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丛生竹发笋成竹过程中内源激素的分配与变化规律

王准 陈洪 付春 李晓清 孙鹏

王准, 陈洪, 付春, 等. 丛生竹发笋成竹过程中内源激素的分配与变化规律[J]. 四川林业科技, 2020, 41(3): 108−115 doi: 10.12172/202003050002
引用本文: 王准, 陈洪, 付春, 等. 丛生竹发笋成竹过程中内源激素的分配与变化规律[J]. 四川林业科技, 2020, 41(3): 108−115 doi: 10.12172/202003050002
Wang Z, Chen H, Fu C, et al. Distribution pattern and dynamics of endogenous hormones in four sympodial bamboo species during the shooting and young bamboo stage[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2020, 41(3): 108−115 doi: 10.12172/202003050002
Citation: Wang Z, Chen H, Fu C, et al. Distribution pattern and dynamics of endogenous hormones in four sympodial bamboo species during the shooting and young bamboo stage[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2020, 41(3): 108−115 doi: 10.12172/202003050002

丛生竹发笋成竹过程中内源激素的分配与变化规律


doi: 10.12172/202003050002
详细信息
    作者简介:

    王准(1963—),男,高级工程师,2213564939@qq.com

    通讯作者: 603519559@qq.com
  • 基金项目:  四川省省财政专项(2019CZZX03)

Distribution Pattern and Dynamics of Endogenous Hormones in Four Sympodial Bamboo Species during the Shooting and Young Bamboo Stage

More Information
    Corresponding author: 603519559@qq.com
  • 摘要: 以佯黄竹(学名待定)、梁山慈竹(Dendrocalamus farinosus)、硬头黄竹(Bambusa rigida)和慈竹(Neosinocalamus affinis)4个竹种为研究对象,采用酶联免疫法(ELISA法)研究了丛生竹发笋成竹期内不同组织(部位)的5种内源激素含量变化。结果表明:1)总体上,激素含量的高低顺序均为脱落酸(ABA)>吲哚乙酸(IAA)>细胞分裂素(CTK)>赤霉素(GA)>油菜素内酯(BR),但活性高低可能正好相反;2)从组织(部位)上的分配看,IAA、CTK、BR三种激素在笋体或幼竹上、中、下部含量基本相当(除佯黄竹外,1a生竹叶片中的CTK含量明显低于其他组织),而ABA中部≥下部>上部,GA中部>上部>下部;3)五种激素表现出较强的协同作用,且与组织生长分化的活跃度相关,其中,IAA、ABA和GA在笋-竹发育过程中大体呈现“高-低-高”的变化趋势,CTK和BR则呈“先高后低”或“先升后降”的变化规律;4)丛生竹内源激素随其发育阶段的变化可能是细胞分裂、节间生长和抽枝展叶的迫切程度决定的,其中,ABA可能与对水分的需求程度及立地水分条件有关,而GA控制笋-幼竹高生长的专一性较其他激素强。研究可为丛生竹林生长与产出的激素调控提供基础数据。
  • 图  1  四个竹种不同发育程度不同组织部位的吲哚乙酸含量

    注:(a)、(b)、(c)、(d)分别表示佯黄竹、梁山慈竹、硬头黄竹和慈竹;ppptpp×t分别为经两因子方差分析所得部位效应、发育时间效应和两者间交互效应(p值);图上方小写字母表示相应组织/部位不同发育时间间的差异(按顺序给出),图柱上大写字母表示相应发育时间下组织/部位间的差异,不显著的均不做标注,下同。

    Fig.  1  IAA content in different tissues or positions of four sympodial bamboo species at different development stages

    Notes: (a), (b), (c) and (d) represented Yanghuang bamboo, D. farinosus, B. rigida and N. affinis, respectively. The abbreviation pp, pt and pp×t indicated position effect, development stage effect and their interaction (p value), respectively, which were obtained by Two-factor ANOVA. The lowercase letter above each small figure showed significant differences between development stages for corresponding tissue/position orderly, and the capital letters above the columns showed significant differences between tissues/positions at corresponding development stage. The same as below.

