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植物功能性状及其与环境关系的研究，是理解植物群落响应环境变化的重要途径[1-2]。植物根长、叶面积大小、叶片厚度、植株高度、以及种子大小等功能性状属性是气候、环境、生物条件共同筛选的结果[3-4]，是连接植物和环境的桥梁，可以较客观的反映植物对环境的适应能力以及植物内部功能之间的进化与平衡[5]。植物叶片是植物接触外界环境最大的器官，能较快响应外界环境的变化，被广泛应用于植物功能性状的研究中。叶功能性状主要包括生理性状（植物组织碳氮磷含量等）和叶面积分配性状（比叶面积、叶干物质含量等）[6]，其中，比叶面积（specific leaf area, SLA）与植物的光合速率，生长速率和叶片氮含量密切相关，可用于反映植物的碳获取及抗旱能力，具有较大的比叶面积说明其资源捕获面积大，环境资源充沛，具有较高的净光合速率[7]，而低的比叶面积适应于资源贫瘠和干旱的环境[8-9]。叶片干物质含量（leaf dry matter content, LDMC）是植物获取资源的预测指标，叶片干物质含量小，比叶面积大的植物能够充分利用光资源，具有较高的适应资源丰富环境的能力[9]。碳、氮、磷是生物体细胞结构组成和功能代谢中的重要元素，也是植物生长必不可少的元素，在植物的生长以及生理调节过程中起着重要的作用[10]。碳、氮、磷之间的相互作用以及耦合关系对于维持植物的生长以及生态系统的可持续发展具有重要作用[11]。为适应不同的生境环境条件，不同植物功能性状间通过多样化的权衡关系，产生不同的功能性状组合，并最终表现为不同的植物生活策略，例如，植物在受到家畜的采食和践踏时，植株会变得矮小，叶片数量减少，叶面积降低以及叶干物质含量提高等来适应环境，降低因家畜采食而带来的资源消耗，表现出强的避牧能力。因此，本文通过分析植物性状间的相互关系同时比较不同生境下植物的生存策略，为更好理解植物对环境的适应性以及开展生态环境的恢复与保护提供科学依据。
荒漠草原由于风沙危害以及过度放牧等自然和人为因素的共同作用，土壤沙化，植被退化严重，生态系统严重受损，围封是人类在草原管理过程中施加于草原的主要人为干扰方式，以往关于围封对于植物功能性状的研究主要集中在某一特定区域，如荒漠草原[12-13]，高寒草甸[14-15]，典型草原[16]等特定区域的研究。而忽略了植物对不同土壤生境的响应差异。宁夏荒漠草原主要以地带性灰钙土和非地带性风沙土为主要土壤类型[17]，灰钙土具有较好的团粒结构，植被和土壤关系稳定，灰钙土在人为破坏后，土壤生境出现沙化，植被群落发生改变，由于荒漠草原是不同土壤生境和植物群落呈现的镶嵌式空间分布特征，这种分布特征与草地植物的长期稳定密切相关[18]。
围封因为其经济有效、操作简单、使用范围广等优点被广泛应用于退化草场的恢复[19]。围封对于植物功能性状的研究大体分为促进、抑制、无明显差异。安慧[13]对荒漠草原典型植物为研究对象，分析发现几种植物的比叶面积随放牧强度的降低而呈现降低趋势。石明明等[15]也研究表明，在群落水平，放牧相比围封降低了植物比叶面积，在物种水平，杂草类比叶面积减小，而莎草类和禾草类的比叶面积在各水平间无显著差别。陈世伟等[20]对甘南亚高山草甸围封样地进行调查，发现群落优势种的比叶面积、叶氮含量随着演替的进行没有呈现一定的规律性。许雪贇等[21]对青藏高原草围封和放牧样地植物叶片化学计量学特征研究发现，放牧样地的植物叶片氮和磷含量高于围封样地，且磷含量围封与放牧差异显著。碳含量围封略高于放牧样地，但差异不显著。韩丛丛[12]对宁夏荒漠草原的研究指出，围封样地植物地上部分的碳氮含量高于未围封样地。虽然很多学者已经进行了大量有关植物功能性状的研究，但是1）植物功能性状对于干扰的响应，大多数集中于特定区域，提出的适应策略也只是适应某些区域；2）多数研究集中于围封，对于土壤生境关注少。因此需要进一步加强有关围封对于植物功能性状的研究。
本研究以宁夏荒漠草原放牧和围封草地灰钙土和风沙土生境植物群落为研究对象，探讨不同管理措施以及不同土壤类型下，植物功能性状间的关系。从植物功能性状展开研究，丰富了该区域植物群落功能生态学研究理论，为当地管理部门开展草地适应性管理提供科学依据。
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研究区设置在宁夏回族自治区东部盐池县[22]，地理位置为106°30′—107°47′E，37°04′—38°10′N，属于典型的中温带大陆性气候，年平均气温8.1℃，平均无霜期150 d，年平均降雨量280 mm，且7—9月份的降水占全年降水的60%以上。土壤类型以灰钙土和风沙土为主，两种土壤基本情况如下（见表1），自然植被多以草本群落为主，多以禾本科（Gramineae），菊科（Compositae），豆科（Leguminosae）植物为优势种，主要代表植物有牛枝子（Lespedeza potaninii）、猪毛蒿（Artemisia scoparia）、针茅（Stipa capillate）、赖草（Leymus secalinus）、冰草（Agropyron cristatum）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、猫头刺（Oxytropis aciphylla）、老瓜头（Cynanchum komarovii）、草木樨状黄芪（Astragalus melilotoides）等。
