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人类对萱草属（Hemerocallis L.）植物的欣赏和栽培最早可追溯先秦，《诗经·卫风·伯兮》中写道“焉得谖草，言树之背。愿言思伯，便我心痗”。西方社会对萱草的引种和商业培育从19世纪末期算起亦超过了百年[1]。国内萱草培育的报道见于20世纪70年代的北京植物园[2]，随后北京林业大学[3]、上海应用技术大学[4]、沈阳农业大学[5]等单位发表了萱草选育和研究进展。萱草引种生态适应性[4, 6, 7]，化学成分[8]，毒性[9]等方面均有研究报道，萱草事业方兴未艾。萱草因优良的观赏性、栽培易管理也被称为“宿根之王”，部分南欧国家的研究表明部分萱草属植物是可安全食用的[10, 11]。萱草作为观赏、食用两用花卉能促进花卉产业和园林绿化降成本，提质增效。洁白梅花与冰雪相和谐，人们将梅与雪相联系，对梅花的特殊感情由外观升华到心灵[12]。白色、淡粉色的开花植物有助于学生更好的沉浸在学习的氛围，黄色的花朵可提升大学生的获得感和乐观情绪，红色花朵能更好的为大学生运动充能，帮助学生充分运动释放压力[13]。为了探究大众对萱草花色的审美偏好，本文进行了问卷调查研究，并对萱草花色表型成因进行了文献综述，以期为萱草新品种培育提供参考借鉴。
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36个萱草品种以花色类似的原则排序，最终形成具有明显区分度的8个组别，命名为A至H，见图1。通过“问卷星”程序设置调查问卷，受访者需要从8个组别中选择3组最喜欢的萱草花色。受访者在选择A后，需要从“棕色花、黑色花、深紫色花、深红色花、暗色花”中选择自己认为最能贴切描述这组花的名称。受访者在选择B后，需要从“橙色花、粉色花”中选择自己认为最能贴切描述这组花的名称。受访者在选择C后，需要从“白色花、淡黄色花、奶油色花”中选择自己认为最能贴切描述这组花的名称。问卷中包含受访者基本信息，如性别、年龄、是否热爱养花、种菜、赏花等园艺活动。并在最后设置一道验证题，即询问受访者E组花朵中是否含有紫色斑，并将“否”选项置于首位，此题若选择“是”该问卷判为有效问卷。
图 1 调查问卷中的8组萱草花色
Figure 1. 8 groups of daylily flower colours in the questionnaire
2021年2月-3月，在湖南省植物园内通过手机端分享给园内游客填写，共计收到227份问卷，其中有效问卷184份。问卷结果通过Excel软件统计。从8个组别中选择3个组别的多选题统计方法为选项百分比=该选项被选次数/有效答卷份数，因此选项百分比之和超过100%。
于2020年、2021年连续2年的萱草花期间，使用英国皇家园艺比色卡RHS-CC测量课题组收集的164个萱草品种的色彩，涵盖花眼、花斑、花被片部位。结果按照RHS-CC颜色分组，根据HSL色彩系统，使用Excel软件统计每组颜色的饱和度S，明度值L，并绘图。
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问卷结果中，男性57人占30.97%，女性127人占69.03%，其中18岁以下20人，18~25岁45人，26~30岁17人，31~40岁44人，41~50岁37人，51~60岁19人，60岁以上2人（见图2）。
图 2 不同年龄段人群对萱草花色喜好百分比
Figure 2. Percentage of different age groups' preference for daylily colourerenc
在调查人群最受欢迎的前三名花色组别分别是B、C、H（见图3），受访女性群体最喜欢B、C、H花色，且更偏好于B组花色，而男性受访群体最喜欢A、B、C三组花色，而男性群体更偏好C组花色（见图4）。约有40%的受访者认为“深紫色花”更贴切的形容A组花色，20%受访者选择“深红色花”，18%的受访者选择“暗色花”，“棕色花”与“黑色花”各自约有6%的受访者选择。B组花色中，87.8%的受访者认为“粉色花”更贴切形容，“橙色花”约12.1%。为C组花色中约有60%受访者选择“奶油色花”，“淡黄色花”约为21%，“白色花”约为18%。不同年龄段人群中，26~30岁年龄段与其他年龄段的审美偏好区分度较大，由于该年龄段受访者样本量较少且全为男性，因此不能全面代表这一年龄段的人群审美偏好。其余年龄组中，18岁以下人群很少选择E组花色、其次为A组，而51~60岁人群很少选择F组花色，其次为H组。
图 3 各花色8选3的投票结果
Figure 3. Voting results of 3 out of 8 colors
图 4 不同性别对萱草花色喜爱百分比
Figure 4. Percentage of flower colour preference for daylily colour by genderender
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从164个萱草品种中测量到201号颜色，根据RHS-CC颜色分类可分为13组，其中紫罗兰组测得1号颜色，灰黄组测得3号颜色，数据较少，不用于统计分析，其余11组每组在8至27号颜色之间。11组颜色中的其中黄绿组的颜色多收集于萱草花眼，花斑颜色主要分布在紫组、灰紫组、灰橙组，少部分为橙红组，花被片的其他色彩则分布于各组中。