    图  2  四个竹种不同发育程度不同组织部位的脱落酸含量

    Fig.  2  ABA content in different tissues or positions of four sympodial bamboo species at different development stages

    图  3  四个竹种不同发育程度不同组织部位的赤霉素含量

    Fig.  3  GA content in different tissues or positions of four sympodial bamboo species at different development stages

    图  4  四个竹种不同发育程度不同组织部位的细胞分裂素含量

    Fig.  4  CTK contents in different tissues or positions of four sympodial bamboo species at different development stages

    图  5  四个竹种不同发育程度不同组织部位的油菜素内酯含量

    Fig.  5  BR content in different tissues or positions of four sympodial bamboo species at different development stages

    表  1  供试四个竹种笋、竹样品信息

    Tab.  1  Information of bamboo shoots and bamboo samples from four tested bamboo species

    竹种
    Bamboo species
    发育阶段
    Development stage
    发育程度代号
    Designation of growth time
    平均高度
    Average height /cm
    取样组织/部位
    Sampling position/tissue
    佯黄竹笋期Bamboo shootT113.0笋(上、中、下)
    (Yanghuang bamboo)T224.8笋(上、中、下)
    T332.8笋(上、中、下)
    T452.3笋(上、中、下)
    T558.3笋(上、中、下)
    幼竹期Young bambooT6272秆(上、中、下)
    T7403秆(上、中、下)、根
    1年生1-yr oldT81 225秆(上、中、下)、根、叶
    梁山慈竹笋期Bamboo shootT113.8笋(上、中、下)
    D. farinosusT232.0笋(上、中、下)
    T356.5笋(上、中、下)
    幼竹期Young bambooT4281秆(上、中、下)
    T5510秆(上、中、下)、根
    1年生1-yr oldT61 760秆(上、中、下)、根、叶
    硬头黄竹笋期Bamboo shootT116.0笋(上、中、下)
    B. rigidaT224.0笋(上、中、下)
    T355.0笋(上、中、下)
    幼竹期Young bambooT4239秆(上、中、下)
    T5535秆(上、中、下)、根
    1年生1-yr oldT61 500秆(上、中、下)、根、叶
    慈竹笋期Bamboo shootT117.0笋(上、中、下)
    N. affinisT229.5笋(上、中、下)
    T343.5笋(上、中、下)
    幼竹期Young bambooT4308秆(上、中、下)
    T5470秆(上、中、下)
    1年生1-yr oldT61 300秆(上、中、下)、叶
    下载: 导出CSV
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    出版历程
    • 收稿日期:  2020-03-05
    • 网络出版日期:  2020-05-25
    • 刊出日期:  2020-06-23

    丛生竹发笋成竹过程中内源激素的分配与变化规律

    doi: 10.12172/202003050002
      作者简介:

      王准(1963—),男,高级工程师,2213564939@qq.com

      通讯作者: 603519559@qq.com
    基金项目:  四川省省财政专项(2019CZZX03)

    摘要: 以佯黄竹(学名待定)、梁山慈竹(Dendrocalamus farinosus)、硬头黄竹(Bambusa rigida)和慈竹(Neosinocalamus affinis)4个竹种为研究对象,采用酶联免疫法(ELISA法)研究了丛生竹发笋成竹期内不同组织(部位)的5种内源激素含量变化。结果表明:1)总体上,激素含量的高低顺序均为脱落酸(ABA)>吲哚乙酸(IAA)>细胞分裂素(CTK)>赤霉素(GA)>油菜素内酯(BR),但活性高低可能正好相反;2)从组织(部位)上的分配看,IAA、CTK、BR三种激素在笋体或幼竹上、中、下部含量基本相当(除佯黄竹外,1a生竹叶片中的CTK含量明显低于其他组织),而ABA中部≥下部>上部,GA中部>上部>下部;3)五种激素表现出较强的协同作用,且与组织生长分化的活跃度相关,其中,IAA、ABA和GA在笋-竹发育过程中大体呈现“高-低-高”的变化趋势,CTK和BR则呈“先高后低”或“先升后降”的变化规律;4)丛生竹内源激素随其发育阶段的变化可能是细胞分裂、节间生长和抽枝展叶的迫切程度决定的,其中,ABA可能与对水分的需求程度及立地水分条件有关,而GA控制笋-幼竹高生长的专一性较其他激素强。研究可为丛生竹林生长与产出的激素调控提供基础数据。