全氮
Total nitrogen有机碳
Organic carbonpH 值
pH value电导率
Electrical conductivity全盐
Total salt灰钙土 Sierozem soil 围封 Enclosure 0.06±0.01a 1.10±0.22a 7.91±0.07a 116.36±11.47a 0.37±0.03a 放牧 Grazing 0.06±0.01a 1.21±0.45a 7.94±0.09a 117.25±8.65a 0.37±0.02a 风沙土 Aeolian sandy soil 围封 Enclosure 0.04±0.01b 0.74±0.22b 7.94±0.07a 83.52±11.47c 0.29±0.03c 放牧 Grazing 0.04±0.01b 0.73±0.34b 7.85±0.12b 95.13±5.66b 0.32±0.01b 注：同列不同字母表示差异显著（P<0.05）
Note: Different letters in the same column indicate significant difference (P<0.05)Table 1. Soil conditions in the study area
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2019年9月，以地势地貌相似为原则的条件下，在盐池县皖记沟村、四墩子村、马儿庄村和杨寨子村各选取一对围封和其相邻的放牧区，其中围封区禁止人类一切活动，放牧区的放牧率介于（0.50~0.70只羊·hm−2）。在皖记沟村、四墩子村、马儿庄村和杨寨子村样地分别设置4条、3条、3条和4条100m的样线，样线是贯通相邻的围栏区和放牧区（见图1和表2）。其中皖记沟村、四墩子村、杨寨子村分别设置2条、1条、4条风沙土样线，其余为灰钙土样线，共14条。相邻样线相距50m以上。为克服边缘效应，每条样线以共有围栏为中心，在围栏两侧各空出10m。在14条100m样线上，每隔10m设置一个样方，共计140个样方。
Figure 1. Schematic diagram of sample lines in the study area
样地
Plot样线数
Number of lines土壤类型
Soil type马儿庄
Ma er zhuang3 灰钙土
Sierozem soil皖记沟
Wan ji gou4 风沙土+灰钙土
Aeolian sandy soil+Sierozem soil四墩子
Si dun zi3 风沙土+灰钙土
Aeolian sandy soil+Sierozem soil杨寨子
Yang zhai zi4 风沙土
Aeolian sandy soilTable 2. Basic information of sample sites in the study area
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同年9月进行野外数据采集，记录1 m×1 m样方内物种名、密度以及采集新鲜、完全展开且没有病虫害的每种植物的叶片带回实验室，用叶面积扫描仪扫描每种植物叶片4~10片，记录叶片数量，用电子天平记录称重（精确到0.0001 g），得到叶片饱和鲜重(saturated fresh weight, SFW, g)[23]，在75℃烘干至恒重，得到叶片干重(dry weight, DW, g)。最后利用WinRHIZO软件处理图像并计算叶面积。
比叶面积（Specific leaf area, SLA, cm2·g−1)为叶面积与叶片干重之比。叶片干物质含量（leaf dry matter content, LDMC, g/g）为叶片干重与叶片饱和鲜重之比。
剩余植物烘干、磨碎后，测定叶片全碳(leaf total carbon concentration, LTC, %)、全氮(leaf total nitrogen concentration, LTN, %)、全磷(leaf total phosphorus concentration, LTP, %)含量。其中全碳、全氮、碳氮比(leaf carbon-nitrogen ration, C/N, %)用元素分析仪(意大利DK6, UDK140)测定其百分含量，全磷用钼锑抗比色法测定[24]。
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基础数据处理利用Excel软件，采用SPSS22.0进行不同处理下植物功能性状的方差分析，用Pearson相关性对不同土壤生境下围封和放牧两种情况下的植物功能性状之间进行相关性分析。
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不同生境上植物生活型占比不同，两种土壤生境上主要以多年生植物为主，一二年生植物主要集中在风沙土生境上，半灌木主要集中于灰钙土生境，放牧处理主要以一二年生植物为主，围封主要以多年生植物为主（见图2）。
Figure 2. Percentage of plant functional types in different soil habitats
