九寨沟保护区地理位置介于东经103°46′~104°05′，北纬32°55′~33°16′之间，总面积643 km^2[10]。保护区地处岷山主峰和主脊以西，属岷江流域，与王朗、黄龙、白河等自然保护区相邻。区内最低海拔1 996 m，最高海拔4 764 m，拥有完整的中高山植被类型带谱与较大的海拔跨度，生物多样性极其丰富^[11]。历史调查记录显示，九寨沟保护区内分布有兽类78种，分属6目26科；鸟类223种^[11-13]。九寨沟保护区自2014年开始使用红外相机进行野生动物监测，2014—2015年在保护区内开展的红外相机初步调查中，共记录到分属3目9科的16种兽类和2目6科的13种鸟类^[14]；2017—2018年进一步的红外相机调查中，共记录到分属5目14科的24种兽类和4目11科的28种鸟类^[15]。这些前期调查为本研究奠定了良好的基础，但由于早期调查设备数量和覆盖区域范围均较为有限，难以反映保护区内野生大中型兽类与地栖鸟类的整体状况。

根据九寨沟保护区的边界范围，将整个保护区划分为1 km × 1 km的网格（图1）。网格以UTM 48N坐标系为基准，行、列边界的UTM X，Y值均以整1000为单位^[15]。在保护区中部及北部的各主要沟系中，根据海拔梯度、植被类型和地形可达性，抽选有代表性的网格作为红外相机调查区域。在每个调查单元中设置1-2个调查位点（图1）。调查位点由野外工作人员根据地形和动物活动痕迹等实地情况选择，相邻调查位点之间的间距不小于300 m。如果初选方格由于地形、后勤等因素难以到达或开展工作，则由工作人员在抽选邻近的其他网格作为替补网格。

图  1  九寨沟国家级自然保护区2019-2021年红外相机调查位点（底图为Landsat卫星遥感影像）

Figure 1.  The camera stations in Jiuzhaigou National Nature Reserve, Sichuan Province, 2019-2021 (Landsat image used as background map)

每个调查位点设置1台被动式红外相机，型号包括易安卫士Loreda L710、猎科Ltl-6210与夜鹰BestGuarder，均设置为每次触发连拍3张照片和1段视频。相机固定在距离地面50~100 cm的树干或者其他牢固固定物上；相机朝向与预期动物走向呈小于45度的夹角，前方不设置诱饵或引诱剂。设置相机后记录调查位点的经纬度、海拔、植被类型、地形地貌、动物痕迹以及人为干扰信息等。每隔6个月由工作人员对相机进行一轮检查与维护，更换电池、存储卡并下载数据，并对故障相机进行更换。

每一轮野外调查结束后，由内业人员整理收回的红外相机数据与记录表格。使用BioPhoto （V2.1）程序对每个文件夹中的照片与视频文件进行统一重命名，自动提取文件拍摄日期、时间等信息，并导出相应的Excel表格^{[15, 16]}。根据红外相机照片或视频拍摄到的具体对象，将所有照片和视频分为5大类：兽类、鸟类、人员、家畜、空拍。由专业人员参考《中国兽类野外手册》^[17]、《中国兽类图鉴（第二版）》^[18]、《中国鸟类野外手册》^[19]，对照片和视频中拍摄到的动物进行物种识别与鉴定。兽类与鸟类的分类体系分别参照《中国兽类名录（2021版）》^[20]与《中国鸟类分类与分布名录（第三版）》^[21]，鉴定结果以物种的标准中文名录入前述Excel表。将调查中记录到的物种与九寨沟已有的生物多样性本底调查物种名录^[11-13]进行对比，以确定保护区的新记录种。同时，将本次调查中所记录到的兽类与鸟类物种，与2014—2015^[14]年和2017—2018年^[15]两次红外相机调查中所记录到的物种进行对比，探讨各次调查结果之间的差异及其背后可能的原因。