    English Abstract

    • 自上世纪90年代我国逐步停止天然林的商品性采伐后,突出的木材供需矛盾,对进口纸张、纸浆的过分依赖和大量的外汇开支促使竹浆造纸的兴起[1]。我国除以刚竹属(Phyllostachys)为主的散生竹资源和以方竹属(Chimonobambusa)、大明竹属(Pleioblastus)等为主的混生竹资源外,还在云、贵、川、两广等地蕴含着丰富的丛生竹资源。丛生竹大多为优良的造纸原料,相比毛竹(Phyllostachys edulis),其纤维含量高,纤维特性好,且成林快,产量高,生产成本更少,用于造纸优势突出[2-4]。近年来,西南地区利用丛生竹制浆造纸已成为一股热潮。四川作为竹浆造纸大省,其位于泸州、宜宾、乐山等地的造纸企业几乎均以慈竹、撑绿竹、梁山慈竹、硬头黄等为原料,在替代木浆、助农增收和促进地方经济增长中发挥着重要作用。

      在生长发育规律探索和集约经营技术研究上,丛生竹起步晚、关注少,远不及毛竹、雷竹(Phyllostachys praecox f. prevernalis)等散生竹,部分原因可能是以往对其利用价值缺乏充分的认识。如今,随着丛生竹制浆造纸产业的兴起,四川丛生竹材的价格(500~520元·t−1)已明显高于毛竹材(400元·t−1左右),这促使不少竹农开始营造丛生竹林,其实用技术研究也得到深入,已有少数林业行业规程[5]。然而,从植物生理学层面分析丛生竹的生长发育规律的研究仍显不足,这制约着丛生竹林经营向精准、高效的方向发展。

      为此,本研究选择了川南地区几种分布广泛且优良的纸浆用丛生竹—佯黄竹(学名待定)、梁山慈竹(Dendrocalamus farinosus)、硬头黄竹(Bambusa rigida)和慈竹(Neosinocalamus affinis),采用酶联免疫法,分析了其发笋成竹不同时期笋(或幼竹)各部位内源激素的变化规律,试图摸清控制其笋、竹生长的关键激素因子及比例关系,旨在为纸浆用丛生竹林高效经营中化学措施的制定和竹材丰产提供理论参考。

      • 供试笋样和竹样均取自四川省宜宾市兴文县莲花镇,地理坐标介于105°11′33′′—105°11′23′′E,28°22′21′′—28°27′24′′N,属亚热带湿润型季风气候,四季分明,气候温和,雨量充沛,年均气温约17.4 ℃,年均降雨量约1 235 mm,日照时数约1 010 h。土壤类型为山地黄壤,土层较深厚,微酸性。

      • 供试竹种有4个:佯黄竹(梁山慈竹与硬头黄竹的杂交种,未知孰为母本孰为父本,故学名待定)、梁山慈竹(Dendrocalamus farinosus)、硬头黄竹(Bambusa rigida)和慈竹(Neosinocalamus affinis)。其中,佯黄竹为8年林分,其余竹种林龄均超过15年。各竹林除有零星采笋和伐竹外,几乎没有任何管理措施。

      • 采用个体大小序列代换时间梯度的方法,在各竹种发笋和长竹的盛期分别进行一次完全随机采样。采样时,竹林中已自然分布有高度不同的笋或幼竹,故可一次性取得系列发育程度的笋或幼竹样品。由于4个竹种发笋成竹期基本相同,故两次采样分别定在8月初和9月初。样品的基本情况如表1所示。每一发育时间每一部位均3次重复。由于样品量较大,难以使用液氮罐就地封存样品,采得的样品立即放入冰盒内,迅速带回实验室进行碎块化或碎片化处理,用锡箔纸包好,编号后立即置于–80 ℃冰箱中保存待测。

