Effect of Bidens alba on Interspecific Association and the Stability of Companion Species

实验地点位于广东海岸带向大陆延伸5 km范围内，介于20°12′—23°45′ N、109°20′—117°32′ E之间，位于北回归线以南，属于南亚热带和北热带季风气候类型，年平均气温为21.2~23.3 ℃，年日照时数达1730~2320 h，年降水量1341.0~2382.8 mm之间。

在广东海岸带分别粤东、粤中和粤西共设置3个实验站点，每个站点调查5种不同土地利用类型，每种土地利用类型设置6个1×1 m的采样样方，其中3组有白花鬼针草入侵，另外3组为对照组设置，即没有白花鬼针草入侵样方，总计90个样方（见图1）。调查采样时间为2018年10月中旬。每个样方内调查所有物种种类、盖度、高度、多度，通过公式转换进行地上部分物种多样性计算^[6]。

Figure 1.  Design of sampling point in Guangdong

根据群落中待测定的成对物种在样方中的存在与否构建2$ \times $2列联表，并参考Yates公式计算$ {\mathrm{\chi }}^{2} $值^[7]。计算公式如下：

式中：N为总样方数量，a表示A、B两个物种都存在的样方数量，b表示物种A存在而B不存在的样方数量，c表示物种B存在而物种A不存在的样方数量，d表示物种A、B两个物种都不存在的样方数。$ 3.841 < {\mathrm{\chi }}^{2} < 6.635 $，则表示两物种关联显著，若$ {\mathrm{\chi }}^{2} < 3.841 $，则表示种对间联结性不显著，$ {\mathrm{\chi }}^{2} > 6.635 $，则表示种对间联结性显著。且V值补充作为判断物种间正负关联的依据。

匹配系数Ochai(I_O)为种对同时出现的概率，用于进一步检验验证$ {\mathrm{\chi }}^{2} $统计量的结果及说明种对间关联程度，其公式如下：

联结系数AC用于验证不同种对之间的联结程度，当AC=1时，表明种对间正联结达到最大；当AC=−1时，种对间的负联结达到最大。

当ad>bc时：

当bc$\geqslant$ad，同时d$\geqslant$a时：

当bc>ad，同时d<a时：

Dice指数为重合指数，Dice指数越趋近1，两个物种在一个样方中出现的概率越高，当Dice指数为0时，两物种不在同一样方中出现，物种间相互独立。

物种的重要值是研究种间关联性的重要指标，主要反映植物在群落中的重要程度和地位。计算公式如下：

式中：R_H为相对高度；R_F为相对频度；R_C为相对盖度。

生态位宽度是指一个种群在一个群落中所利用的各种不同资源的总和。本研究把野外群落调查的各样方视为多种资源状态的综合，以各物种在各个样方的重要值作为指标测定各种群的生态位宽度，体现各物种对于群落资源的利用^[8]。公式如下：

Levins生态位宽度（B_L）:

Shannon生态位宽度（B_S）

式中：P_ij为第i个物种在第j个资源等级下的重要值占该种在所有资源水平上重要值总和的比例；r为样方总数。

经过统计，将白花鬼针草群落出现频度大小前十名的物种，进行数据转化，依据贡献定律法，横坐标设为物种倒数累积百分比，纵坐标设为累积相对频度，建立模糊散点曲线模型。取曲线模型与直线方程模型交点，该交点越接近（20，80），则群落越稳定^[9]。计算公式如下：

曲线模拟方程：

直线方程：

数据分析使用R 3.4.5软件，种间联结使用其spaa包中sp.assoc()、sp.pair()完成，绘图使用R中ggplot2包完成。

通过统计共发现113种植物，属于41个科，95个属，其中豆科（Leguminosae）15种，禾本科（Poaceae）14种，菊科（Asteraceae）共14种，大戟科（Euphorbiaceae）共7种。相对盖度最高的前10种植物依次为：白花鬼针草（B. alba）、马唐（Digitaria sanguinalis）、牛筋草（Eleusine indica）、白茅（Imperata cylindrica）、稗（Echinochloa crusgalli）、含羞草（Mimosa pudica）、阔叶丰花草（Borreria latifolia）、厚藤（Ipomoea pes-caprae）、田菁（Sesbania cannabina）和莲子草（Alternanthera sessilis）。

白花鬼针草入侵群落种间总体联结性如下：方差比率R_w=0.501<1则表示种间关系主要为负，统计量W=36.6，大于$ {\chi }_{0.95}^{2} $（50）且小于$ {\chi }_{0.05}^{2} $（50），说明种对间联结性不显著，群落中的主要植物种类环境适应性相似，种间关系趋于独立，群落极易受到扰动。对自然资源有明显竞争关系。