对于本次调查的数据，将单台红外相机在野外持续工作24 h记为1个“相机日（camera-day）”，作为衡量红外相机调查工作量的单位。本项目调查中记录到的兽类、鸟类物种均不能通过照片进行全面的个体识别，因此难以估算其绝对的种群数量或种群密度^{[2, 3]}。采用相对多度指数RAI（Relative Abundance Index）作为评估各物种相对种群数量的指标^{[2, 3]}，计算公式为：

RAI = （独立有效探测数/总有效相机工作日）× 1000

其中，独立有效探测的定义如下：

A．单个位点上红外相机拍摄到某物种就记为对此物种的1次独立有效探测；

B．对于同种动物（不管是否相同个体）触发相机后连续拍摄的照片和视频，两组之间以30 min间隔为划分不同独立有效探测事件的标准。即前一组中最后一份照片和视频拍摄后，间隔30 min以上再次拍摄到该物种的照片或视频才算作1次新的独立有效探测；

C. 独立有效探测数与单张照片/视频或单次探测中拍摄到的同种动物的个体数量无关。

根据以上公式，分别计算调查中记录到的兽类、鸟类各个物种的相对多度指数。

本调查于2019年11月至2021年12月进行，共布设调查位点106个，海拔范围为2 189~3 514 m，覆盖87个1 km × 1 km方格（图1）。这106个相机位点的总有效工作量为76 342个相机日，共拍摄到野生兽类照片与视频40 911份，有效探测数11 045次；家畜照片与视频3 551份，有效探测数388次；鸟类照片与视频2 031份，有效探测数648次。

红外相机共记录到分属5目13科的野生兽类25种，以及家畜5（家犬、家马、家猪、家羊、家牛）（表1）。另有部分未能鉴定出具体物种的兽类记录，多为小型啮齿目动物。在记录到的24种野生兽类中，偶蹄目（Artiodactyla）共4科10种，食肉目（Carnivora）共5科8种，啮齿目（Roderltia）共2科4种；其他还包括灵长目（Primates ）1科2种和兔形目（Lagomorpha）1科 1种。经与《九寨沟自然保护区的生物多样性》中兽类本底调查物种名录对比，确认藏酋猴（Macaca thibetana）、亚洲狗獾 (Meles leucurus)、小麂（Muntiacus reevesi）、水鹿（Rusa unicolor）与梅花鹿为九寨沟保护区的新记录种。

记录到的25种野生兽类中，被列为国家一级重点保护野生动物的有4种，分别是川金丝猴（Rhinopithecus roxellana）、林麝（Moschus berezovskii）、梅花鹿（Cervus nippon）、扭角羚（Budorcas taxicolor）；被列为国家二级重点保护野生动物的有10种，分别为藏酋猴、赤狐（Vulpes vulpes）、亚洲黑熊（Ursus thibetanus）、黄喉貂（Martes flavigula）、豹猫（Prionailurus bengalensis）、毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）、水鹿、中华斑羚（Naemorhedus griseus）、中华鬣羚（Capricornis milneedwardsii）与岩羊（Pseudois nayaur）。在IUCN受威胁物种红色名录中被评估为濒危（EN）级别的有2种，分别是川金丝猴和林麝；被评估为易危（VU）级别的有6种，分别是亚洲黑熊、猪獾（Arctonyx collaris）、水鹿、扭角羚、中华斑羚与中华鬣羚（在IUCN红色名录中现被列为苏门羚C. sumatraensis的亚种）；被评估为近危（NT）级别的有3种，分别是藏酋猴、毛冠鹿与复齿鼯鼠（Trogopterus xanthipes）；其余物种均为低危（LC）级别（表1）。

此次调查所记录到的野生兽类中，偶蹄目动物为绝对优势类群，其照片数（N = 36 211）占所有可识别物种的兽类照片总数的89.14%，独立探测数（N = 9 239）占所有可识别物种的兽类独立探测总数的84.92%（表1）。物种相对多度计算的结果显示，在所有兽类物种中，相对多度最高的5个物种依次是毛冠鹿（相对多度指数RAI = 48.66）、中华斑羚（RAI = 46.07）、野猪（RAI = 12.89）、扭角羚（RAI = 5.96）与隐纹花鼠（Tamiops swinhoel，RAI = 5.71）。相对多度最低的物种为藏酋猴、小麂与水鹿，均只有1次独立有效探测（RAI = 0.01），为保护区内的稀有种（表1）。