        表 1  供试四个竹种笋、竹样品信息

        Table 1.  Information of bamboo shoots and bamboo samples from four tested bamboo species

        竹种
        Bamboo species
        发育阶段
        Development stage
        发育程度代号
        Designation of growth time
        平均高度
        Average height /cm
        取样组织/部位
        Sampling position/tissue
        佯黄竹笋期Bamboo shootT113.0笋(上、中、下)
        (Yanghuang bamboo)T224.8笋(上、中、下)
        T332.8笋(上、中、下)
        T452.3笋(上、中、下)
        T558.3笋(上、中、下)
        幼竹期Young bambooT6272秆(上、中、下)
        T7403秆(上、中、下)、根
        1年生1-yr oldT81 225秆(上、中、下)、根、叶
        梁山慈竹笋期Bamboo shootT113.8笋(上、中、下)
        D. farinosusT232.0笋(上、中、下)
        T356.5笋(上、中、下)
        幼竹期Young bambooT4281秆(上、中、下)
        T5510秆(上、中、下)、根
        1年生1-yr oldT61 760秆(上、中、下)、根、叶
        硬头黄竹笋期Bamboo shootT116.0笋(上、中、下)
        B. rigidaT224.0笋(上、中、下)
        T355.0笋(上、中、下)
        幼竹期Young bambooT4239秆(上、中、下)
        T5535秆(上、中、下)、根
        1年生1-yr oldT61 500秆(上、中、下)、根、叶
        慈竹笋期Bamboo shootT117.0笋(上、中、下)
        N. affinisT229.5笋(上、中、下)
        T343.5笋(上、中、下)
        幼竹期Young bambooT4308秆(上、中、下)
        T5470秆(上、中、下)
        1年生1-yr oldT61 300秆(上、中、下)、叶
      • 采用酶联免疫法(ELISA法)测定各竹样中的5种内源激素含量,包括生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)、脱落酸(ABA)和油菜素内酯(BR)。基本操作流程为:取出待测样品,先用液氮将样品碾磨成粉末,称取粉末0.1 g左右,加入磷酸缓冲液(pH=7.2~7.4),匀浆比例为10%(0.1 g组织加入0.9 mL匀浆液),使用混匀仪制成悬浆。在4 ℃、4000 r/min条件下将悬浆离心10 min。之后,移取上清液至新的离心管中,上酶标仪进行检测(各激素试剂盒均由上海恒远公司提供)。

      • 采用SPSS 16.0统计分析软件(SPSS Inc., USA)就同一竹种同一组织部位在不同发育时间的激素含量,以及同一发育时间不同组织部位的激素含量进行单因子方差分析(One-way ANOVA),最小显著差数法(LSD法)进行多重比较;对内源激素在同一竹种不同发育时间不同组织部位的变化进行两因素方差分析,剥离发育时间主效应、组织部位主效应及两者间交互效应,对主效应显著的因素水平间作总体比较。显著水平α定为0.1。Excel 2010制表,SigmaPlot 10.0软件(Systat Software Inc., USA)作图。

      • 图1可见,总体上激素在竹株个体间的变异较大,但仍可见其时间(发育程度)变化和组织部位上的分配规律。在整个笋-幼竹发育期间,综合来看,佯黄竹、梁山慈竹和慈竹笋(幼竹)的上、中、下3个部位的吲哚乙酸(IAA)含量基本相当,仅硬头黄竹表现为下部显著多于其他部位,当发育出根系和叶后,这两种器官也有相当的IAA分配,叶稍多于根。从发育阶段上看,笋期、幼竹生长前期的IAA含量较高(此时需要较快的居间生长),发育至幼竹中后期(佯黄竹T5~T7,梁山慈竹T4,硬头黄竹T5~T6,慈竹T5)较低,到近成竹时又有所回升(发枝展叶的需要)。从组织部位分配格局的时间动态来看,IAA是与生长分化的活跃度相协同的,如佯黄竹到1年龄时(T8),上部(竹梢)的IAA含量显著较低(不需继续高生长),而中部(需要抽枝)和叶部(需要旺盛代谢制造有机物)积累量较高。