白花鬼针草入侵群落的种间$ {\mathrm{\chi }}^{2} $检验结果见表1，白花鬼针草与其他种均呈现负关联，其他36个种对呈正关联，正负比例为4∶1。其中，呈极显著负相关的为白花鬼针草-厚藤，极显著正相关的为牛筋草-田菁，其他种对物种间联结性较弱，种间关系松散甚至趋于独立，群落易受到扰动。

根据$ {\mathrm{\chi }}^{2} $检验结果仅能判断出种对间关联程度是否显著，加入联结系数指数可表明种对间联结程度大小。由图2可见，AC=−1的种对数量最多，占总数的35%，表明这些种对之间负联结程度达到最大，而目标种白花鬼针草与稗（−0.53）和厚藤（−0.61）的负联结程度较大，与田菁的（0.13）的正联结程度较大。结合Spearman相关定量分析，结果与$ {\mathrm{\chi }}^{2} $检验结果类似，能够相互补充。

Figure 2.  Semi-matrixes of association coefficients, Ochiai index, Dice index and Spearman’s rank correlation coefficients

引入Ochiai值可以纠正AC值受影响判断失真的问题。OI>0.6的种对数量为5个，分别为白花鬼针草-马唐，白花鬼针草-厚藤，马唐-白茅，牛筋草-田菁，阔叶丰花草-厚藤，说明他们之间关联程度较高，而马唐-白茅，牛筋草-田菁$ {\mathrm{\chi }}^{2} $检验结果为正，说明在调查群落中往往会同时出现，白花鬼针草-马唐，白花鬼针草-厚藤$ {\mathrm{\chi }}^{2} $检验结果为负，说明他们之间一般不会相伴出现，而其余种对间关联程度不高。Dice指数结果与Ochiai结果基本相同。

植物群落的重要值和生态位宽度变化较小（见图2），其中白花鬼针草占据最大的重要值（I_V=0.7）和生态位宽度（B_L=26.06，B_S=3.33），生态位重叠可以在一定程度上反应种间竞争与共生关系。本节研究结果表明生态位重叠最高的为白花鬼针草与阔叶丰花草（0.61），而大于0.5以上的有2对，即稗（0.56）和含羞草（0.52）。表明这三种植物对生境有较一致的要求。当资源充裕时，这些物种能够共存，一旦环境资源消耗，白花鬼针草与这三个物种之间将展开激烈竞争。

图3为白花鬼针草植物群落稳定性分析结果，交点坐标越接近（20，80），群落越稳定。平滑曲线模拟方程模型y=−0.048x²+0.782x+15.150（r²=0.9681）与直线方程交点（60，40）与稳定交点坐标（20，80）有较大的差距，相对直线距离为56.57，这说明白花鬼针草入侵后，群落稳定性较差，可能处于演替初期，入侵后，群落中不同植物种类对自然生存资源竞争剧烈。随着演替进行，种间可能发生激烈竞争，为了降低竞争态势，物种间会出现一定分离，从而使群落达到稳态。

Figure 3.  Stability graph for Bidens alba community

种间联结性可以反映群落中不同植物种类之间的相互关系及其环境适应性^[10]。其中，正联结表明有两种情况：一个物种对另外一个物种产生依赖；在异质性环境中，多个物种对环境有相似的适应与反映，而到了演替中后期，有限的资源限制会导致激烈的种间竞争。负联结表明有两种情况：物种在竞争资源中相互排斥；处于演替早期，环境需求不尽相似，随着群落演替的推进，群落的组成和结构会不断地完善，种间关系趋于正联结^[11]。$ {\mathrm{\chi }}^{2} $检验仅统计不同种类植物在样方中存在有无情况，结合Spearman秩相关检验定量分析、联结系数AC、Ochiai指数、Dice指数结果可以综合研判种对间联结程度，综合所有指数能够得出更准确可靠的结果。白花鬼针草与其他物种主要呈现不显著负关联，综合所有指数结果，白花鬼针草-厚藤之间负联结程度最高，其次是白花鬼针草-稗、白花鬼针草-阔叶丰花草之间。群落本土种之间主要为正关联，对环境有相似的利用方式和偏好，这种较为紧密的联结方式可以对白花鬼针草产生初步抵抗作用。由此可见，白花鬼针草入侵群落的结构和功能正处于演替早期的动态调节中，大部分物种存在对光热、水分和养分等资源的争夺，但是随资源的耗竭，竞争将会愈演愈烈，最终造成植物多样性的丧失。

