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近年来,竹林复合经营的迅速发展,已形成了多种林下种植模式,如竹林-菌类、竹林-药材、竹林-家禽、竹林-牧草等。竹林是一种理想的经营环境,相较于其他森林类型,其林相整齐且常年郁闭,提供了天然的遮阴条件,在实际生产中,能通过调控竹林立竹密度来满足不同林下经营对光辐射的需求[1-2]。鉴于散生竹林土地空间资源利用率低,且竹林经济效益来源单一等问题,利用植物种间生态位互补特征,在竹林下开展复合经营可以有效解决上述问题。研究者已对竹林复合经营开展了一些研究与实践,主要集中在毛竹林与七叶一枝花、多花黄精、灰树花、苦参、决明等研究上,研究结果表明竹林复合经营可以充分利用林下有效空间,实现毛竹林的高效经营[3-6]。樊艳荣等研究了不同坡位、不同立竹密度毛竹林下多花黄精种群的生长状况和生物量积累与分配规律[7-8];章文前研究了毛竹林郁闭度、坡位对多花黄精的株高、地径、根茎总长、根茎直径和根茎鲜重等生长指标的影响[9]。
雷竹(Phyllostachys praecox)是禾本科竹亚科刚竹属竹种,具有出笋早、产量高、笋期长、适应性强等特点[10],竹笋味道鲜美、品质优良,是优良的笋用竹种,具有极高的经济价值。黄精(Polygonatum sibiricum)为百合科黄精属多年生药食同源草本植物,其耐荫性较强,适宜在林下如花栎木、柑橘、松树、桃树和桂花树种植[11]。目前未见有学者对雷竹-黄精展复合经营研究。本研究以笋用为主的雷竹林为试验区域,设置3种立竹密度,探究立竹密度调控对雷竹林下黄精生长、生物量积累和药用有效成分含量的影响,优化雷竹-黄精复合经营中的立竹密度,为雷竹-黄精复合经营提供实践和理论依据。
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研究在四川省彭州市通济镇大楠村(北纬N:31°10′23.42″东经E:103°48′9.07″)进行。该地地处四川盆地亚热带湿润气候区的盆地北部区,气候温和,年均气温15.9℃;雨量充沛,年均降雨量1006 mm,主要集中在7—9月份,高温期与多雨期同季;四季分明,无霜期长,日照偏少,历年平均日照时数为1131.0 h。
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试验设置了3种立竹密度,立竹密度分别为低密度D1(6000~9000株·hm−2)、中密度D2(9000~12000株·hm−2)、高密度D3(12000~15000株·hm−2),3种立竹密度下透光率分别为42.98%、30.05%和12.98%.(见表1)。D1、D2和D3试验林海拔一致,试验地均为平地,立地条件基本一致。
表 1 试验雷竹林立竹密度和透光率
Table 1. Bamboo density and light transmittance in the experimental Phyllostachys praecox forest
立竹密度
Bamboo density/
(株·hm−2)透光率
Light transmittance/%低密度D1
Low density D16000~9000 42.98 中密度D2
Medium density D29000~12000 30.05 高密度D3
High density D312000~15000 12.98 -
2021年5月在3种立竹密度的试验雷竹林中各设置3个10 m × 10 m样地,在每个样地内种植大小均一的黄精块茎(株行距 30 cm × 30 cm)。在黄精的营养生长期,每8 d测定一次株高。待黄精进入生殖生长期后,对黄精地径、叶片数、叶片光合色素含量、叶面积、叶片干物质含量、比叶面积进行测量。植株叶片枯黄时,在3种立竹密度的试验雷竹林中各随机选取15株黄精样株,整株挖起,分离黄精新、老块茎,对植株叶、地上茎、根、地下新块茎分别称鲜质量,然后置于80℃烘箱中烘至恒量,称干重,分析各部分生物量及生物量分配比例,并测量黄精新块茎中有效价值成分黄精多糖和黄精皂苷的含量。
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试验数据在Excel2019统计软件中进行整理和作图表,在SPSS26.0统计软件中进行相同立地条件下3种雷竹立竹密度的黄精生长指标、生物量指标和有效成分含量差异性分析。
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由图1可知,在3种雷竹立竹密度下,黄精块茎出苗24 d内,地上部植株均快速生长,出苗24 d后,地上部生长变缓,出苗32 d营养生长结束,植株开始进入生殖生长期。这个结果表明在营养生长期,3种立竹密度下黄精地上部生长速度没有明显差异(P>0.05)。在出苗后8d-40 d期间,3种雷竹立竹密度下,黄精株高有明显差异。在出苗后40 d,低立竹密度D1处理下黄精株高较高,与中立竹密度D2无显著差异;高立竹密度D3处理下黄精株高最高,比低立竹密度D1增高了30.00%(见图1A)。另外,3种立竹密度下黄精地径也有显著差异,表现为在低立竹密度D1下,黄精地径最粗,比D2密度和D3密度分别增粗了12.25%和5.88%(见图1B)。