        图  1  四个竹种不同发育程度不同组织部位的吲哚乙酸含量

        Figure 1.  IAA content in different tissues or positions of four sympodial bamboo species at different development stages

      • 图2中,从组织部位间的总体差异看,4个竹种笋(幼竹)的脱落酸(ABA)含量中部>下部>上部或中部≈下部>上部,当发育出根系和叶后,这两种器官也有了相当的ABA分配。从发育阶段间的总体差异看,硬头黄竹和慈竹体内ABA均呈现“多-少-多”的变化规律,佯黄竹起伏较大,仅梁山慈竹呈现“先多后少”的变化规律,即并未在将近成竹或1年生时出现回升。猜测这可能与竹子在不同时期对水分的需求程度及降雨量的变化有关,具体立地水分条件的差异造成竹种间的ABA时空差异。

        图  2  四个竹种不同发育程度不同组织部位的脱落酸含量

        Figure 2.  ABA content in different tissues or positions of four sympodial bamboo species at different development stages

      • 赤霉素(GA)在四个竹种体内的含量很低(< 7 ng·g−1)。从组织部位间的总体差异看,四个竹种笋(幼竹)的GA含量基本均以中部最高(慈竹以上部最高除外)、下部最低(梁山慈竹以上部最低除外)。当发育出根系和叶后,这两种器官获得相当的GA分配,其中梁山慈竹和硬头黄竹运输了较多的GA到根系。从发育阶段间的总体差异看,各竹种体内的GA均出现“先升高后降低再回升”的动态,佯黄竹的这三个节点分别在T4、T7和T8,梁山慈竹和慈竹分别在T3、T5和T6,硬头黄竹分别在T4、T5和T6。这可能是因为竹笋刚出土不久,并不会立即进入节间伸长的高峰期,而是要兼顾一段时间的增粗生长,节间伸长不可能一直处于高峰期,总有滞缓之时,而最终在1年生竹上出现回升,应该是萌枝需要节间伸长的缘故。进一步从组织部位分配格局的时间动态分析,GA很可能是由笋(幼竹)先端部分合成,再往下运输,因为各竹种体内GA出现峰值时或稍前,其笋(幼竹)上部的GA含量也均出现上升趋势,而中、下部均无此规律(见图3)。

        图  3  四个竹种不同发育程度不同组织部位的赤霉素含量

        Figure 3.  GA content in different tissues or positions of four sympodial bamboo species at different development stages

      • 从组织部位间的总体差异看,佯黄竹、硬头黄竹和慈竹笋(幼竹)的细胞分裂素(CTK)含量在上、中、下3段间的变化不大,仅梁山慈竹笋(幼竹)中部的CTK含量显著高于上部和下部,当发育出根系和叶后,这两种器官获得相当的CTK分配,以佯黄竹表现最为突出,且除该竹种外,叶片中CTK含量总体低于其他组织。从发育阶段间的总体差异看,四个竹种CTK峰值几乎均在笋期和幼竹生长前期,接近成竹和1年生时体内含量较低,这与生物界普遍的“先快后慢”逻辑斯蒂式生长过程相吻合,仅佯黄竹成竹过程中CTK含量呈“先高后低再高再低”的规律。笋和幼竹各部位的CTK含量并未出现明显的分配格局时间变化(见图4)。

        图  4  四个竹种不同发育程度不同组织部位的细胞分裂素含量

        Figure 4.  CTK contents in different tissues or positions of four sympodial bamboo species at different development stages

      • 图5可知,五种激素中,油菜素内酯(BR)在丛生竹体内的含量最低(< 2 ng·g−1),总体上除硬头黄竹的叶中BR显著较低外,其他竹种组织部位间BR含量的差异均不大。从发育阶段间的比较来看,佯黄竹笋-幼竹发育期内出现“先升后降”趋势,梁山慈竹“先降后升”,而硬头黄竹和慈竹则呈“先高后低”规律——T1~T3时期较高,T4~T6时期较低。从部位分配格局的动态变化来看,各竹种较统一的规律是:在笋发育早期BR倾向于在上部较多,往后则倾向于在中下部分布较多。