图  2  兽类（A）与鸟类（B）各目独立探测数比例

Figure 2.  The percentage of mammal (A) and bird (B) independent detections of each order

调查中共记录到野生鸟类33种，分属4目10科，其中雀形目（Passeriformes）7科21种，鸡形目（Galliformes）1科9种，啄木鸟目（Piciformes）1科2种，鹰形目（Accipitriformes）1科1种（表2）。经与《九寨沟自然保护区的生物多样性》中鸟类本底调查物种名录对比，四川淡背地鸫（Zoothera griseiceps）、乌鸫（Turdus mandarinus）为九寨沟保护区的新记录种；红腹锦鸡（Chrysolophus pictus）为保护区内首次拍摄到实体影像记录。

在记录到的33种野生鸟类中，包括国家一级重点保护野生动物3种，即红喉雉鹑（Tetraophasis obscurus）、绿尾虹雉（Lophophorus lhuysii）、斑尾榛鸡（Tetrastes sewerzowi）；国家二级重点保护野生动物10种，分别为血雉（Ithaginis cruentus）、红腹角雉（Tragopan temminckii）、勺鸡（Pucrasia macrolopha）、蓝马鸡（Crossoptilon auritum）、红腹锦鸡、苍鹰（Accipiter gentilis）、黑啄木鸟（Dryocopus martius）、大噪鹛（Garrulax maximus）、斑背噪鹛（G. lunulatus）与橙翅噪鹛（Trochalopteron elliotii）。在IUCN受威胁物种红色名录中被评估为易危（VU）级别的1种，即绿尾虹雉；被评为近危（NT）级别的1种，即斑尾榛鸡；其余物种均为低危（LC）级别（表2）。

此次调查所记录到的鸟类中，鸡形目鸟类为优势类群，其照片数（N = 1 385）占所有可识别物种的鸟类照片总数的69.01%，独立探测数（N = 407）占所有可识别物种的鸟类独立探测总数的64.50%；其次为雀形目，照片数（N = 610）与独立探测数（N = 219）分别占鸟类总数的30.39%与34.71%（表2）。物种相对多度计算的结果显示，在所有鸟类物种中，相对多度最高的5个物种依次是血雉（RAI = 2.33）、蓝马鸡（RAI = 1.18）、大嘴乌鸦（Corvus macrorhynchos，RAI = 0.73）、灰头鸫（Turdus rubrocanus，RAI = 0.59）与红喉雉鹑（RAI = 0.55）（表2）。

与2014—2015年和2017—2018年的两次红外相机调查相比，本研究在九寨沟保护区内所覆盖的空间范围、海拔跨度更大，调查强度和工作量（有效相机位点数和相机日天数）更高，记录到的兽类和鸟类物种数也更多（表3）。尤其是相比于5年前的第1次调查，本次调查中记录到的兽类与鸟类物种数分别增加了56.25%（增加9种）和153.85%（增加20种）。

本研究的结果为九寨沟保护区的生物多样性编目和物种名录更新提供了可靠数据，为保护区系统建立野生动物监测体系、有效开展保护管理提供了基础。以食肉目、偶蹄目、灵长目等为代表的大中型兽类和以鸡形目为代表的大型地栖鸟类，是红外相机调查与监测的主要目标动物类群^{[3, 5]}。在野生兽类中，除了本项目调查中红外相机记录到物种之外，在2015年以来，九寨沟保护区内还记录到大熊猫（粪便、足迹等活动痕迹）、水獭（Lutra lutra，照片与活动痕迹），并采集到缺齿伶鼬（Mustela aistoodonnivalis）的标本（未发表数据）。这些物种在本轮调查中没有被记录到，可能有如下原因：（1）部分物种如大熊猫在保护区内分布密度较低或处于边缘分布状态；（2）水獭等少数物种栖息于河流、湿地等特殊的生境之中，本轮调查在相机布设中没有覆盖到这类特殊生境；（3）缺齿伶鼬等兽类虽然属于食肉目动物，但由于体型较小，难以有效触发红外相机，或者即使被拍到也容易在照片鉴定中被忽略。