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一二年生植物叶片全磷含量高于半灌木，半灌木植物叶片全碳含量高于一二年生植物，多年生植物叶片C/N含量高于一二年植物（见表3）
生活型
Life form土壤
Soil typeP/% N/% C/% C/N比/% 叶干物质含量 (g·g−1)
Leaf dry matter
conten (g·g−1)比叶面积 (cm2·g−1)
specific leaf
area (cm2·g−1)多年生
Perennial灰钙土
Sierozem soil围封Enclosure 0.09 1.56 35.21 24.16 0.52 56.3 放牧 Grazing 0.11 1.76 32.73 19.62 0.51 94.7 风沙土
Aeolian sandy围封 Enclosure 0.14 1.63 32.46 21.85 0.40 161.1 放牧Grazing 0.15 1.67 30.13 18.97 0.42 85.3 半灌木
Semi-shrub灰钙土
Sierozem soil围封 Enclosure 0.12 1.63 31.33 19.67 0.45 98.2 放牧 Grazing 0.13 1.76 32.44 19.20 0.44 91.1 风沙土
Aeolian sandy围封 Enclosure 0.15 1.66 29.70 18.61 0.40 146.1 放牧 Grazing 0.17 2.00 30.39 16.01 0.41 91.6 一二年生
One or two-year-old灰钙土
Sierozem soil放牧 Grazing 0.21 1.81 28.62 15.95 0.36 162.1 风沙土
Aeolian sandy围封 Enclosure 0.15 1.47 21.85 15.40 0.28 118.3 放牧 Grazing 0.19 1.56 24.21 15.84 0.29 88 Table 3. Changes of leaf traits of different plants with different lifeforms in different soil habitats
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不同土壤生境下植物叶片性状表现不同：风沙土生境植物比叶面积和叶全磷含量显著高于灰钙土生境（P<0.05），灰钙土生境植物叶干物质含量、叶全碳含量、叶碳氮比含量显著高于风沙土生境（P<0.05），面对放牧压力，植物通过提高叶干物质含量，叶全氮含量和降低碳氮比和比叶面积适应放牧环境（见图3）。
Figure 3. Response of plant functional traits to enclosure and grazing in different soil habitats
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不同土壤生境，植物叶片性状之间的相关性有差异：全氮和全磷在灰钙土生境下极显著负相关（P>0.01），在风沙土生境显著正相关（P<0.05）；叶干物质含量和全磷在灰钙土生境下极显著负相关（P>0.01），在风沙土生境显著负相关（P>0.05）；全碳和碳氮比在两种生境下均是极显著负相关（P>0.01）（见表4）。
灰钙土 Sierozem soil 围封 Enclosure 放牧 Grazing LTP LTC LTN C/N LDMC SLA LTP LTC LTN C/N LDMC SLA LTP 1 1 LTC 0.002 1 0.617** 1 LTN −0.519** −0.159 1 −0.375* −0.009 1 C/N −0.367* −0.788** 0.570** 1 −0.669** −0.780** 0.607** 1 LDMC −0.651** 0.216 0.331* 0.097 1 −0.621** −0.334* 0.386* 0.479** 1 SLA 0.396* 0.083 −0.192 −0.265 −0.286 1 0.237 0.052 −0.213 −0.209 −0.029 1 风沙土 Aeolian sandy soil 围封Enclosure 放牧Grazing LTP LTC LTN C/N LDMC SLA LTP LTC LTN C/N LDMC SLA LTP 1 1 LTC 0.561** 1 0.530** 1 LTN 0.275* 0.493** 1 0.208 0.548** 1 C/N −0.418** −0.639** 0.309* 1 −0.378* −0.723** 0.134 1 LDMC −0.314* −0.2 0.262 0.492** 1 −0.195 0.043 0.158 0.121 1 SLA −0.194 −0.204 0.156 0.367** −0.038 1 0.296 −0.083 −0.316* −0.143 −0.053 1 注：*和**表示显著相关（P<0.05）和极显著相关（P<0.01）