        图  5  四个竹种不同发育程度不同组织部位的油菜素内酯含量

        Figure 5.  BR content in different tissues or positions of four sympodial bamboo species at different development stages

      • 目前,有关竹类激素代谢的报道主要集中在散生竹上,如刚竹属的毛竹[6]、雷竹[7-8]、早竹(P. praecox[9]、厚竹(P. edulisPachyloen’)[10-11]、淡竹(P. glauca[12]等。复轴混生竹上,有见黄条金刚竹(Sasaella kongosanensisAureostriatus’)[13]、鹅毛竹(Shibataea chinensis)和箬竹(Indocalamus tessellates[14]等地被竹以及巴山木竹(Bashania fargesii[15]。丛生竹的相关研究要少得多,刘雪华和吴燕[15]探讨了秦岭箭竹(Fargesia qinlingensis)和龙头竹(F. dracocephala)叶片内源激素花期的变化及与高光谱的响应关系,胡丹红等[16]研究了好运竹(Bambusa ventricosa cv.)体内激素的分布规律,此外多是外源激素添加对丛生竹扦插或生长的影响[17]。本研究以佯黄竹等西南地区四个典型中等径级丛生竹为对象,系统地测定了其发笋成竹过程中五种激素含量的变化,得到一些全新的规律和认识。

        生长素IAA除其向性运动方面的作用外,还参与调节细胞分裂、伸长生长、根系发生等[18]。本文中,IAA在笋或幼竹不同部位间的差异很小,主要在生长快速旺盛的笋期和幼竹生长前期(T4及以前)和1年生时(佯黄竹的T8,其他3个竹种的T6)发挥作用。由结果不难看出,IAA是与组织部位生长分化的活跃度正向协同的,且应该与竹类茎节(笋体、竹秆和枝节)伸长有所关联。之所以总体上四个竹种根的IAA含量(850~880 ng·g−1)明显较地上部分(890~1025 ng·g−1)低,可能是由丛生竹的结构特性决定的,其新发出的笋或幼竹并不迫切地需要长出用于稳定自身的根系,而是可以固持在母竹上。

        一般认为,脱落酸ABA是一种抑制生长的激素,能阻滞茎、根的伸长生长,抑制芽和种子萌发,促使植物器官衰老和脱落[18]。本文却发现,ABA含量并不与促进营养生长、细胞分裂的其他激素呈明显相反的动态变化规律,反而大体类似。其实早有文献报道,ABA在植物遭遇水分胁迫时常常被诱导增多[19],潘雁红等[14]的研究也表明几种地被竹的ABA对不同水分条件有显著响应。据此推测,竹类植物细胞分裂、营养生长越旺盛之时,其需水程度也越大,ABA此时可能并非作为抑制生长的因子,而是提高水分利用效率的物质。

        赤霉素GA可促进植物茎的延长、种子的休眠以及抑制叶和果实的老化,使农作物提早成熟[18]。本文分析认为,丛生竹GA可能主要在笋或幼竹先端合成再往下分配,其也与竹类茎节伸长相关联,甚至可能较之其他激素专一性更强,因为其响应峰值在本研究中的T3或T4时,正是笋体或笋-幼竹体在完全结束增粗生长后的快速高生长期。

        细胞分裂素CTK和油菜素内酯BR均合成于分裂旺盛的茎端、根尖、生长中的种子以及果实等部位,参与包括细胞分裂、营养体生长、光形态建成、顶端优势、花发育、茎间分生组织形成、根分化等生理调控过程[18],两者基本均是先较高(或升高)后较低(或下降)的变化规律。其中,BR是最新发现的国际上公认最为高效的广谱性植物生长激素[20-21]。这与本研究测得其在五种激素中含量最低的结果不谋而合,因为其在极低浓度下即可发挥显著作用。那么,能否据此推测,激素活性高低与其在植物体内的含量负相关,如是,本研究中五种激素在丛生竹体内的活性高低应为:BR>GA>CTK>IAA>ABA。

    参考文献 (21)

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