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杨树属杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus)落叶乔木,干型通直,具有速生、丰产且材质优良等特点,加之其轮伐周期相对较短,被认定为未来生物能源重要物种之一[1]。世界范围内共有杨树100多种,我国约有50多种,主要分布于北部、西北和西南地区,用于生态防护林以及工业用材林等[2]。杨树在引种栽培方面研究较多,如廖小龙等[3]从辽宁、陕西和山东等各地引进杨树无性系种条,在伊犁地区对引种杨树无性系开展了扦插苗生长节律相关研究;何晓华等[4]在嘉陵江流域进行了杨树无性系引种苗期试验,选出欧美杨107和南方四季杨苗期表现优良的无性系;湖南省林科院杨树课题组通过引进黑杨派无性系间杂交选育的湘林-77并被审定为湖南省杨树优良无性系[5]。而无性系林业是当今世界各国林业广泛运用的营林方式之一,与传统林业相比,具有遗传增益高、育种周期短、成本低、效率高、利于保存种质资源的遗传多样性等优点[6]。
川西南二半山区是指四川西南地区以大凉山区域为代表,海拔在1800~3000 m范围内的山区,由于特殊的地理位置及较大的海拔高差,使其一半具有河谷地带的气候,一半具有高寒山区的气候特点,该区域资源丰富,昼夜温差及年光照总量大,植物光合积累较强,适宜杨树生长与栽培[7]。地处凉山州南部的布拖县是一个以农、林、牧为主的县域,林地资源丰富,拥有南方最大的白杨树林区。目前布拖县杨树人工林资源已初具规模,发展杨树人工林近880万株,面积约3467 hm2,树种主要以滇杨、大叶杨、山杨等乡土杨树为主,同时也有意杨、北京杨等引种驯化成功的杨树品种。由于受传统习惯的影响,杨树在栽培、管理以及良种化等方面都比较低效,尤其是在良种方面更为匮乏,尽管人工林面积较大,但生产力低下。本试验旨在通过引进一批国内、外的杨树品种,从苗期表现情况,初步筛选出适宜布拖县及川西南二半山区自然气候条件的优良杨树品种,以适应农业产业结构调整和增加农民收入的新形势,为建设布拖杨树大县、打造杨树产业提供可靠杨树优良品种支撑,同时也为川西南二半山区的杨树良种推广提供参考。
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试验地设在原布拖县林业局国有林场苗圃内,位于特木里镇则洛村,海拔2390 m,年平均日照时数1989.5 h,年平均气温2.6 ℃,年均降水量1100 mm~1400 mm,降雨季节分配不均,70%~80%的降水量集中在夏秋两季,年均无霜期237 d,土壤为山地黄壤。
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2015年陆续从中国林科院引进西丰6、西丰17、西丰25、西丰77、青杨1、青杨2、陕林3、陕林4;从南京林业大学引进南林35、南林74、南林95、南林220、南林312、南林447、南林895、南林1388、南林69×3244、NL80351、NL80303;从四川林科院引进南抗杨、中林美荷、I-69杨、MD19、MD20、MD110、35杨、南杨,以本地布拖大叶杨为对照进行扦插试验,具体情况见表1。
品种名称
Variety name种苗来源
Source年均气温/℃
Annual temperature/℃年降雨量/mm
Annual rainfall /mm海拔/m
Elevation /m无霜期/d
Frost-free period /d土壤类型
Soil type气候类型
Climate type西丰6 青海 4~6 300~400 2000~2500 100~190 栗钙土 高原大陆性气候 西丰17 青海 4~6 300~400 2000~2500 100~190 栗钙土 高原大陆性气候 西丰25 青海 4~6 300~400 2000~2500 100~190 栗钙土 高原大陆性气候 西丰77 青海 2~4 300~500 2500~2800 100~190 栗钙土 高原大陆性气候 青杨1 青海 4~10 300~500 2200 100~190 栗钙土 高原大陆性气候 青杨2 青海 4~10 300~500 2200 100~190 栗钙土 高原大陆性气候 陕林3 陕西 7~16 400~800 500~2000 173~218 黄绵土 温带季风气候 陕林4 陕西 7~16 400~800 500~2000 173~218 黄绵土 温带季风气候 MD19 湖北 12~18 750~1685 700~760 230~300 沙壤土 亚热带季风气候 MD20 湖北 12~18 750~1685 700~760 230~300 沙壤土 亚热带季风气候 MD110 湖北 12~18 750~1685 700~760 230~300 沙壤土 亚热带季风气候 南林35 江苏 13~16 700~1200 20~30 209~238 黄棕壤 亚热带季风气候 南林74 江苏 13~16 700~1200 20~30 209~238 黄棕壤 亚热带季风气候 南林95 江苏 13~16 700~1200 20~30 209~238 黄棕壤 亚热带季风气候 南林220 江苏 13~16 700~1200 20~30 209~238 黄棕壤 亚热带季风气候 南林312 江苏 13~16 700~1200 20~30 209~238 黄棕壤 亚热带季风气候 南林447 江苏 13~16 700~1200 20~30 209~238 黄棕壤 亚热带季风气候 南林895 江苏 13~16 700~1200 20~30 209~238 黄棕壤 亚热带季风气候 南林1388 江苏 13~16 700~1200 20~30 209~238 黄棕壤 亚热带季风气候 南林69×3244 江苏 13~16 700~1200 20~30 209~238 黄棕壤 