Characteristics and Spatial Distribution Pattern of Pistacia chinensis Community in South Taihang Mountains

调查区地理坐标113°37′—114°51′E，36°40′—36°21′N，位于南太行山区的河南省林州市，海拔高度在426—554 m之间，气候属暖温带半湿润大陆性季风气候，雨热同期。调查样地群落结构单一，乔木构成简单，主要优势树种为黄连木和栓皮栎（Quercus variabilis Blume），局部有大面积的黄连木天然纯林，群落层次分明，以阔叶林为主，灌木层多为黄连木幼树、栓皮栎幼树和黄荆（Vitex negundo L.），草本植物种类较多。

采用典型取样法，选择条件相近的黄连木群落设置样地12个，面积大小为20 m×30 m。每个样地内布设6个10 m×10 m的小样方调查灌木，共72个灌木样方，记录样方中全部的灌木树种、株数、盖度等基本信息。对于达不到起测径级的乔木，作为灌木处理。在每个10×10 m的典型调查样地内各设置4个1 m×1 m草本小样方，每个样地共调查24个草本小样方，整个调查区域内共调查288个草本小样方，记录草本植物的名称等基本信息。记录每个样方的海拔、坐标、坡度、坡位、坡向、混交树种种名、胸径、树高等基本信息。各样地基本信息参考张孟仁等^[13]中的样地设置。

乔木树种及灌木树种重要值和物种多样性计算采用前人的计算方法^[14-19]：

乔木树种的重要值=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3；

灌木树种的重要值=(相对高度 + 相对盖度 + 相对频度)/3。

Simpson指数: D = 1−∑Ni(Ni−1)/N(N−1)；

Shannon-Wiener指数：H=−∑PilnPi；

Pielou均匀度指数：J=H/lnS；

Simpson优势度指数：C=∑Pi²；

Patrick丰富度指数：R=S。

式中，N为所有物种总个体数，Ni为第i种个体数，pi为第i种个体数ni占总个体数（N）的比例，即Pi = Ni/N，S为样地中植物群落所包含的物种总数。

乔木种群的径级划分主要参考肖正利等^[20]的径级划分方法，划分龄级、苗级和径级。其中，第一径级对应 Ⅰ 龄级，第二径级对应 Ⅱ 龄级，以此类推，按龄级标准统计各径级植株的数量（见表1）。

空间分布格局是植物种群研究的重要内容，是种群的重要结构特征之一^[21]。种群的空间分布格局研究采用方差均值比率（v/m）、聚集指数（Ci）、平均拥挤度（m*）、 Green指数（Gi）、聚块性指数（Pai）和聚集强度（Pi）等聚集强度指数，分布格局的测定用泊松（Poisson）分布、负二项（Negative binomial）分布进行拟合，以X2检验判断其拟合程度^[22]。

方差均值比率(v/m)=s²/x；

聚集指数(Ci)=(s²/x)−1；

平均拥挤度(m*)=x+Ci；

Green指数(Gi)= Ci /(n−1)；

聚块性指数(Pai)= m*/x；

聚集强度(Pi)=k。

其中，s²为样方内物种个体数方差，x为样方内物种平均个体数，n为样方数，k为负二项分布的参数。

利用Excel 2010和SPSS 17.0统计分析软件进行数据的处理与分析。

调查区内的木本植物共有14科20属，其中乔木树种共有9科12属，灌木树种共有6科8属，组成较为简单。乔木树种中，黄连木的重要值最高为64.75，远高于其他乔木树种，是该区的优势树种，其他重要值大于10的乔木树种是栓皮栎，重要值为20.15（见表2）。灌木树种中，黄荆是重要值最高的树种，为48.02，约占所有树种的1/2（见表3）。

利用Simpson 多样性指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数、优势度等对乔木层、灌木层、草本层3个层次的物种多样性进行分析，Simpson优势度指数C为乔木层>灌木层>草本层，其中乔木层最高为0.626 2，Simpson指数、Shannon-Wiener指数均为草本层>灌木层>乔木层，Pielou均匀度指数则与物种丰富度趋势相反，物种丰富度越高其均匀度指数越低（见表4）。

黄连木种群的平均DBH为2.6 cm，最小DBH为0.1 cm，最大DBH为62.0 cm。其中，黄连木的幼苗级、幼树级、中树级、大树级树木分别占黄连木种群的75.55%，19.59%，3.82%，1.04%。个体数量主要集中在Ⅰ龄级、Ⅱ龄级和Ⅲ龄级，其数量分别为3208株、561株和187株，占黄连木种群的93.17%。包括栓皮栎、构树（Broussonetia papyrifera）、山槐（Albizia kalkora）等伴生种在内的整个黄连木群落中的幼苗级、幼树级、中树级、大树级树木分别占群落全部乔木个体的72.96%，23.21%，3.03%，0.79%（见表5）。

