Effects of Cuscuta japonica on the Harmfulness and Adaptive Growth of Garden Plants in Nanchong

南充市位于四川省东北部，四川盆地中部地区，嘉陵江中游，介于北纬30.41°—30.51°、东经106°—107.07°之间。年日照时间1266.7 h，年降水量1020.8 mm，年均温17.4 ℃，最高温40.1 ℃，最低温−2.8 ℃，最大温差为42.9 ℃，有霜期13.7 d，空气湿度80%，有机质含量较低的紫色土为主，具光照充足，雨量充沛，季相分明，春暖秋凉，属典型的中亚热带湿润季风气候区。

于2020年7月在以3条主干道为中心，各选20条长度>500 m支路或街道的行道树、绿化带及小游园等绿地，进行日本菟丝子入侵范围调查，该支路或街道有日本菟丝子侵害就为入侵支路。乔木入侵率=入侵乔木株数/调查总乔木株数×100%，灌木入侵率=入侵灌木株数（绿篱长度）/调查总灌木株数（绿篱长度）×100%，地被入侵率=入侵地被面积/调查地被总面积×100%，增加率=增加值/上年值×100%。于2021年7月对上述调查道路进行复核调查，对比入侵范围的增减情况。

依据植物型调查植物种类（包括栽培植物和野生乡土植物），只要该种被日本菟丝子侵染就为被入侵植物。按被入侵率把寄主分为偶发寄主（被入侵率<1%）、常见寄主（被入侵率1—3%）、主要寄主（被入侵率>3%）。

在危害相对严重的约20000 m²的园林公共绿地（生态公园、市政府新区和西华师范大学华凤校区）内，调查10种主要寄主植物的发病率（被侵染乔灌木株数、绿篱长度或地被面积占该植物总数的百分比），依日本菟丝子投影盖度目测布氏法（Braun-Blanquet），结合绿化植物特点把被侵染植株分为4个受害度（轻度<10%，中度10%~30%，重度30%~50%，超重度>50%）。

于2021年8月，调查重度和超重度侵染日本菟丝子后，寄主植物的叶片、顶芽、幼茎和新分枝等部位，出现变色、坏死、萎蔫、腐烂和畸形等病状。同时调查伴生病害种类。

用叶面积测量仪（浙江托普仪器有限公司）测定幼嫩叶片的长度、宽度和面积，用厚度计测定叶片厚度，用游标卡尺测定幼茎的粗细，用STYS-1叶绿素测量仪（上海鑫态国际贸易有限公司）测定叶绿素含量。各20次测定，计算超重度侵染植株的茎叶性状占未感染植株性状的百分比，为相对值。

于2021年8月，在超重度侵染主要寄主植物上，拉取日本菟丝子完整茎各5条，测定茎密度（单位体积枝条数）、茎长、茎粗、分枝数、花数、花冠大小等指标，分析寄主植物对日本菟丝子生长的影响。

用SPSS 19.0进行SNK多重比较、单因素方差分析等数据统计，并用Duncan法对各参数进行显著性检验。

2021年日本菟丝子路数比例显著大于2020年（见表1），入侵范围年增加率达58.96%。乔木被入侵率显著低于灌木而高于地被（P<0.05），2021年乔木、灌木和地被的被入侵量显著高于2020年。地被入侵率的年增加率显著高于乔木和灌木，乔木年的增加率显著高于灌木（P<0.05）。

调查105科120属156种园林植物，其中日本菟丝子入侵28科35属的41种植物（见表2），乔木14种、灌木11种、草本15种。被日本菟丝子入侵较多的为木犀科5种、桑科4种、蔷薇科和菊科3种。

按被入侵率调查发现，偶发寄主为12种、常见寄主为19种、主要寄主为10种（见表3）。主要寄主均为栽培植物，其中乔木3种、草本2种、灌木5种。乔木和草本主要寄主分属不同科属，5种灌木主要寄主中木犀科女贞属占3种，蔷薇科占2种。

10种主要寄主植物的发病率在种间和年份间均有显著差异（P<0.05）（见表4），主要寄主植物的发病率在3.28%~14.36%，2021年的发病率显著大于2020年。小叶女贞和小蜡的发病率两年均占第一和第二位，小叶榕和棕榈发病率低于其他主要寄主，小叶女贞发病率是小叶榕的4倍。10种主要寄主植物发病率为小叶女贞>小蜡>红叶石楠>斑叶女贞>板蓝>圆叶牵牛>蔷薇>天竺桂>棕榈>小叶榕。

10种主要寄主植物的受害度在种间和年份间均有显著差异（P<0.05）（见表4），2021年主要寄主轻度受害度比例低于2020年，而中度、重度和超重度的比例显著高于2020年。同一寄主植物的轻度、中度、重度和超重度比例不同，表明同一寄主植物的受害度间存在显著差异。不同寄主的受害度比例差异显著随年份增加主要寄主轻度受害度比例显著下降，而重度和超重度的比例显著增加。两年内小叶女贞的重度和超重度的比例显著高于其他植物，小叶榕发病率低但重度受害率最大。