Note: * and * * indicate significant correlation (P<0.05) and extremely significant correlation (P<0.01).Table 4. Correlations between plant leaf traits in different soil habitats
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SLA和LDMC是指示植物养分利用策略的关键性指标[25]，SLA可以反映植物叶片截获光线的能力以及对生存环境变化的适应策略[26]，LDMC表示与叶片的组织密度和植物抵御外界伤害的能力有关[27]。植物在生长过程中，由于物理、生理等综合作用的影响，不同的叶功能性状之间表现出一定的关系[13]，以此反映植物对于环境的生态策略。研究表明，高的SLA和低的LDMC代表植物拥有高的捕光能力，能够较快地获取养分，有利于生产性能的提高；低的SLA和高的LDMC表示植物获取营养可能会受阻[28]。本研究中，在风沙土生境上，植物通过提高比叶面积和降低叶干物质含量而适应风沙土生境，相比于灰钙土生境，风沙土上植物密度低，具有较高的获取光资源的能力，所以导致风沙土上SLA高于灰钙土，加之沙质土壤含水量相对较低[29]，一二年生的短命植物更多生于此，植物寿命短，LDMC低。
除此之外，风沙土生境的植物通过提高LTP适应干旱生境，放牧增加了这种效应，这与赵梦如[30]和许雪贇等[21]研究结果一致，都是放牧高于围封，主要是因为家畜采食可减少地上植物的衰老组织, 而幼嫩组织为了生长, 需从土壤中吸收更多的磷。除此之外，风沙土以主要以一二年生植物为主，放牧较于围封也以一二年生植物为主，一二年生植物LTP高于半灌木植物，因此，相较于灰钙土，风沙土植物总体LTP较高。
本研究中灰钙土生境LTC含量高于风沙土生境，且围封增加了这种效应。这与灰钙土上半灌木高于风沙土，半灌木LTC高于一二年生。从本研究区的土壤背景值调查可以看出，这与灰钙土生境土壤有机碳含量高于风沙土也有关，灰钙土样地大量的植物枯落物腐烂分解与输入增加了土壤中全碳和全氮的储量[31]，而风沙土土壤结构差，根系以及枯落物分解慢，植被生产力以及土壤有机质都处于较低的水平，风沙土样地的土壤养分恢复需要时间更长。又因为土壤养分参与生物地球化学过程，影响植被的营养元素含量[32-33]，围封样地，植物主要被禾草类代替，放牧样地莎草类多，碳储量低。许雪贇等[21]也认为碳不参与植物光合作用，但是起骨架作用，具有很小的变异，围封和放牧对碳含量没有显著差异。这与范月君等[34]的研究结果一致。由于灰钙土植物叶片全碳含量高，C/N含量也高于风沙土生境。
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植物功能性状反映的是植物对外部环境的适应能力，植物功能性状的改变也体现着不同生态系统的功能属性，而植物功能性状间又是相互协调的[35]。比如，在干旱环境中，植物通常叶片厚，比叶面积小，寿命长，而湿生环境中则相反[36]。从而反映植物对于环境的趋同适应特征。植物体内的N、P是协同元素，具有相似的关系，一般都是正相关关系[37]。然而本研究中，两种土壤生境下植物叶功能性状全氮和全磷的关系不一致，在灰钙土生境下，全氮和全磷极显著负相关，在风沙土生境显著正相关，且围封增加了这种显著水平，说明不同土壤生境影响植物体内氮、磷含量变化。许雪贇等[21]对西藏那曲植物化学计量研究发现，碳与氮和磷极显著负相关。杨慧等[38]对桂林毛村岩溶区典型植物的化学计量特征研究发现，碳与氮和磷极显著负相关。而杨阳[39]对宁夏荒漠草原6种典型群落为研究对象，发现植物叶片碳与氮和磷没有相关关系。本研究中，在两种土壤生境下，全碳和全磷都是显著正相关，而全碳和全氮在两种土壤生境下相关性不同，灰钙土生境下负相关，风沙土生境下极显著正相关，表明在本研究区域风沙土上植物对碳和氮获取的协同性。
总结：风沙土上全碳、全氮、全磷总体上呈现正相关关系，元素之间协同性更强，而灰钙土上，多以负相关为主，体现为灰钙土生境上元素之间权衡策略。
从植物叶片的结构性状来看：灰钙土和风沙土上，SLA和LDMC都是负相关，但都没有达到显著水平。这与李玉霖等对科尔沁沙地的20种植物的功能性能研究结果一致。
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本文通过分析不同土壤生境下植物叶片功能性状的变化规律以及对围封和放牧的响应，揭示干旱区植物对不同土壤生境的响应和适应策略，得出如下结论： 1）风沙土生境，SLA、LTP显著增加，灰钙土生境，LDMC、LTC、C/N显著增大；放牧处理，LTP显著增加，围封处理，C/N显著增大。2）相关性分析表明，LDMC和LTP在灰钙土生境下，极显著负相关（P>0.01），在风沙土生境，显著负相关（P>0.05）；LTN和LTP在灰钙土生境下极显著负相关（P>0.01），在风沙土生境显著正相关（P<0.05）；全碳和碳氮比在两种生境下均是极显著负相关（P>0.01）。所以土壤生境对植物功能性状产生影响，未来草地生态系统的治理要结合土壤生境做具体决策。
Plant Functional Traits in Response to Fence Enclosure in Sierozem and Aeolian Sandy Soil Habitats of Ningxia Desert Grasslands
