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生物入侵是全球环境变化的重要组成部分,随着全球经济一体化,国际间交流往来日益频繁,生物入侵导致的生物多样性丧失、生态系统退化和生态安全问题已成为世界各国关注的焦点[1-3]。白花鬼针草(Bidens alba)原产于热带美洲,环境适应能力强,现已广泛分布于热带和亚热带地区,在我国形成大面积入侵态势,严重影响农林畜牧业正常生产、威胁人类健康[4]。当前对于白花鬼针草入侵机制的研究主要集中在化感作用、光合特性以及重金属富集等方面[5]。通过种间联结性、种群稳定性等数量学方法探讨被入侵植物群落中各物种之间的相互作用和种间关系、生态位宽度和群落稳定性评估白花鬼针草入侵的危害程度,能够为进一步治理和预防提供参考依据。
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在广东海岸带分别粤东、粤中和粤西共设置3个实验站点,每个站点调查5种不同土地利用类型,每种土地利用类型设置6个1×1 m的采样样方,其中3组有白花鬼针草入侵,另外3组为对照组设置,即没有白花鬼针草入侵样方,总计90个样方(见图1)。调查采样时间为2018年10月中旬。每个样方内调查所有物种种类、盖度、高度、多度,通过公式转换进行地上部分物种多样性计算[6]。
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根据群落中待测定的成对物种在样方中的存在与否构建2
$ \times $ 2列联表,并参考Yates公式计算$ {\mathrm{\chi }}^{2} $ 值[7]。计算公式如下:$$ {\mathrm{\chi }}^{2}=\frac{{\left[|ad-bc|-0.5N\right]}^{2}N}{\left(a+b\right)\left(c+d\right)\left(a+c\right)\left(b+d\right)} $$ (1) $$ \mathrm{V}=\frac{\left(a+b\right)-(b+c)}{a+b+c+d} $$ (2) 式中:N为总样方数量,a表示A、B两个物种都存在的样方数量,b表示物种A存在而B不存在的样方数量,c表示物种B存在而物种A不存在的样方数量,d表示物种A、B两个物种都不存在的样方数。
$ 3.841 < {\mathrm{\chi }}^{2} < 6.635 $ ,则表示两物种关联显著,若$ {\mathrm{\chi }}^{2} < 3.841 $ ,则表示种对间联结性不显著,$ {\mathrm{\chi }}^{2} > 6.635 $ ,则表示种对间联结性显著。且V值补充作为判断物种间正负关联的依据。匹配系数Ochai(IO)为种对同时出现的概率,用于进一步检验验证
$ {\mathrm{\chi }}^{2} $ 统计量的结果及说明种对间关联程度,其公式如下:$$ {\mathrm{I}}_{O}=\frac{a}{\sqrt{\left(a+b\right)\left(a+c\right)}} $$ (3) 联结系数AC用于验证不同种对之间的联结程度,当AC=1时,表明种对间正联结达到最大;当AC=−1时,种对间的负联结达到最大。
当ad>bc时:
$$ \mathrm{A}\mathrm{C}=\frac{ad-bc}{\left(a+b\right)\left(b+d\right)} $$ (4) 当bc
$\geqslant$ ad,同时d$\geqslant$ a时:$$ \mathrm{A}\mathrm{C}=\frac{ad-bc}{(a+b)(a+c)} $$ (5) 当bc>ad,同时d<a时:
$$ \mathrm{A}\mathrm{C}=\frac{ad-bc}{(c+d)(b+d)} $$ (6) Dice指数为重合指数,Dice指数越趋近1,两个物种在一个样方中出现的概率越高,当Dice指数为0时,两物种不在同一样方中出现,物种间相互独立。
$$ \mathrm{D}\mathrm{i}\mathrm{c}\mathrm{e}\mathrm{ }\mathrm{i}\mathrm{n}\mathrm{d}\mathrm{e}\mathrm{x}=\frac{2a}{2a+b+c} $$ (7) 物种的重要值是研究种间关联性的重要指标,主要反映植物在群落中的重要程度和地位。计算公式如下:
$$ I_{V} =({\rm{R}_{H}}+{\rm{R}_{F}}+{\rm{R}_{C}}) /3 $$ (8) 式中:RH为相对高度;RF为相对频度;RC为相对盖度。
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生态位宽度是指一个种群在一个群落中所利用的各种不同资源的总和。本研究把野外群落调查的各样方视为多种资源状态的综合,以各物种在各个样方的重要值作为指标测定各种群的生态位宽度,体现各物种对于群落资源的利用[8]。公式如下:
Levins生态位宽度(BL):
$$ B_{L} =\dfrac{1}{r\times \displaystyle\sum _{j=1}^{r}{P}_{ij}^{2}} $$ (9) Shannon生态位宽度(BS)
$$ B_{S} =-\displaystyle\sum _{j=1}^{r}{P}_{ij}ln{P}_{ij} $$ (10) 式中:Pij为第i个物种在第j个资源等级下的重要值占该种在所有资源水平上重要值总和的比例;r为样方总数。
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经过统计,将白花鬼针草群落出现频度大小前十名的物种,进行数据转化,依据贡献定律法,横坐标设为物种倒数累积百分比,纵坐标设为累积相对频度,建立模糊散点曲线模型。取曲线模型与直线方程模型交点,该交点越接近(20,80),则群落越稳定[9]。计算公式如下:
曲线模拟方程:
$$ \mathrm{y}=\mathrm{a}{x}^{2}+bx+c $$ (11) 直线方程:
$$ \mathrm{y}=100-\mathrm{x} $$ (12) 数据分析使用R 3.4.5软件,种间联结使用其spaa包中sp.assoc()、sp.pair()完成,绘图使用R中ggplot2包完成。
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通过统计共发现113种植物,属于41个科,95个属,其中豆科(Leguminosae)15种,禾本科(Poaceae)14种,菊科(Asteraceae)共14种,大戟科(Euphorbiaceae)共7种。相对盖度最高的前10种植物依次为:白花鬼针草(B. alba)、马唐(Digitaria sanguinalis)、牛筋草(Eleusine indica)、白茅(Imperata cylindrica)、稗(Echinochloa crusgalli)、含羞草(Mimosa pudica)、阔叶丰花草(Borreria latifolia)、厚藤(Ipomoea pes-caprae)、田菁(Sesbania cannabina)和莲子草(Alternanthera sessilis)。
白花鬼针草入侵群落种间总体联结性如下:方差比率Rw=0.501<1则表示种间关系主要为负,统计量W=36.6,大于
$ {\chi }_{0.95}^{2} $ (50)且小于$ {\chi }_{0.05}^{2} $ (50),说明种对间联结性不显著,群落中的主要植物种类环境适应性相似,种间关系趋于独立,群落极易受到扰动。对自然资源有明显竞争关系。白花鬼针草入侵群落的种间
$ {\mathrm{\chi }}^{2} $ 检验结果见表1,白花鬼针草与其他种均呈现负关联,其他36个种对呈正关联,正负比例为4∶1。其中,呈极显著负相关的为白花鬼针草-厚藤,极显著正相关的为牛筋草-田菁,其他种对物种间联结性较弱,种间关系松散甚至趋于独立,群落易受到扰动。表 1 白花鬼针草入侵群落主要物种种间
$ {\mathbf{\chi }}^{2} $ 统计量Table 1.
$ {\mathbf{\chi }}^{2} $ correlation test of main plant species in the Bidens alba community1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 0.094 0.036 0.055 2.202 0.111 1.103 15.672 0.051 0.444 2 − 1.556 2.34 0.069 0.82 0.401 0.702 3.687 0.069 3 − + 0.918 0.38 0.546 0.504 0.059 4.477 0.38 4 − ▲ + 0.391 0.422 0.159 0.22 0.001 0.281 5 − ▲ ▲ ▲ 0.116 0.012 0.182 0.043 0.053 6 − + + ▲ ▲ 0.046 0.027 1.639 0.116 7 − + ▲ ▲ ▲ ▲ 2.789 0 0.012 8 ▼ + + + + + + 0.165 0.203 9 − + ▲ + + + + + 0.509 10 − ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ + + 注释:1白花鬼针草、2马唐、3牛筋草、4白茅、5稗、6含羞草、7阔叶丰花草、8厚藤、9田菁、10莲子草。表中▲表示显著正联结,▼为显著负联结,+为正联结,−为负联结。
Note: 1 Bidens alba, 2 Digitaria sanguinalis, 3 Eleusine indica, 4 Imperata cylindrical, 5 Echinochloa crusgalli, 6 Mimosa pudica, 7 Borreria latifolia, 8 Ipomoea pes-caprae, 9 Sesbania cannabina, 10 Alternanthera sessilis. ▲Highly significant positive association; ▼Highly significant negative association; +Positive association; −Negative association.根据
$ {\mathrm{\chi }}^{2} $ 检验结果仅能判断出种对间关联程度是否显著,加入联结系数指数可表明种对间联结程度大小。由图2可见,AC=−1的种对数量最多,占总数的35%,表明这些种对之间负联结程度达到最大,而目标种白花鬼针草与稗(−0.53)和厚藤(−0.61)的负联结程度较大,与田菁的(0.13)的正联结程度较大。结合Spearman相关定量分析,结果与$ {\mathrm{\chi }}^{2} $ 检验结果类似,能够相互补充。图 2 群落联结系数、Ochiai 指数、Dice 指数和 Spearman 系数半矩阵图
Figure 2. Semi-matrixes of association coefficients, Ochiai index, Dice index and Spearman’s rank correlation coefficients
引入Ochiai值可以纠正AC值受影响判断失真的问题。OI>0.6的种对数量为5个,分别为白花鬼针草-马唐,白花鬼针草-厚藤,马唐-白茅,牛筋草-田菁,阔叶丰花草-厚藤,说明他们之间关联程度较高,而马唐-白茅,牛筋草-田菁