日本菟丝子入侵引起寄主植物的外在症状表现差异较大（P<0.05）（见表5），10种主要寄主植物的老叶、新叶、顶芽和幼茎及新分枝均表现出症状。老叶退绿为寄主症状的主要表现，不同寄主的褪色程度不同，仅棕榈老叶颜色变深。同时还引起老叶失去光泽、卷曲、脆化、干枯、脱落、叶脉暴突等症状，寄主间老叶的表现差异较大。日本菟丝子入侵引起所有寄主植物的新叶黄化，但不同寄主的新叶还表现出弯曲、卷曲、细长、干枯等症状，小叶女贞和斑叶女贞新叶干枯。

日本菟丝子入侵引起寄主植物的顶芽表现出萎蔫、矮缩、细化、褐化等症状，多数表现出抑制生长特征，但圆叶牵牛和天竺桂顶芽表现为刺激性生长的细化与伸长。幼茎的矮缩、细弱，限制了幼茎的生长发育与觅养能力，同时限制多数寄主新分枝形成，仅小叶榕和天竺桂则刺激生长出更多的新分枝，表现为丛簇和丛枝的症状。

不同寄主植物对日本菟丝子入侵的症状不同，不同寄主生长和抗性表现不同，但日本菟丝子入侵引起了伴生病害发生。不同寄主的伴生病害不同，多数表现为叶片上发生黑斑病、锈病、煤污病等病害，其中小叶女贞、小蜡、斑叶女贞和红叶石楠出现了枯梢病。伴生病害加重了日本菟丝子入侵对寄生植物的危害。

日本菟丝子入侵显著降低了寄主植物幼叶的长度、宽度和叶面积（P<0.05）（见表6），对不同寄主幼叶性状影响不同。寄主叶长受影响最大天竺桂、叶宽受影响最大为红叶石楠，对叶面积影响范围为35.72%~88.92%，叶面积受影响最大未红叶石楠而最小为棕榈。日本菟丝子入侵限制幼叶生长和发育，致使叶长、叶宽和叶面积显著下降，近半寄主叶面积低于未侵染时的50%。

同时，日本菟丝子入侵显著降低了寄主植物幼叶叶厚和叶绿素含量（P<0.05）（见表6），天竺桂厚度受影响最大，小叶榕受影响最小，多数寄主叶厚降低率>30%。寄主幼叶叶绿素相对含量为25.68%~86.12%，圆叶牵牛的叶绿素降低率最大，红叶石楠降低率最小。日本菟丝子入侵对叶面积和叶绿素含量的影响，实质降低了寄主光合的物质基础。

日本菟丝子入侵显著降低了寄主植物幼茎的直径（P<0.05）（见表6），对草本植物幼茎的影响大于灌木，灌木受影响大于乔木，圆叶牵牛幼茎直径相对值仅为45.61%。3种女贞属灌木的幼茎、幼叶受影响程度表现出差异，小叶女贞的幼茎、叶面积、叶厚受影响程度大于小蜡和斑叶女贞。

寄主植物对日本菟丝子密度、茎分枝数、茎长、茎粗及花数有显著影响（P<0.05）（见表7），对花冠直径无影响。日本菟丝子密度变异范围为62.18~124.36枝·m^–3，寄主影响日本菟丝子覆盖范围和拓展和扩张能力，致使密度差异显著。小叶女贞上日本菟丝子覆盖于冠层表面，其密度达124.36枝·m⁻³，圆叶牵牛上缠绕全株密度也达96.65枝·m^–3。

寄主植物的生活型和株丛类型影响日本菟丝子茎的供养能力和觅养行为，使不同寄主植物上日本菟丝子茎长、茎粗和分枝数不同。乔木上日本菟丝子茎长和分枝数较大，表现出较强的觅养能力，小叶榕上日本菟丝子茎长最大，天竺桂上日本菟丝子分枝数最大。不同灌木寄主间日本菟丝子茎长、茎粗和分枝数存在差异，小叶女贞上日本菟丝子密度最大茎粗最小。寄主植物对日本菟丝子茎性状影响为茎长>密度>分枝数>茎粗。

寄主植物对日本菟丝子花序数、开花数有显著影响茎（P<0.05）（见表7），花序数变异范围为2.36~31.07穗·m⁻¹，开花数变异范围为3.18~7.32朵·穗⁻¹。单位茎长上天竺桂花序数最大，而草本的圆叶牵牛和板蓝的单穗花数最多，红叶石楠花穗和开花数最少。寄主植物对日本菟丝子花冠直径影响较小。