doi: 10.12172/202107160002
- Received Date: 2021-07-16
- Available Online: 2022-03-10
- Publish Date: 2022-04-26
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Key words:
- Desert grassland /
- Specific leaf area /
- Leaf dry matter content /
- Community functional traits
Abstract: Plant functional traits reflect the response and adaptation of plants to the growing environment, and are the representations of plants adopting different ecological strategies to adapt to the environment. The study on the adaptation and survival strategies of plant functional traits is ecologically indicative of the recovery of vegetation in fragile grassland ecosystems in arid and semi-arid zones. In this study, the functional traits of plant communities of sierozem and aeolian sandy soil in desert grassland under grazing and enclosure conditions were determined based on the field survey data of plant communities, leaf specific leaf area (SLA), leaf dry matter content (LDMC), leaf total phosphorus content (LTP), leaf total carbon content (LTC), leaf total nitrogen content (LTN) and carbon to nitrogen ratio (C/N). The functional traits of plant leaves in different soil habitats were measured in response to enclosure and grazing. The results showed that: 1) SLA and LTP increased significantly in aeolian sandy soil habitat, and LDMC, LTC and C/N increased significantly in sierozem soil habitat; LTP increased significantly in grazing treatment, and C/N increased significantly in enclosure treatment. Correlation analysis showed that LDMC and LTP were highly significantly negatively correlated (P>0.01) in the sierozem habitat and significantly negatively correlated (P>0.05) in the aeolian sandy soil habitat; LTN and LTP were highly significantly negatively correlated (P>0.01) in the sierozem habitat and significantly positively correlated (P<0.05) in the aeolian sandy soil habitat; total carbon and carbon to nitrogen ratio were highly significantly negatively correlated in both habitats ( P>0.01). Therefore, soil habitat has an impact on plant functional traits, and future management of grassland ecosystem should make specific decisions in combination with soil habitat.
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