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由图2可以看出,在3种雷竹立竹密度下,单株黄精的叶片数量无显著差异(P>0.05),但黄精的单叶叶片面积表现出显著的差异性。其中在高立竹密度D3下,黄精单叶叶面积最大,比低立竹密度D1增加了33.48%,比中立竹密度D2增加了57.34%。
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由图3可以看出,在3种雷竹立竹密度下,黄精叶片干物质含量LDMC和黄精比叶面积SLA均表现出一定的差异性(P<0.05),其中在高立竹密度D3下,黄精叶片干物质含量最低,比低立竹密度D1和中立竹密度D2分别减少了12.45%和13.60%;在高立竹密度D3下,黄精比叶面积含量最高,比低立竹密度D1增加了26.33%,比中立竹密度D2增加了30.69%;低立竹密度D1与中立竹密度D2下,黄精叶片干物质含量LDMC和黄精比叶面积SLA无显著差异。
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由图4可知,雷竹林立竹密度对黄精块茎各部分生物量和总生物量积累均有一定的影响(P<0.05)。结果表明,在低立竹密度D1下,黄精地上部、块茎、总生物量积累最高,比中立竹密度D2分别增加了26.58%%、52.87%和35.47%,比高立竹密度D3分别增加了41.15%、226.61%和80.23%。
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由表2可知,在三种雷竹立竹密度下,黄精各部分生物量的分配比例产生了差异性变化。在低立竹密度D1下,黄精新块茎生物量占比最高,比中立竹密度D2和高立竹密度D3分别增加了14.61%和80.29%;地上茎生物量占比最低比中立竹密度D2和高立竹密度D3别减少了7.4%和21.87%。结果表明,在本试验周期内,低立竹密度D1下,黄精生物量主要积累在地下块茎,而在高立竹密度D3下,黄精生物量主要积累在地上部。
表 2 不同立竹密度对黄精生物量的分配比例的影响
Table 2. Effects of different bamboo densities on the biomass distribution ratio of Polygonatum sibiricum
立竹密度
Bamboo density地上部生物量比/%
Aboveground biomass
ratio /%块茎生物量比/%
Belowground biomass
ratio/%D1 61.40±6.35b 38.60±6.35a D2 66.32±10.25ab 33.68±10.25ab D3 78.59±8.15a 21.41±8.15b -
由图5可知,3种雷竹立竹密度对黄精地上部、地下部折干率有一定影响。结果表明,在低立竹密度D1下,黄精地上部折干率和地下部折干率最高,比中立竹密度D2分别增加了3.38%和14.27%,比高立竹密度D3分别增加了8.70%和20.56%。
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由图6结果表明,在3种雷竹立竹密度下,黄精叶片叶绿素含量有显著差异(P<0.05),其中在低立竹密度D1下黄精叶片Chla、Chlb含量及叶绿素含量总量最低,比中密度D2分别降低了9.26%、23.07%和12.78%;在中立竹密度D2和高立竹密度D3下,黄精叶片Chla、Chlb含量及叶绿素含量总量较低,但D2、D3无显著差异(P>0.05)。
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黄精的主要有效成分多糖、皂苷等多种物质,其中黄精多糖占据着主导地位,其在防治心血管疾病、缓解变老的迹象、降低患肿瘤概率等领域用处广泛;而黄精皂苷在抗菌、降血糖血脂、改善提高记忆能力、调节免疫力等方面发挥着重要作用[12-13]。如图7所示,3种雷竹林立竹密度对黄精总多糖含量和黄精总皂苷含量无显著影响(P>0.05)。
Effects of Phyllostachys praecox Density on the Growth and Medicinal Value of Polygonatum sibiricum
More Information-