与2014—2015年和2017—2018年九寨沟保护区开展的2次红外相机调查相比，本次调查记录到的物种数更多，这可能主要是由于本次调查持续的时间更长，覆盖的区域和海拔跨度更广。因此，相较于之前的调查，本次调查的结果可以更为全面地反映保护区内的野生动物多样性及分布现状。但同时需要注意到，本项目的调查范围仍主要分布在九寨沟保护区内林线以下的森林生态系统，而对林线之上的亚高山生态系统较少涉及。在与九寨沟保护区相邻的王朗国家级自然保护区，近年来在接近两保护区交界山梁的高山地区，还记录有栖息于亚高山草甸、灌丛生境的狼（Canis lupus）、雪豹（Panthera uncia）、金猫（Catopuma temminckii）、荒漠猫（Felis bieti）、石貂（Martes foina）、香鼬（Mustela altaica）、喜马拉雅旱獭（Marmota himalayana）等兽类物种和藏雪鸡（Tetraogallus tibetanus）、雪鹑（Lerwa lerwa）、高原山鹑（Perdix hodgsoniae）等雉类物种^[15]。考虑到九寨沟与王朗保护区之间有较长的共有边界和大片的高山区域，根据王朗保护区相应记录的分布位点和生境，我们推测这些物种在九寨沟保护区内东部、南部和西部的类似亚高山生境中很可能也有分布。因此，对于以上这些有较高的分布可能性、但在目前的红外相机调查中还未被记录到的物种，保护区后续应考虑进一步在海拔3 500 m以上的亚高山区域开展专项调查。同时，再结合针对水獭等生境特殊物种的专项调查，以全面掌握区内大中型兽类和地栖鸟类的群落组成与多样性现状。

本项目调查结果表明，九寨沟保护区内的有蹄类为当前兽类群落中的优势类群，野猪、毛冠鹿、扭角羚、中华斑羚等大中型有蹄类动物均具有较高的种群多度，且分布范围广泛（野猪、毛冠鹿、扭角羚、中华斑羚、中华鬣羚5种有蹄类记录到的位点数均超过调查位点总数的50%）。但在保护区的森林生态系统中，大型顶级食肉动物目前可能处于缺失或功能性缺失的状态，这也是当前整个岷山地区生物多样性保护中面临的共同问题之一^{[22, 23]}。在这一地区，豹（Panthera pardus）与豺（Cuon alpinus）是森林生态系统中原有的顶级捕食者，但这2个物种在岷山地区均已多年未有记录^{[22, 23]}。当这些大型食肉动物从生态系统中缺失之后，其原有的通过捕食而调控大中型有蹄类食草动物种群的功能也随之缺失，将在整个生态系统中产生深远的营养级联效应。以野猪、扭角羚等为代表的大中型食草动物种群，可能在缺乏天敌与自然捕食者的状态下快速增长，进而显著改变植被结构与森林更新进程，给生态系统的稳定性带来潜在的长期不利影响。在保护区今后的科研与管理规划中，建议将大型食肉动物作为重点关注对象，有针对性地联合周边保护区共同开展专项调查，以验证其在保护区内和周边地区是否仍有分布，以及当前的种群现状处于何种水平。在后续的保护管理工作中，建议保护区基于红外相机这种成熟有效的方法，构建区内的野生动物长期监测体系，并考虑引入在食肉动物调查中具有良好效果的非损伤性取样和DNA分析技术，扩大物种调查覆盖面，进一步提升监测质量和效果。

致谢：感谢王朗国家级自然保护区对本项目野外调查工作的大力支持。感谢罗春平、梁春平、周智强、郑勇、王小蓉、周华龙、李青松、涂正彬等在野外调查与数据整理中的努力工作。