明度L最高组别为黄橙组和橙组，随着颜色变红再变紫，明度显著降低，最低的组别为紫组。橙红、红、紫红、紫、灰橙、灰红6组的组内数据较为离散（见图5）。
图 5 11组萱草花色明度值L变化
Figure 5. Variation in brightness values L for 11 groups of daylily flowers
饱和度S靠前的组别为橙组、黄橙组和黄组（见图6）。随着颜色变红再变紫，饱和度下降，带“灰”字的组别饱和度进一步降低，最低组别为灰紫组。红组、红紫组、紫组、灰红组4组与其他颜色组别相比离散程度更高。通过对L、S数值的分析可知，萱草中黄、橙色花朵较为鲜艳明亮，红色、紫色品种花朵整体鲜艳度不如黄橙色品种的高，较高的离散度提示仅有部分红、紫色品种能给人鲜艳明亮的视觉体会。这一结果也符合人的实际体会，即大多数萱草红、紫色花朵的颜色较为灰暗。
图 6 11组萱草花色饱和度S变化
Figure 6. Variation in colour saturation S for 11 groups of daylily flowers
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如表1所示，从萱草花瓣中提取的色素种类有花色苷、黄酮与黄酮醇、类胡萝卜素以及少量叶绿素，其中花色苷主要为飞燕草素与矢车菊素，提取种类较少，黄酮与黄酮醇、类胡萝卜素种类较多，构成较为复杂。
表 1 萱草花朵中已检测出的色素
Table 1. Detected pigments in daylily flowers
分类 物质种类 色彩 花色苷 飞燕草素 Dp3Ru[14; 15]、 紫色 矢车菊素 Cy3Ru[14; 15]、 紫红色 黄酮、黄酮醇 异鼠李素 Is3Ru[14; 15]、Is3G7Rh[14]、 - 山奈酚 Km3Ru[14; 15]、Km3Ru7Rh[15]、Km3Gl[15]、Km3G7Rh[14]、Km3glucosylRh7G[14]、Km3G7G[14]、Km[14] 乳黄色-象牙白 杨梅黄酮 My3Ru[15]、My3G7Rh[14]、My3Ga7Rh[14]、My3Ir7Ir[14]、 - 槲皮素 Qu3Ru[14; 15]、Qu3Ru7Rh[15]、Qu3G7Rh[14]、Qu3glucosylRh7G[14]、Qu3G7ρCRh[14]、Qu3Neo[14]、Qu3ρCG[14]、 乳白色 类胡萝卜素 叶黄素 antheraxanthin[16]、dihydrolutein[16]、lutein[16]、neoxanthin[18]、violaxanthin[16; 18]、violeoxanthin[18]、zeaxanthin[18]、α-cryptoxanthin[16]、β-cryptoxanthin[18]、13-cis-lutein[18]、lutein5,6-epoxide[18]、13-cis-lutein 5,6-epoxide[18]、all-trans-lutein[18]、9-cis-lutein[18]、13-cis-zeaxanthin[18]、13-cis-β-cryptoxanthin[18]、cis-β-cryptoxanthin[18]、 黄色-橙色 胡萝卜素 all-trans-β-carotene[16; 18]、9-cis-β-carotene[18]、5,6-epoxy-β-carotene[16]、 黄色-橙色 叶绿素 叶绿素[5] 绿色 萱草花颜色偏紫的花被片飞燕草素含量较高，颜色偏红的花被片矢车菊素的含量较高[14]。而黄昕蕾[15]的研究则表明紫色类萱草含有较高的飞燕草素和矢车菊素，红色类萱草含较高的矢车菊素，而黄色花则含有高低不同浓度的黄酮、黄酮醇类物质。赵珺[5]则认为黄色系萱草花由黄酮、黄酮醇类化合物和类胡萝卜素共同呈色，石油醚显色反应提示，类胡萝卜素浓度黄色花>橙色花>粉色花>红色花。不过赵薪鑫[16]的研究则表示黄色、红色萱草亲本的类胡萝卜素种类和含量均高于橙色杂交后代，呈色可能仅与某几种主要类胡萝卜素有关，或与花色苷等其他色素有关。由此，可推测萱草的类胡萝卜素呈色机制并不简单。一个西瓜红花色的萱草植株中被发现过番茄红素，但其他萱草品种和Hemerocallis fulva. f. rosea中均未发现番茄红素 [17]。番茄红素位于类胡萝卜素产物合成途径中的中上游端，萱草花中目前已检测出的类胡萝卜素均位于番茄红素的代谢下游，它们的颜色多为橙色、黄色等较浅的颜色，而番茄红素可呈现为粉红色至红色，因此推测类胡萝卜素难以主导形成萱草花朵的红色、粉色。萱草粉色、红色花由黄酮化合物、花青苷、类胡萝卜素共同呈色[5]。而橙黄色萱草花朵中大概率是含有类胡萝卜素的，但某一萱草花色中类胡萝卜素含量还需检测才能得知。
在类黄酮物质中，黄酮和黄酮醇的颜色从象牙白色至浅黄色不等，而花色苷则能呈现红、紫、蓝等颜色。菊花花色演化中，其系统进化过程和花色演化符合花色素合成途径[19]。与之相似的，玫瑰远缘杂交后代的相关合成酶竞争能力的差别使得黄酮醇和花色苷含量产生变化，从而改变了花色。萱草红色花朵的遗传力强，斑点遗传力强[5]，因此推测其花色苷合成途径较为通畅。想要获得浅色至白色萱草，就必须减少甚至是阻断深色类黄酮和类胡萝卜素的积累，或许在萱草中较难实现，也与目前市面上白色、奶油色花朵萱草品种较少的情况基本吻合。虽然目前萱草中并没有培育出纯蓝的花色，但飞燕草素在山奈酚和槲皮素等辅色素的协作下能呈现与蓝色接近的淡紫色、蓝紫色[17]，萱草具有产生接近蓝色花色的潜力。萱草花色素在气温35℃以上时稳定性降低[20]，夏季高温季节的花朵和午后强烈日照晒后的花朵会较温度较低时、初开时的花朵颜色浅。