$ {\mathrm{\chi }}^{2} $ 检验结果为正,说明在调查群落中往往会同时出现,白花鬼针草-马唐,白花鬼针草-厚藤$ {\mathrm{\chi }}^{2} $ 检验结果为负,说明他们之间一般不会相伴出现,而其余种对间关联程度不高。Dice指数结果与Ochiai结果基本相同。 -
植物群落的重要值和生态位宽度变化较小(见图2),其中白花鬼针草占据最大的重要值(IV=0.7)和生态位宽度(BL=26.06,BS=3.33),生态位重叠可以在一定程度上反应种间竞争与共生关系。本节研究结果表明生态位重叠最高的为白花鬼针草与阔叶丰花草(0.61),而大于0.5以上的有2对,即稗(0.56)和含羞草(0.52)。表明这三种植物对生境有较一致的要求。当资源充裕时,这些物种能够共存,一旦环境资源消耗,白花鬼针草与这三个物种之间将展开激烈竞争。
表 2 白花鬼针草入侵群落主要物种生态位宽度
Table 2. Niche width of main plant species in the Bidens alba community
物种 属 科 相对高度 相对频度 相对盖度 重要值 生态位宽度 Species Genus Family RH RF RC IV BL BS 白花鬼针草 鬼针草属 菊科 0.65 0.5 0.94 0.7 26.06 3.33 白茅 白茅属 禾本科 0.51 0.81 0.54 0.62 9.26 2.38 稗 稗属 禾本科 0.48 0.6 0.42 0.5 4.15 1.51 斑叶朱砂根 紫金牛属 紫金牛科 0.31 0.08 0.1 0.17 1 0 潺槁木姜子 木姜子属 樟科 0.43 0.25 0.43 0.37 3.37 1.3 菖蒲 菖蒲属 天南星科 0.23 0.42 0.1 0.25 1 0 翅果菊 翅果菊属 菊科 0.27 0.42 0.4 0.36 1.98 0.69 大青 大青属 马鞭草科 1.56 0.08 0.2 0.62 1 0 淡竹叶 淡竹叶属 禾本科 0.2 0.12 0.13 0.15 1.89 0.66 地桃花 梵天花属 锦葵科 0.23 0.46 0.27 0.32 1.63 0.58 -
图3为白花鬼针草植物群落稳定性分析结果,交点坐标越接近(20,80),群落越稳定。平滑曲线模拟方程模型y=−0.048x2+0.782x+15.150(r2=0.9681)与直线方程交点(60,40)与稳定交点坐标(20,80)有较大的差距,相对直线距离为56.57,这说明白花鬼针草入侵后,群落稳定性较差,可能处于演替初期,入侵后,群落中不同植物种类对自然生存资源竞争剧烈。随着演替进行,种间可能发生激烈竞争,为了降低竞争态势,物种间会出现一定分离,从而使群落达到稳态。
Effect of Bidens alba on Interspecific Association and the Stability of Companion Species
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摘要: 白花鬼针草(Bidens alba)是危害海岸带最严重的入侵恶性杂草之一,通过种间联结性、种群稳定性、生态位宽度等数量学方法探讨白花鬼针草入侵群落中各物种之间的相互作用和种间关系,有利于评估白花鬼针草入侵对海岸带危害程度。结果表明白花鬼针草入侵群落中共有植物113种,隶属41科95属,白花鬼针草与群落中主要物种呈不显著负关联。种间联结性、生态位分析和群落稳定性结果表明,群落内主要优势种对环境适应相似,物种联系不够紧密。入侵群落结构的非稳定状态表明,白花鬼针草入侵后群落正处于演替早期的动态调节中。种植阔叶丰花草可以用于海岸带白花鬼针草入侵植物群落的修复与防治。Abstract: In conjunction with increasing levels of atmospheric CO2, anthropogenic land-use change and pollution, plant invasion is a key driver of ongoing global change and a major threat to biodiversity. Bidens alba (formerly B. pilosa L.) is an invasive plant species mainly occurring in the subtropics and tropics; this species is recorded to have an extensive range in central and southern China. In this study, sampling was undertaken along a 5 km of coastline in south Guangdong, China, in October 2018. Quantitative methods such as interspecific association coefficient, Godron M method and niche width, community stability among species in B. alba invasive communities were investigated, to assess the extent of B. alba damage to the coastal zone of Guangdong province. As a result, a total 113 species of plants, belonging to 41 families and 95 genera plants were observed in the plots of B.alba communities. The
