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云南松(Pinus yunnanensis)是松属的常绿针叶乔木树种,主要分布在云南、四川、贵州、广西、藏东南等地区,是中国西南地区特有速生造林树种之一 [1-4]。云南松耐干旱瘠薄、生长较快、适应性强,对荒山绿化具有重要意义[5];云南松林还是经济、生态和社会效益高的森林生态系统之一[6]。近年来,由于许多自然或人为原因,如病虫害、秋冬春连旱、毁林开荒、采樵、放牧和大面积云南松天然林采伐等[7],导致出现云南松森林质量降低、林地生产力和肥力衰退加剧等现象,从而严重影响云南松幼苗存活与生长。尽管云南松种子具有发达的种翅,有“飞子成林”的能力[8],但在云南松天然林及人工林林分的调查中,林冠下幼苗、幼树极为少见或者只见幼苗、不见幼树,天然更新困难[9-11]。
苗木培育是实现人工林优质高效培育目标的关键环节,种子萌发和成功出苗则是林木实现天然更新和植被恢复的重要前提[11]。种子萌发是植物生命周期的一个至关重要的过程,受到内部因素和外部环境的共同影响,其中温度、光照条件和植物激素调节是种子早期萌发阶段的关键因子[12, 13]。研究种子萌发对温度的敏感性能预测温度对植物生活周期的潜在影响[14]。对于许多森林树种而言,光对种子萌发、幼苗的存活和生长起着决定性作用[15]。因此,确定树种对光照的需求,对于研究其更新策略和制定管理方案、促进天然林和人工林更新是很有必要的[16]。外源赤霉素(Gibberellin A3, GA3)是广泛用于各类植物的一种重要生长调节剂,可通过诱导种子内部淀粉酶等水解酶的合成、催化贮藏物质的分解,进而影响种子萌发[17]。
四川攀西地区气候复杂多变,具有干湿季分明、冬季干燥缺水、夏季雨水集中、光热资源丰富的特点[18]。云南松能够在此环境下生存是因为其具有种子延迟开放的特点,即具有植冠种子库[19]。近年来,云南松的相关研究不断开展,蔡年辉等[20]通过盆栽控水试验,研究了幼苗对干旱胁迫的生理响应;戴开结等[3]总结了云南松在遗传多样性、种源与选优、非木质资源开发利用等方面的研究进展;郑元等[21]综述了云南松现存的问题与困难并提出了相应的对策与解决措施。但关于云南松种子萌发对关键生态因子的响应差异鲜有报道,为此,通过控制实验研究云南松种子萌发对不同温度、光照和溶液浸种的响应,以期为进一步开展云南松苗木培育和生态恢复造林提供理论支撑。
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GLMs结果显示(见图1A),温度、GA3、温度与GA3交互作用和温度与光照的交互作用这4个因子对云南松种子萌发率影响显著(见表1,P<0.05)。温度、温度与光照的交互作用对云南松种子萌发速率影响显著(见图1B和表1,P<0.05)。其他环境因子与云南松种子萌发率和萌发速率的影响无显著关系(见表1,P>0.05)。
Figure 1. Effects of different factors on seed germination percentage (A) and germination rate (B) of P. yunnanensis
影响因素
Factor萌发率
Germination萌发速率
Germination rateX2 P X2 P 温度 Temperature 12.44 <0.001 12.42 <0.001 赤霉素 GA3 6.86 <0.01 2.53 0.11 光照 Light 0.0093 0.92 1.11 0.29 温度×赤霉素 Temperature× CA3 4.67 <0.05 1.73 0.18 温度×光照 Temperature×Light 29.46 <0.001 13.05 <0.001 赤霉素×光照 GA3×Light 0.07 0.78 0.02 0.86 Table 1. Effects of temperature, light, GA3 and their interaction on seed germination percentage and germination rate of P. yunnanensis
温度对云南松种子萌发率和萌发速率呈负相关关系(见图1A和图1B),说明温度过高不利于种子萌发。光照对云南松种子萌发率和萌发速率没有显著影响(见图1和表1,P>0.05),云南松种子在12 h光照和持续黑暗下均能正常萌发(见图2)。种子萌发实验采取了赤霉素溶液和蒸馏水浸种两种方法,GLMs显示不同的浸种方式显著影响种子的萌发率(见图1A,P<0.05),但对萌发速率没有显著影响(见图1B,P>0.05)。
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4个温度处理下的种子萌发速率均随着温度的升高呈先升后降的趋势。从图2可以看出,4 ℃处理时种子萌发启动时间最晚(见图2D),在实验第6~7周才开始萌发。25/10 ℃和30/20 ℃处理萌发时间最早,均第1周开始萌发(见图2B)。20/5 ℃处理时种子萌发率最高(42%±0.30),萌发速率最快(见图2)。相比其他3种温度处理,30/20 ℃萌发率最低(23%±0.08)、萌发速率较慢(见图2)。4个温度条件下种子普遍在6~7周达到萌发高峰。
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在4 ℃时,持续黑暗条件下的萌发率极低,光照条件的萌发率显著高于持续黑暗(见图3和图4)。在持续黑暗条件下,4 ℃、20/5 ℃、25/10 ℃蒸馏水浸种萌发率和萌发速率显著高于赤霉素浸种(见图4)。20/5 ℃、25/10 ℃的GA3×Dark、CK×Dark的萌发速率显著高于其他温度条件(见图4)。30/20 ℃的GA3×Dark、CK×Dark的萌发速率略高于GA3和CK(见图3和图4,P<0.05)。种子萌发速率与萌发率对环境因子的响应规律基本一致。
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赤霉素溶液浸种后的种子萌发率随着温度升高逐渐越低(见图2)。在光照条件下,4 ℃、25/10 ℃、30/20 ℃三种温度处理时,经蒸馏水浸种的萌发率显著高于其他三种处理。在黑暗条件下,4 ℃、20/5 ℃、25/10 ℃温度处理时,蒸馏水浸种的萌发率显著高于赤霉素浸种,4 ℃时赤霉素浸种萌发率最低。
Responses of Pinus yunnanensis Seed Germination to Temperature, Light and GA3
doi: 10.12172/202203180001
- Received Date: 2022-03-18
- Available Online: 2023-01-12
- Publish Date: 2023-02-25
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Key words:
- Pinus yunnanensis /
- Seed germination /
- Temperature /
- Light /
- GA3
Abstract: We investigated the effects of temperature, light, and GA3 and their interactions on seed germination of Pinus yunnanensis, an endemic tree to southwest China. The results showed that: (1) The germination rate of P. yunnanensis seed was the highest at 20/5 ℃ and 25/10 ℃ (42% ± 0.30 and 40.25% ± 0.31, respectively), and too high (30/20 ℃) or too low (4 ℃) temperature was unfavorable for Pinus yunnanensis seeds germination. (2) Light had no significant effect on P. yunnanensis seed germination (P>0.05). The seeds of P. yunnanensis can germinate normally under light and dark conditions. (3) Soaking seeds with water could improve the seed germination of P. yunnanensis, but GA3 had no significant effect on germination (P>0.05). (4) Due to the non-dormant nature of P. yunnanensis seeds, sowing in the early spring rainy season in Panxi region was beneficial for seedling establishment. In this paper, the response characteristics of seed germination to various environmental factors were investigated, aiming at understanding the germination characteristics of P. yunnanensis seeds, promoting scientific seed storage, and timely and appropriate seed sowing in afforestation projects, which had important significance for improving the survival rate of ecological restoration afforestation and the preservation rate of young forests in Southwest China.