根据目前萱草花色素的研究，萱草花朵中两种花色苷和类胡萝卜素的显色趋势见图7，随着矢车菊素浓度升高，萱草可转为粉、橙、红，与高浓度黄酮、黄酮醇同时存在时则可呈现较深的紫红、棕红、棕色。而飞燕草素浓度增加，萱草颜色转为粉色、紫色，在辅色素下可呈现淡紫色、蓝紫色。高浓度的类胡萝卜素一般表现为黄色、橙黄色，浓度较低时则受其他色素的影响与它们共同呈色。
图 7 萱草三类色素不同浓度下的显色趋势
Figure 7. Colour development trends of three types of pigments at different concentrations
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调查结果表明，萱草中明度高、饱和度高的花色更受大众欢迎，尤其是柔美的粉色花朵以及柔和的奶油色花朵，大众更偏好于不带花斑的纯色花。明度L最高组别为黄橙组和橙组，最低的组别为紫组。饱和度S靠前的组别为橙组、黄橙组和黄组，最低组别为灰紫组。
在RHS-CC比色卡系统中，所测得萱草橙组的颜色，在大众调查中普遍被认为是“粉红色”，这提示出人们对色彩的审美始于肉眼的直观感知，然而审美目的地却更加偏向于心理预期。色彩的问题就是心理感受与体验问题，离开了心理判断，色彩问题就失去了讨论的基础[21]。
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由此，引出两个方面的讨论，首先是萱草的色彩应用配置，其次是萱草的花色育种。
植物景观色彩中明度、彩度越高，越容易引人注目[22]，不同季节的花色配置方案能营造不同的氛围。萱草的主花期为夏秋季节，这一季节优先选用明亮的黄、粉、橙色调或冷色调缓解人体的炎热感受。如若萱草以丛植、群植、片植等突出展现群体色彩，则以花朵所组成的整体色彩为培育目标。例如，选择淡黄色萱草品种混入少量淡紫色萱草品种，保持了整体色彩为明朗的风格，又在近距离观赏中，展现黄色与紫色的色彩对比，色彩层次感丰富。带有繁复花斑的萱草品种，这类萱草一朵花中色彩变化丰富，特别适合近距离观赏，这类品种运用时需考虑其整体色彩即可。而低明度的红、深紫色萱草品种不宜大面积应用，它们的色彩难以形成引人入胜的氛围。因此，萱草花色育种中应优先选择色彩明度高的品种，此类花色更适合多种场景的推广应用。
正如一些色彩开发研究机构每年公布一款流行色一样，每过一段时间，人们就会爱上一种新的颜色[23]。萱草品种中低明度、低饱和度的颜色，剑走偏锋，这些灰色调色彩可营造一种怀旧的年代感，并围绕一些主题开展应用，如“复古”“老物件”“古董”“时光机”等。
矢车菊素和飞燕草素的存在能显著降低花亮度、鲜艳度，而部分物质如Is3Ru则能显著增加亮度、鲜艳度[15]。萱草杂交后代的花色发生显著分离，且红色遗传力强[5]，因此优先选择高明度浅色亲本杂交，能拓宽后代群体中花色的选择范围，加快培育鲜艳花色萱草的进程。一般而言，大多数物种花朵色素积累，花色浓度增加，过量积累后色彩饱和度下降，如黑红色月季。萱草花朵色素积累过程中可能存在色彩浓度增加，饱和度迅速下降的矛盾，如何在色彩浓度与饱和度之间求得均衡，各类色素积累到什么程度最佳还有待研究探索。
Flower Colours and the Public’s Aesthetic Preference of Hemerocallis
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摘要: 大众更加喜爱颜色明度高、饱和度高的萱草花朵，在所调查的八组颜色中，粉红色、橙色、奶油色是最受欢迎的前三组颜色。所测量的萱草花色中，色彩明度最高的为橙组和黄橙组，色彩明度最低的为紫色组。色彩饱和度最高的为橙组、色彩饱和度最低的是灰紫组。萱草花色苷代谢通路较为通畅，不易形成色素含量少的浅色花。萱草花朵中测出的类胡萝卜素均位于番茄红素的代谢下游，类胡萝卜素难以主导形成萱草花朵的红色、粉色。优选明度高、颜色浅的萱草品种作亲本能拓宽后代群体中花色的选择范围，加快培育出符合大众审美偏好的萱草品种。Abstract: People prefer daylily flowers with brighter and more saturated colours. Among the eight colour groups surveyed, pink, orange and cream were the first three most popular colours. Among the measured colours of daylily, the brightest colours were in the orange and yellow-orange groups, and the least bright colours were in the purple group. The highest colour saturation was in the orange group and the lowest colour