亚热带季风气候 NL80351 江苏 13~16 700~1200 20~30 209~238 黄棕壤 亚热带季风气候 NL80303 江苏 13~16 700~1200 20~30 209~238 黄棕壤 亚热带季风气候 南抗杨 陕西 7~16 400~800 500~2000 173~218 沙壤土 温带季风气候 中林美荷 新疆 10~13 20~500 900 150~230 棕漠土 温带大陆性气候 I-69杨 山东 11~14 550~950 300 180~220 棕壤 暖温带季风气候 35杨 江苏 13~16 700~1200 20~30 209~238 黄棕壤 亚热带季风气候 南杨 江苏 13~16 700~1200 20~30 209~238 黄棕壤 亚热带季风气候 布拖大叶杨 四川 3~10 1100~1400 2400 230~340 山地黄壤 亚热带滇北高原气候 Table 1. Relevant information of tested popular clones
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2016年3月扦插育苗,选取木质化程度高、侧芽饱满、无病虫害和机械损伤的1年生健壮苗木作为种条。去除苗基部、梢头,留中间段按粗度介于1.0~1.5 cm,长度20~25 cm的规格剪成插穗,以备扦插使用。田间试验采用随机区组设计,每小区10株,3次重复,扦插株行距40 cm×20 cm,插穗长15 cm~20 cm,插后地膜覆盖,常规管理。2016年10月,每个无性系封顶后,逐株对苗木的地径和苗高进行数据测定。
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采用Excel 2010进行数据统计,SPSS 19.0进行方差分析及LSD多重检验。
无性系遗传力h2=(MSv-MSt)/MSv×100,式中:MSv为处理间均方;MSt为处理内均方[8];
遗传增益△G=h2Si/X,式中,h2为性状的遗传力,Si为无性系选择差 [9]。
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表2为28个杨树无性系苗高和地径的方差分析统计表,从表中看可以看出,1年生的28个杨树无性系间地径、苗高均有极显著 差异(P<0.01),表明同一生长条件下,各无性系间苗期生长性状有着较大差异,地径、苗高的遗传力在0.80以上,表明无性系生长受遗传控制均较大,且1年生引种杨树的地径遗传力略大于其苗高。
指标
Index变异来源
Source of variation平方和
Sum of squaresdf 均方
Mean squareF 显著性
Significance遗传力
Heritability地径
Ground diameter无性系间 Between clones 40.80 27 1.51 21.93 0.00** 0.954 无性系内 Within clones 55.95 812 0.07 总数Total 96.75 839 苗高
Seedling height无性系间 Between clones 638088.33 27 23632.90 5.03 0.00** 0.801 无性系内 Within clones 3818429.67 812 4702.50 总数Total 4456518.00 839 注:“*”表示显著性水平,“**”表示在0.01水平上有极显著差异。
Note: "*" indicates the significance level, and "* *" indicates the extremely significant difference at the level of 0.01.Table 2. Variance analysis of growth characteristics of different introduced poplar clones
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28个杨树无性系1年生苗期地径、标准差、变异区间及遗传增益见表3。地径总平均值为0.94 cm,超过平均值的有12个无性系,其中以南林312地径最大,平均为1.48 cm,变异区间介于0.8~2.1之间,遗传增益达54.8%,与对照组相比较,地径提高了22.3%。其次是I-69杨,地径达到1.22 cm,变异区间为0.3~1.8,最小的为NL80303,地径0.63 cm,未超过对照。多重比较分析结果表明南林312与其余27个无性系间在α=0.01水平上都有极显著差异,I-69杨、南林220、布拖大叶杨、南林1388、中林美荷、南杨这6个无性系间无显著差异,但显著高于地径≤1.03 cm的其他19个无性系。
品种
Variety name均值±标准差
Mean±S.D.变异区间
Variation
interval遗传增益
Genetic
gain南林312 1.48±0.39A 0.8~2.1 54.80 I-69杨 1.22±0.31B 0.3~1.8 27.80 南林220 1.21±0.42B 0.5~2 27.12 布拖大叶杨 1.21±0.52B 0.5~2.1 26.79 南林1388 1.20±0.4B 0.3~2 26.11 中林美荷 1.19±0.32B 0.3~1.8 25.09 南杨 1.18±0.34B 0.7~1.8 23.75 南抗杨 1.14±0.18BC 0.9~1.6 20.03 南林35 1.14±0.17BC 0.9~1.5 20.03 西丰25 1.03±0.16CD 0.6~1.3 8.89 陕林4 0.97±0.1DE 0.8~1.2 3.14 南林95 0.96±0.12DEF 0.8~1.2 1.80 西丰17 0.93±0.12DEFG 0.6~1.1 −0.91 西丰6 0.92±0.19DEFG 0.4~1.1 −1.92 陕林3 0.92±0.15DEFG 0.6~1.2 −1.92 南林69×3244 0.88±0.3EFGH 0.4~1.6 −6.64 MD19 0.83±0.23FGHI 0.5~1.4 −11.04 南林895 0.81±0.19GHIJ 0.5~1.1 −13.40 MD110 0.81±0.18GHIJ 0.4~1.1 −13.73 NL80351 0.80±0.31GHIJK 0.4~1.7 −14.07 MD20 0.75±0.3HIJKL 0.3~1.4 −19.14 35杨 0.74±0.24IJKL 0.3~1 −20.49 南林74 0.71±0.21IJKL 0.4~1.1 −23.53 青杨1 0.70±0.26IJKL 0.4~1.4 −24.20 青杨2 0.69±0.15JKL 0.4~1 −25.89 西丰77 0.67±0.11KL 0.5~0.9 −27.24 南林447 0.65±0.16L 0.4~1 −29.27 NL80303 0.63±0.19L 0.3~1 −31.96 均值 0.94±0.24 0.5~1.4 Table 3. Variation of ground diameter growth among different clones
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苗高生长量是杨树无性系选择的重要性状和指标,由表4可知,在供试的28个无性系中,1年生无性系苗高总平均值为170.50 cm,超过平均值的有14个,以南林895最高,苗高平均233.63 cm,相较于布拖大叶杨提高了15.3%,变异区间为135~1921,遗传增益达29.66%。其次为南林312,苗高205.50 cm,变异区间139~281,遗传增益为16.44%,优于本地布拖大叶杨。最小为南林74,苗高仅105.6 cm。多重比较分析结果表明,南林895、南林312、布拖大叶杨、南林1388之间在α=0.01水平上无显著性差异,南林895极显著高于苗高≤198.17 cm的其他24个无性系。
品种
Variety name均值±标准差
Mean±S.D.变异区间
Variation
interval遗传增益
Genetic
gain品种 均值±标准差 变异区间 遗传增益 南林895 233.63±319.12A 135~1921 29.66 南林312 205.50±44.85AB 139~281 16.44 布拖大叶杨 202.67±65.25ABC 110~324 15.11 南林1388 201.90±44.69ABC 106~304 14.75 南林220 198.17±46.25BC 149~307 13.00 西丰25 194.07±34.02BCD 141~252 11.07 中林美荷 191.63±30.83BCDE 134~253 9.93 南杨 191.47±57.57BCDE 17~304 9.85 陕林4 183.63±36.86BCDE 121~256 6.17 西丰17 183.20±19.86BCDE 142~221 5.97 I-69杨 180.23±22.12BDCEF 141~217 4.57 青杨2 177.73±29.95BCDEF 123~243 3.40 MD20 173.77±51.07BCDEFGH 110~284 1.53 西丰6 171.97±26.57BCDEFGH 107~221 0.69 MD19 169.80±37.63CDEFGHI 120~275 −0.33 南抗杨 169.47±25.66CDEFGHI 135~228 −0.49 陕林3 168.97±18.55CDEFGHI 132~203 −0.72 南林95 163.40±26.01DEFGHIJ 119~241 −3.34 MD110 162.63±21.22DEFGHIJ 122~204 −3.70 青杨1 161.13±34.5DEFGHIJK 130~287 −4.40 南林69×3244 157.5±23.69EFGHIJK 109~204 −6.11 南林35 147.53±18.62FGHIJK 119~183 −10.79 NL80351 143.70±23.49GHIJK 108~194 −12.59 35杨 139.47±17.91HIJKL 102~176 −14.58 西丰77 136.73±10.54IJKL 110~153 −15.87 NL80303 131.00±18.74JKL 101~178 −18.56 南林447 127.57±16.55KL 105~175 −20.17 南林74 105.60±17.32L 80~140 −30.49 均值 170.50±40.69 117~294 Table 4. Variation of seedling height among different clones
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苗期选择应以主要生长性状进行选择较为合适,因此将地径和苗高作为优良无性系的筛选因素,根据地径和苗高生长性状差异,按如下标准进行分类和初步筛选:大于总平均值加1个标准差的记Ⅰ类(优),介于平均数与平均数加1个标准差之间的记Ⅱ类(良)(见表5)。
苗龄
Seedling age性状
IndexⅠ类
Class IⅡ类
Class II优选率
Optimum selection rate1年生
One-year-old seedling地径
Ground diameter南林312、I-69杨、南林220、
布拖大叶杨、南林1388、中林美荷南杨、南抗杨、南林35、
西丰25、陕林4、南林9521.40% 苗高