黄连木种群的径级结构呈现典型的倒“J”型，在整个调查区中黄连木个体数量主要集中分布在个体相对幼小的更新阶段，随着胸径的增大，黄连木株数呈现迅速减少的趋势。其中，第一径级（Ⅰ龄级）的个体数高达3 208株，占其总体个数的75.55%。此外，整个调查区的群落径级结构与黄连木种群的径级结构分布相似，也呈现倒“J”型（见图1），幼苗级物种株数达到4 039株，占总个体数的72.93%，而幼苗级黄连木占幼苗级物种总株数的79.42%（见图2），说明该调查区的群落结构具有较强的更新性，且黄连木作为该区域的优势种，更新能力更强。

Figure 1.  Diameter distribution of P. chinensis

Figure 2.  Seedling-level distribution of P. chinensis community

根据调查区黄连木群落中乔木层的物种组成数量和重要值排序情况，分析乔木层各物种的种群分布格局。由表6可知，调查区黄连木群落中的黄连木、栓皮栎、山槐、杏树（Armeniaca vulgaris）和构树呈现聚集分布，且黄连木种群的聚集程度最高，其他树种呈随机分布。黄连木的方差均值比率（v/m）、聚集指数（Ci）分别高达262.37和261.37，聚集程度最大，这可能与其生长发育的习性相关。黄连木具有种子更新与萌蘖更新双重更新方式，在整个群落的生存竞争中占据优势地位，呈聚集分布。

重要值是综合衡量物种在群落中地位和作用的有效指标，其数值大小可作为群落中植物种优势度的一个度量标志^[23]。物种多样性反映了群落或生境中物种的丰富度、均匀度的时空变化，可以表征群落和生态系统的特征及其变化演替的规律^[24]。本研究对南太行山区群落进行调查分析发现，调查区内群落的物种组成较为简单，乔木树种中，黄连木的重要值最高为59.20，远高于其他乔木树种，是该区的优势树种。对乔木层、灌木层、草本层3个层次的物种多样性进行分析，Simpson指数、Shannon-Wiener指数均为草本层>灌木层>乔木层，说明该调查区的林下灌木与草本植物种类较之乔木丰富，乔木层的Simpson优势度指数C最高为0.6262，形成了以黄连木为主要优势种的黄连木落叶阔叶混交林。

研究发现，调查区内黄连木的第一径级（Ⅰ龄级）树木个体数高达3208株，占黄连木种群的75.55%，在整个调查区中黄连木个体数量主要集中分布在个体相对幼小的更新阶段，随着胸径的增大，黄连木株数呈现迅速减少的趋势。包括栓皮栎、构树、山槐等伴生种在内的整个黄连木群落中的幼苗级物种株数达到4039株，占群落全部乔木个体的72.96 %。黄连木种群的径级结构与整个调查区的群落径级结构均呈现典型的倒“J”型，属于增长型。而出现小径级物种所占比例较高的原因可能为，一是历史遗留原因，当地林农通过大面积砍伐径级较大的黄连木来提高自身经济收入，进而致使大径级树种数量急剧下降，二是黄连木属于调查区内主要的建群树种，相比于其他树种，其适应性和抗逆性均更高，主要表现在耐干旱、贫瘠和盐碱地等方面，进而凸显出更强的自我更新能力，三是调查区全面实施天然林保护工程，同时采取封山育林等措施来减少人为干扰，以此来加大调查区内生物多样性的保护力度，进而为黄连木等树种提供适宜的生境。

物种的空间分布格局是物种自身特性、种间相互关系和外在环境条件综合作用的结果^[25]。已有研究表明，在自然植物群落中，大部分物种的空间分布常常表现为聚集分布^[26]。在本研究中，通过小尺度下的调查分析，调查区群落中的黄连木、栓皮栎、山槐、杏树和构树呈现聚集分布，而黄连木的方差均值比率（v/m）、聚集指数（Ci）分别高达262.37和261.37，在该调查区的所有乔木树种中聚集程度最大，这与众多学者研究结果保持一致^[27-28]。而黄连木聚集程度最高的原因可能与其生长习性有关^[29]，一是黄连木更新能力较强，具有两种更新方式，分别为种子更新与萌芽更新，进而可使黄连木母株周围产生大量的幼树幼苗，二是黄连木适应性强，调查区属于太行山脉南端，该区域具有坡度大、地势陡、土壤贫瘠等特点，而黄连木能在这样的大背景下，依然能在群落的生存竞争中占据主导地位，也进一步表明相比于其他树种，其适应性更强，形成了以黄连木为优势种的黄连木落叶阔叶混交林。