saturation was in the grey-violet group. The pathway of anthocyanin metabolism in daylily flower were more smooth, and it was not easy to form light-coloured flowers with less pigment content. The carotenoids measured in daylily flowers were all located in the downstream of lycopene metabolism, and it was difficult for carotenoids to dominate the formation of red and pink colours of daylily flowers. The selection of daylily varieties with highest brightness, light colour as the parents can broaden the range of flower colour in the offspring group, and accelerate the cultivation of daylily varieties that meet the aesthetic preferences of the public.rieties that meet the aesthetic preferences of the public.
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Key words:
- Hemerocallis L.;
- Breeding;
- Pigment;
- Landscape configuration
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图 2 不同年龄段人群对萱草花色喜好百分比
Fig. 2 Percentage of different age groups' preference for daylily colourerenc
图 4 不同性别对萱草花色喜爱百分比
Fig. 4 Percentage of flower colour preference for daylily colour by genderender
图 5 11组萱草花色明度值L变化
Fig. 5 Variation in brightness values L for 11 groups of daylily flowers
图 6 11组萱草花色饱和度S变化
Fig. 6 Variation in colour saturation S for 11 groups of daylily flowers
图 7 萱草三类色素不同浓度下的显色趋势
Fig. 7 Colour development trends of three types of pigments at different concentrations
表 1 萱草花朵中已检测出的色素
Tab. 1 Detected pigments in daylily flowers
分类 物质种类 色彩 花色苷 飞燕草素 Dp3Ru[14; 15]、 紫色 矢车菊素 Cy3Ru[14; 15]、 紫红色 黄酮、黄酮醇 异鼠李素 Is3Ru[14; 15]、Is3G7Rh[14]、 - 山奈酚 Km3Ru[14; 15]、Km3Ru7Rh[15]、Km3Gl[15]、Km3G7Rh[14]、Km3glucosylRh7G[14]、Km3G7G[14]、Km[14] 乳黄色-象牙白 杨梅黄酮 My3Ru[15]、My3G7Rh[14]、My3Ga7Rh[14]、My3Ir7Ir[14]、 - 槲皮素 Qu3Ru[14; 15]、Qu3Ru7Rh[15]、Qu3G7Rh[14]、Qu3glucosylRh7G[14]、Qu3G7ρCRh[14]、Qu3Neo[14]、Qu3ρCG[14]、 乳白色 类胡萝卜素 叶黄素 antheraxanthin[16]、dihydrolutein[16]、lutein[16]、neoxanthin[18]、violaxanthin[16; 18]、violeoxanthin[18]、zeaxanthin[18]、α-cryptoxanthin[16]、β-cryptoxanthin[18]、13-cis-lutein[18]、lutein5,6-epoxide[18]、13-cis-lutein 5,6-epoxide[18]、all-trans-lutein[18]、9-cis-lutein[18]、13-cis-zeaxanthin[18]、13-cis-β-cryptoxanthin[18]、cis-β-cryptoxanthin[18]、 黄色-橙色 胡萝卜素 all-trans-β-carotene[16; 18]、9-cis-β-carotene[18]、5,6-epoxy-β-carotene[16]、 黄色-橙色 叶绿素 叶绿素[5] 绿色 
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