日本菟丝子是一种对寄主要求不严的广泛寄生性植物，在城市绿化苗木引种过程中，检疫疏忽极易引起日本菟丝子入侵。由于城市特殊的气候环境条件和植物配置栽植模式，加速了入侵日本菟丝子的快速蔓延。最早于2006年在南充市栋梁路引进栽植的蔷薇上发现日本菟丝子。现已在南充市主城3区多条道路发现日本菟丝子入侵，2021年入侵道路数比2020年增加率58.96%。由于城市热岛效应延长了日本菟丝子生长期、加速了营养生长速度、缩短了种子发育时间，致使日本菟丝子种子成熟早、数量多、散布广。城市道路相对封闭的水热环境空间，某条道路某种植物被侵染后，种子通过风播、鸟播或雨水漂移，很快侵染该路段其他植物，加之疏于对共用绿化机具的清理消毒，加速了日本菟丝子的传播与蔓延。故早发现、早除杀是城市绿化防治日本菟丝子的基本要求。

日本菟丝子对城市绿化树木的寄主要求不严，马跃峰等研究发现，广西88种园林树木中菟丝子寄主62种，发生率达70.45%^[6]。通过对105科120属的156种园林植物进行调查，目前南充市日本菟丝子入侵植物有28科35属的41种，发生率约25%，危害呈现出区域性和聚集性特点，并不意味着其他科属种植物具有抗侵染能力。乔、灌、草等生活型均可被侵染，41种寄主中草本有15种，但12种草本为杂草，杂草作为桥梁寄主可促进菟丝子扩散^[7]，加强杂草管理、截断日本菟丝子传播途径是降低发生率的有效途径。调查中仅发现日本菟丝子一种菟丝子，符合成片发生的菟丝子都是单一种群的观点^[6]，几无交叉混合感染的情况。

寄主植物与寄生植物间存在相互选择关系，寄生植物的生物学特点、生态学特性、年龄、生长状态防御能力及外源营养因子均影响寄生植物的有害效应^[11-12]。日本菟丝子对寄主具有选择性，使156种园林植物中偶发寄主12种、常见寄主19种、主要寄主10种，与寄主相邻或混植的其他植物尚无感染发生。有研究认为菟丝子喜欢寄主在Ｎ含量高或光照强度不足的植物^[13]，植物来源、物种多样性、糖分和含水量对选择性影响不显著。本文发现日本菟丝子对木犀科、桑科和蔷薇科植物具有选择偏好性，同时对灌木更具选择偏好性，50%的主要寄主为灌木，5种主要寄主灌木木犀科女贞属占3种，蔷薇科占2种。日本菟丝子选择寄主的偏好性，寄主植物形态结构、物候期和营养状况及抵御方式，均影响寄生入侵过程、关系形成和危害程度^[8,10]。菟丝子种子萌发、吸器分化均受寄主植物释放的化学信号诱导^[14]，而化学信号形成、传递、接受和表达，不仅受植物种类、栽培方式和密度、生长阶段的影响，同时也受土壤、水、热等生境条件的影响，关于寄生植物与寄主植物的相互选择过程，将继续是研究的热点。

日本菟丝子作为全寄生性植物，寄生关系形成后全部依靠寄主植物提供水分和养分^[15]，使寄主植物光合同化能力降低、生长发育受限甚至死亡^[16,17]。10种主要寄主植物对日本菟丝子入侵的受害程度和抵御能力差异，使老叶、幼叶、幼茎和顶芽的症状不同。多数寄主的多数茎叶和顶芽表现为褪色、短缩、萎蔫、干枯等被动忍受性受害症状，仅圆叶牵牛和天竺桂细化与伸长的顶芽表现为避难逃离性生长，小叶榕和天竺桂补偿性分化出更多的新生枝条。寄主植物应激生长越强则有害效应越大^[18]，寄主对日本菟丝子入侵的应对生长反应不同，获取资源能力越强和生长速度越快的寄主受害越大^[19]，10种主要寄主植物株丛类型、生长方式和管理强度不同，具体有害效应待于系统的量化评价。但日本菟丝子入侵显著降低了寄主植物的抗性，致使出现了严重的伴生病害，且受害度越重个体的伴生病害也越严重，日本菟丝子与伴生病害共同危害加剧了寄主植物的受害程度，故应加强日本菟丝子入侵寄主植物的病害防治。

寄生植物和寄主植物相互作用和相互影响，日本菟丝子使10种寄主植物幼叶叶面积缩小、叶厚变薄、叶绿素降低和幼茎变细，寄主植物茎叶相对值表现出显著种间差异。寄主植物显著影响日本菟丝子密度、茎性状和花性状，进而影响日本菟丝子生长速度、拓展能力和繁殖能力。尤其当寄主供养不足或拓展到冠层顶端后，日本菟丝子快速平直伸长茎且不分枝，表现出觅养行为，故寄主对日本菟丝子茎长影响最大。10种寄主植物对日本菟丝子茎性状和花性状的影响不同，茎性状和花性状间并非协同增加或相互增减，说明寄主植物对日本菟丝子营养生长和生殖生长均有影响。日本菟丝子和寄主植物对营养生长和生殖生长相互影响机理，尚待进一步研究。