白花鬼针草仅与阔叶丰花草、含羞草和稗表现出较高的生态位重叠，而阔叶丰花草原产南美洲。本种生长快，现已逸为野生，多见于废墟和荒地上。张泰劼等对比白花鬼针草与阔叶丰花草结果表明，阔叶丰花草的根长较短，根表面积较白花鬼针草小，不利于吸收土壤深层的水分和养分，同时种子比白花鬼针草大，也不易于传播，这可能会导致阔叶丰花草对干旱等环境胁迫的适应性较弱^[12]。另外，阔叶丰花草的化感能力较弱，虽然同为外来入侵种，但是在果园等地栽培阔叶丰花草，并加强水肥管理，能够较好地抑制白花鬼针草等恶性杂草，同时还能提高土壤微生物数量，成为有益草种^[13]。以入侵治入侵是当前除化学方法、物理刈割以外对外来物种最有效的防控手段，在互花米草防治中取得了较大进展。替代物种能够在入侵阶段降低入侵植物优势度，在控制阶段，替代物种由于其特定的生长特性不能再生，使本土植物得到恢复。阔叶丰花草在植物特性和本土种联结性方面符合代替物种的选择要求，是抑制白花鬼针草的理想杂草，在经过谨慎检验试验后后，可以优先考虑作为入侵植物群落的修复与防治工具。

群落稳定性是群落中不同种群通过竞争、共生等途径进行调节，最终达到动态平衡的集中反映^[14]。群落稳定性结果显示，交点坐标远离（20，80），表明白花鬼针草入侵群落处于非稳定状态，目前群落的结构组成和功能尚不稳定，群落内物种联系并不十分紧密。结合种间关联结果，物种间正负比例大于1，表明本土种有着相似的环境需求，而白花鬼针草与本土种之间存在明显的竞争关系。群落稳定性是群落动态平衡的集中体现，在外来物种入侵群落之前，种群经过长期的磨合达到相对稳定的平衡。白花鬼针草入侵后，基于其较强的繁殖力和入侵能力^[15]，打破原有平衡，与其他物种呈竞争态势，干扰原有群落平衡，因此白花鬼针草入侵海岸带不同生境的过程均是本土植物群落稳定性和生物多样性不断降低与丧失的过程。多样性阻抗假说（Biotic resistance hypothesis）认为，入侵植物在传入地会受到本土种的竞争，较高的生物多样性有助于抵抗生物入侵，维护群落稳定性有利于减少入侵植物的入侵^[16]，因此加强对海岸带地区植物群落恢复，优先种植例如阔叶丰花草等生态位重叠较高、正联结紧密的物种，能够较快适应当地环境，有助于抵抗白花鬼针草入侵，抑制入侵种蔓延。同时搭配补种生态位重叠较小且呈负关联的马唐进行生物多样性的恢复。

刘海等对四川凉山紫茎泽兰入侵群落植物种间联结性与群落稳定性分析，结构表明，紫茎泽兰在一定时期内，与鬼针草、野艾蒿、马唐和灯笼草具有相同或相似的生态位需求和对环境的适应性，种间会出现一定程度的分离^[14]。郭连金对入侵种苏门白酒草入侵群落进行研究，结果表明入侵后群落总体种间联结性呈负相关，种对正联结数量较入侵前明显减少，出现显著负联结种对，群落稳定性下降明显^[17]。Baez和Collins对于入侵物种Bouteloua eriopoda和Larrea tridentata在墨西哥沙漠对群落造成的影响进行了十年的追踪调查，结果表明随着B. eriopoda覆盖面积的增加，亚优势种群的总覆盖面积和种群规模变化越来越大，而次要种群的组成随着时间的推移保持稳定^[18]。与之相反，随着L. tridentata覆盖度的增加，群落总覆盖度和次优势种组成不稳定，而种群稳定性不受覆盖度的影响，群落的稳定性主要受到物种迁入与迁出周转率以及种间变异的影响。由此可见，长期监测有助于理解入侵物种对于本土群落稳定性影响，为未来对于海岸带植物监测提供依据。Wang等对于加拿大一枝黄花不同程度入侵对群落稳定性、植物分类多样性和栖息地可入侵性进行研究，其结果证明群落稳定性与植物多样性也呈正相关，稳定性低的群落更容易受到加拿大一枝黄花的入侵^[19]。因此，探讨白花鬼针草不同程度的入侵是否也会造成稳定性的差异是未来研究的内容之一。本章结果与前人对入侵种B. eriopoda、苏门白酒草、紫茎泽兰、喜旱莲子草入侵后群落的联结特征相似^[20]，入侵种与群落主要物种呈不显著负关联，也表明这些恶性杂草对植物群落有着相同的入侵态势。在全球变化背景下，更多学者关注气候变暖对入侵植物的影响，南亚热带气候条件下极端水热条件也会驱动鬼针草进一步入侵^[21]，加速对资源的掠夺，降低植物多样性，最终对生态系统造成严重影响。