Seedling height南林895 南林312、布拖大叶杨、南林1388、南林220、西丰25、中林美荷、南杨、陕林4、西丰17、I-69杨、青杨2、MD20、西丰6 3.60% Table 5. Classification of screening grades of selected preferred clones
如表5所示,28个参试杨树无性系中,南林220、南林312、南林895、南林1388、中林美荷、I-69杨及本地乡土树种布拖大叶杨表现较好,能够适应布拖地区的气候和土壤条件,入选Ⅰ类。尽管南林895在苗高方面优势最为明显,但其地径低于平均值,比较纤细,还应作进一步观测;试验过程中还发现南林220、南林895、南林1388、I-69杨、布拖大叶杨在苗期生长阶段存在不同程度的锈病表现,质量有待提高。综合苗高和地径的分析结果,南林312在地径和苗高的生长上都高于其他无性系,表现最佳,可初步确定为本地区优先发展的无性系。
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引种的1年生杨树各无性系在穗条基本一致的条件下,苗期生长性状有着较大差异,地径、苗高的遗传力均在0.80以上,受遗传控制均较大。来自江苏地区的南林312、南林1388和来自新疆地区的中林美荷均对川西南二半山区的生态条件表现出良好的适应性,其中又以南林312在苗期表现最好,遗传增益最高,地径超出本地对照组的22.30%,苗高提高了1.39%,通过选择筛选,以上3个品种可初步作为适宜在布拖县以及周边条件相近地区发展的优良无性系,从而最大限度地提高造林地生产力,增加蓄积生长量,达到更好的经济效益。
试验引进的品种多为南方型杨树,即美洲黑杨南方种源产生的无性系和欧美杨与其相似无性系[10],其中由南京林业大学选育的南林系列是一批发芽早、耐干旱瘠薄、抗虫抗病性强,适生于黄淮地区、江淮平原及长江中下游流域的优良无性系[11],而布拖县与其产地南京市总体地理纬度差异不大,两地无霜期完全一致为237 d,年降雨量仅相差84 mm,年平均温度相差5.3 ℃,由于杨树属喜光喜湿植物且属于抗逆性较强的树种,对温度具有潜在适应能力,加之试验大部分时间处于4—9月,为南方雨季时节,高温多湿的环境有利于其苗期生长,因此只要充分发挥布拖县优势气候条件,基本能满足杨树生长发育的需求,具备引种成功的基础。需要说明的是,本试验仅为苗期阶段结果,由于川西南二半山区区域跨度大、海拔落差导致立体气候差异大,且不同杨树品种对不同区域的适应性差异也较大,新品种的推广往往遵循先育苗后进行造林试验,取得成功经验后再进行逐步推广的原则[12],因此建议布拖县及周边海拔1800~3000 m相近的二半山区域,在今后的杨树品种选育推广工作中,以南林312作为优选对象,开展造林试验,进一步验证其优良特性;南林1388、中林美荷可作为备选品种进行造林品比试验,为下一步杨树无性系的良种推广做好支撑。本次试验未进行病虫害的发生与分析,在后期试验中可开展相关研究。
Introduction and Seedling Breeding of Poplar Clones in the Mid-altitude Mountain Area in Southwest Sichuan
doi: 10.12172/202204240002
- Received Date: 2022-04-24
- Available Online: 2023-01-13
- Publish Date: 2023-02-25
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Key words:
- Mid-altitude mountain area in Southwest Sichuan /
- Butuo county /
- Poplar clone /
- Introduction
Abstract: In order to select excellent poplar clones in the mid-altitude mountain area in Southwest Sichuan, further meeting the needs of local afforestation and speeding up the development of poplar industry, 28 poplar clones were introduced respectively, and Butuo county was selected to carry out the seedling test. Using ground diameter and seedling height as indexes, excellent clones suitable for growing in this area were preliminarily selected. By using the methods of variance analysis and multiple comparison analysis, the results showed that there were great differences in seedling growth traits among 1-year-old poplar clones, and Nanlin 312 was the best at seedling stage according to ground diameter and seedling height, which provided a reference for the popularization and application of excellent poplar clones in the mid-altitude mountain area s in Southwest Sichuan.