$ {\mathbf{\chi }}^{2} $ test results show that the B.alba associated with the main species were not significant in the communities, the main dominant species had similar adaptability to the environment. Thus, the Borreria latifolia can be used for the restoration and control of B. alba invasive plant communities in coastal zones.-
Key words:
- Bidens alba;
- Invasion;
- Interspecific association coefficient
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表 1 白花鬼针草入侵群落主要物种种间
$ {\mathbf{\chi }}^{2} $ 统计量Tab. 1
$ {\mathbf{\chi }}^{2} $ correlation test of main plant species in the Bidens alba community1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 0.094 0.036 0.055 2.202 0.111 1.103 15.672 0.051 0.444 2 − 1.556 2.34 0.069 0.82 0.401 0.702 3.687 0.069 3 − + 0.918 0.38 0.546 0.504 0.059 4.477 0.38 4 − ▲ + 0.391 0.422 0.159 0.22 0.001 0.281 5 − ▲ ▲ ▲ 0.116 0.012 0.182 0.043 0.053 6 − + + ▲ ▲ 0.046 0.027 1.639 0.116 7 − + ▲ ▲ ▲ ▲ 2.789 0 0.012 8 ▼ + + + + + + 0.165 0.203 9 − + ▲ + + + + + 0.509 10 − ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ + + 注释:1白花鬼针草、2马唐、3牛筋草、4白茅、5稗、6含羞草、7阔叶丰花草、8厚藤、9田菁、10莲子草。表中▲表示显著正联结,▼为显著负联结,+为正联结,−为负联结。
Note: 1 Bidens alba, 2 Digitaria sanguinalis, 3 Eleusine indica, 4 Imperata cylindrical, 5 Echinochloa crusgalli, 6 Mimosa pudica, 7 Borreria latifolia, 8 Ipomoea pes-caprae, 9 Sesbania cannabina, 10 Alternanthera sessilis. ▲Highly significant positive association; ▼Highly significant negative association; +Positive association; −Negative association.表 2 白花鬼针草入侵群落主要物种生态位宽度
Tab. 2 Niche width of main plant species in the Bidens alba community
物种 属 科 相对高度 相对频度 相对盖度 重要值 生态位宽度 Species Genus Family RH RF RC IV BL BS 白花鬼针草 鬼针草属 菊科 0.65 0.5 0.94 0.7 26.06 3.33 白茅 白茅属 禾本科 0.51 0.81 0.54 0.62 9.26 2.38 稗 稗属 禾本科 0.48 0.6 0.42 0.5 4.15 1.51 斑叶朱砂根 紫金牛属 紫金牛科 0.31 0.08 0.1 0.17 1 0 潺槁木姜子 木姜子属 樟科 0.43 0.25 0.43 0.37 3.37 1.3 菖蒲 菖蒲属 天南星科 0.23 0.42 0.1 0.25 1 0 翅果菊 翅果菊属 菊科 0.27 0.42 0.4 0.36 1.98 0.69 大青 大青属 马鞭草科 1.56 0.08 0.2 0.62 1 0 淡竹叶 淡竹叶属 禾本科 0.2 0.12 0.13 0.15 1.89 0.66 地桃花 梵天花属 锦葵科 0.23 0.46 0.27 0.32 1.63 0.58 -
[1] Moran E V, Alexander J M. Evolutionary responses to global change: lessons from invasive species[J]. Ecology Letters, 2014, 17(5): 637−49. doi: 10.1111/ele.12262 [2] Van Kleunen M, Dawson W, Essl F, et al. Global exchange and accumulation of non-native plants[J]. Nature, 2015, 525(7567): 100−3. doi: 10.1038/nature14910 [3] Van Der Putten W H, Bardgett R D, Bever J D, et al. Plant-soil feedbacks: the past, the present and future challenges[J]. Journal of Ecology, 2013, 101(2): 265−76. doi: 10.1111/1365-2745.12054 [4] 田兴山,岳茂峰,冯莉,等. 