利用的养分[30]。在大尺度水平,干旱和半干旱地区的草本植物与木本植物的发展受降水的年际变化和季节分配的影响,表现出较大差异,在水资源有限的稀树草原上,降雨脉冲加速某些木本物种的传播,扩张灌木在高降雨量年份的传播速度明显大于干旱年份[31];刘峻杉等在内蒙古开展的研究也发现,在长期的降雨波动背景下,通过生物量和土壤水分动态等反映出内蒙古半干旱灌木油蒿比当地草本植物表现出更强的竞争力,增强了灌木在群落中的优势种地位[32]

      • 灌丛扩张至草地后,改变了其周围的养分空间布局,微生物生物量,土壤水分和土壤结构等微环境,使树冠层下有机质含量增多,称为“沃岛”效应[33]。“沃岛”效应的形成受内因和外因的共同作用,首先,灌木的根系较深,从树冠周围以及深层土壤中吸取更多的养分,再以枯枝落叶凋落物的形式返还给土壤,沉积在土壤中,增加土壤的养分含量;其次,灌木的树冠能捕获空气中富含营养物质的尘埃,再通过降水淋溶至土壤中;最后,灌丛周围动物的觅食、遮荫等动物活动,和树冠上鸟类的短暂停留会带来动物粪便等来丰富土壤养分[34]。灌木通过对风和水的输送沉积物进行非生物捕获与灌木下养分的分解与转化等生物循环过程提高了土壤肥力[35],引起灌丛下土壤资源的聚集,形成“沃岛”。这些效应增加了灌木对外部环境变化的抵抗力,进一步促进灌丛的定居和扩张,使其群落不断扩大,形成正反馈。

        目前学术界对沃岛效应的生态效应还存在着分歧。有学者认为,灌丛化与土壤资源间的正反馈机制使灌丛化草原荒漠化进程加剧[36]。部分学者则认为,灌丛化草地中如老鼠等动物将钙质输送至表层,再通过风化作用增加了碳酸钙、N和P的沉积,促进养分循环和植物的发育与生长[37]。如在热带、亚热带稀树草原和荆棘林地中,木本植物扩张至草原5~70年以来,显著增加了表层土壤(0~10 cm)C和N库[38]

      • 在群落尺度上,灌木扩张会使生态系统植被的地上地下生物量、凋落物质量和生物多样性发生变化[1,39]。关于北美洲13个不同的草地和稀树草原生态系统的meta分析研究发现,随着灌木扩张,13个生态系统中的植物物种丰富度都显著降低[40]。而在美国加州沿海草地一项25年时间序列上的研究发现随着灌木小球花酒神菊(Baccharis pilularis)的扩张,草地地上和地下生物量都不同程度地增加了0~700%[41]。澳大利亚灌丛化草地的一项研究结果也发现,由于辐射降低、土壤湿度和水分入渗率增加以及动物粪便堆积导致Eremophila属和Senna属灌木树冠下养分含量较高,且灌木树冠对于防止林下层的植物受动物啃食提供了避难所,从而导致灌丛下的植物物种丰富度相对于开阔草地更高[42]。所以在群落尺度上,自然因子和人为因子的作用下,木本植物扩张后草地物种多样性的变化受多种因素的综合影响。

      • 与生物多样性一致,灌丛化对草地生产力的影响同样没有一致性的结论,这是灌丛化过程中复杂的自然因素与人为因素差异所致。有学者认为灌丛的树冠限制了草本植物对光照和水分资源的利用,灌丛化显著降低了草地生产力。如Brantley和Young在弗吉尼亚的研究得出,高叶面积指数(LAI)导致高的光衰减率,在最年轻的灌丛中,其下层的光照水平仅为树冠上层光合有效辐射的0.7%,草本植物的生产力下降[43,44]。而光环境的极端改变会帮助灌丛在建立期间排除潜在竞争对手,并迅速改变群落结构和生态系统功能。不同灌丛化程度也会对草地生产力产生不同的影响,轻度灌丛化中灌丛的盖度尚且不大,林下的光照水平适中,且草本植物对土壤表层养分表现出较高的利用效率,有利于生长,但重度灌丛化草地中灌木植被相对茂密,会拦截光线,且对土壤养分和水分的保持效果较弱[45],导致草本植物生产力下降。

      • 草地灌丛化后,木本植物取代草本植物,草地的生产力下降,如何控制草地灌丛化的进一步加剧就成为当前的研究热点。目前控制草地灌丛化方法主要有管理火烧、调节放牧、人为移除灌木以及刈割等手段。

        目前这些方法中,使用率最大、效率最高的依然是火烧。采用火烧方式进行去除灌木,应注意火烧的频率和强度,根据草地的性质来制定不同方案的火烧,周期性的火烧有利于维持草本植物与木本植物之间的平衡。Veach等研究发现在北美高草草原上每1~2年一次的火烧将减缓高草草原生态系统向森林生态系统的转化[46];在中性草原,一年一度的焚烧也可以抑制灌木的扩张[47];在我国内蒙古草原,1~2年一次的适度火烧显著减缓了小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)的灌丛化进程 [48]。调节放牧强度也是遏制灌丛化的重要手段之一,例如在半干旱牧场,根据生长季节相应地调整放牧管理,当年降水量超过了年平均降水量时实行禁牧可能会显著提升牧场的经济功能[49,50]。值得注意的是,长期禁牧的地区木本物种扩张的风险大于开放牧区,过度放牧可能不是直接引起灌丛化的导火索,而是长时间高强度放牧后,突然降低牧压甚至禁牧才导致了灌丛的扩张[20,51]

      • 草地灌丛化作为全球化的问题得到了较好的研究,但这些研究结果大多是基于对自然现象和过程的观察与分析,缺乏深入的机理、机制研究,基于这些过程的大区域尺度、长时间的野外定位观测实验也尤为匮乏。因此,未来草地灌丛化的研究应重点关注以下几点:

        (1)灌丛化的机制、产生的效应等需要进行精细的因子模拟研究,建立相应的模型,因地制宜地认识、对待灌丛化现象。

        (2)灌丛化是否会造成生态系统退化仍然是不确定的,全球尺度范围,长时间的控制性实验和荟萃分析需要被重视。

        (3)对于灌丛化管理方式上的选择需因地制宜、对症下药,而自然与人工方法及其组合方式对于控制草地灌丛化的效果孰优孰劣尚未得到很好的研究。对于不同区域、不同类型的草原,需根据其性质来制定适合的方案。因此,从我国生态文明建设的战略要求出发,积极应对气候变化对草地灌丛化的影响,探索研究草地灌丛化的科学治理方法,充分利用灌丛化对草原生态系统的部分正面积极影响,制定科学有效的草原管理措施,对于建设我国草地生态文明和维护生态安全都具有重要的战略意义和研究价值。

    参考文献 (51)

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