外来入侵杂草白花鬼针草的特征特性[J]. 江苏农业科学,2010(5):174−5. doi: 10.3969/j.issn.1002-1302.2010.05.065 [5] Priestap H A, Bennett B C, Quirke J M E. Investigation of the essential oils of Bidens pilosa var. minor, <italic>Bidens alba</italic> and <italic>Flaveria linearis</italic>[J]. Journal of Essential Oil Research, 2008, 20(5): 396−402. doi: 10.1080/10412905.2008.9700039 [6] 马克平,黄建辉,于顺利,等. 北京东灵山地区植物群落多样性的研究Ⅱ丰富度、均匀度和物种多样性指数[J]. 生态学报,1995(3):268−77. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.1995.03.006 [7] 王伯荪,彭少麟. 南亚热带常绿阔叶林种间联结测定技术研究——Ⅰ. 种间联结测式的探讨与修正[J]. 植物生态学与地植物学丛刊,1985(4):274−85. [8] 杨效文,马继盛. 生态位有关术语的定义及计算公式评述[J]. 生态学杂志,1992,11(2):44−49. [9] 郑元润. 森林群落稳定性研究方法初探[J]. 林业科学,2000(5):28−32. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2000.05.005 [10] 张金屯,焦蓉. 关帝山神尾沟森林群落木本植物种间联结性与相关性研究[J]. 植物研究,2003(4):458−63. doi: 10.3969/j.issn.1673-5102.2003.04.020 [11] Anthwal S, Bhatt A B, Nautiyal B P, et al. Vegetation structure, niche width, niche overlap and types of competition in temperate grazingland of Garhwal Himalaya, India[J]. Environmentalist, 2008, 28(3): 261−73. doi: 10.1007/s10669-007-9137-1 [12] 张泰劼,郭文磊,张纯,等. 阔叶丰花草与果园几种常见杂草的生理生态特性比较[J]. 广东农业科学,2020,47(6):70−7. [13] 纪红,尹爱国,岳茂峰,等. 阔叶丰花草对荔枝园杂草群落特征及物种多样性的影响[J]. 生物安全学报,2021,30(2):150−5. doi: 10.3969/j.issn.2095-1787.2021.02.011 [14] 刘海,杜如万,王勇,等. 紫茎泽兰对四川省凉山州共生植物种间联结性及稳定性的影响[J]. 生态学报,2017,37(15):5031−8. [15] 洪岚,沈浩,杨期和,等. 外来入侵植物三叶鬼针草种子萌发与贮藏特性研究[J]. 武汉植物学研究,2004(5):433−7. [16] Frame J L, Jones J I, Ormerod S J, et al. Biological barriers to restoration: testing the biotic resistance hypothesis in an upland stream recovering from acidification[J]. Hydrobiologia, 2016, 777(1): 161−70. doi: 10.1007/s10750-016-2772-0 [17] 郭连金. 苏门白酒草对乡土植物群落种间联结性及稳定性的影响[J]. 亚热带植物科学,2011,40(2):18−23. doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2011.02.006 [18] Báez S, Collins S L, Hector A. Shrub invasion decreases diversity and alters community stability in Northern Chihuahuan Desert Plant Communities [J]. PLoS One, 2008, 3(6). [19] Wang C, Jiang K, Zhou J, et al. Solidago canadensis invasion affects soil N-fixing bacterial communities in heterogeneous landscapes in urban ecosystems in East China[J]. Science of the Total Environment, 2018, 631−632: 702−13. doi: 10.1016/j.scitotenv.2018.03.061 [20] 郭佳琦,陈俊辰,黄旬,等. 喜旱莲子草入侵群落主要物种生态位和种间联结研究[J]. 生态环境学报,2021,30(8):1607−16. [21] Yue M F, Flory S L, Feng L, et al. Effects of extreme temperatures on the growth and photosynthesis of invasive Bidens alba and its native congener B. biternata [J]. Nordic Journal of Botany, 2017, 35(3).