摘要: 为优化雷竹-黄精复合经营中的立竹密度,以粗放经营的雷竹林为试验区域,设置3种立竹密度,D1(6000~9000株·hm−2)、D2(9000~12000株·hm−2)和D3(12000~15000株·hm−2),分析了三种立竹密度对黄精的生长发育、生物量积累以及块茎药用价值的影响。研究结果表明:3种立竹密度对黄精的株高、地径、生物量、叶绿素含量以及叶片相对性状均产生了不同程度的影响。在D1密度下,黄精地上部和地下部生物量最大,叶片干物质含量最高,地上及地下部折干率最高;另一方面,3种立竹密度下,黄精总多糖含量和黄精总皂苷含量无显著差异。这项研究阐明立竹密度是影响雷竹林下黄精生长的重要因素,雷竹-黄精复合经营适宜的立竹密度为6000~9000株·hm−2。Abstract: In order to explore the optimal Phyllostachys praecox density in Phyllostachys praecox-Polygonatum sibiricum intercropping models, three kinds of bamboo density: low density D1 (6000~9000 stems·hm−2), medium density D2 (9000~12000 stems·hm−2) and high density D3 (12000~15000 stems·hm−2) were set in the extensive management of Phyllostachys praecox forest as the test area, and the effects of these three different bamboo density on the growth and development, biomass accumulation and the medicinal value of Polygonatum sibiricum were analyzed. The results showed that the three bamboo densities had different effets on the plant height, ground diameter, biomass, chlorophyll content and leaf relative characteristics of Polygonatum sibiricum. Under D1 density, the aboveground and belowground biomass of Polygonatum sibiricum was the largest, the dry matter content of leaves was the highest, and the dryness rate of aboveground and underground parts was the largest. Meanwhile, there was no significant difference in the total polysaccharide content of Polygonatum sibiricum and the total saponin content of Polygonatum sibiricum under the three bamboo densities. This study clarifies that the bamboo density is an important factor affecting the growth of Polygonatum sibiricum under the Phyllostachys praecox forest, and the suitable bamboo density for the combined management of Phyllostachys praecox-Polygonatum sibiricum is 6000~9000 stems·hm−2.
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表 1 试验雷竹林立竹密度和透光率
Tab. 1 Bamboo density and light transmittance in the experimental Phyllostachys praecox forest
立竹密度
Bamboo density/
(株·hm−2)透光率
Light transmittance/%低密度D1
Low density D16000~9000 42.98 中密度D2
Medium density D29000~12000 30.05 高密度D3
High density D312000~15000 12.98 表 2 不同立竹密度对黄精生物量的分配比例的影响
Tab. 2 Effects of different bamboo densities on the biomass distribution ratio of Polygonatum sibiricum
立竹密度
Bamboo density地上部生物量比/%
Aboveground biomass
ratio /%块茎生物量比/%
Belowground biomass
ratio/%D1 61.40±6.35b 38.60±6.35a D2 66.32±10.25ab 33.68±10.25ab D3 78.59±8.15a 21.41±8.15b -
[1] 陈礼清. 永川慈竹纸浆林集约栽培合理结构研究[J]. 四川林勘设计,2000(1):4. [2] 陈双林,陈长远,杨清平,等. 麻竹笋用林林分结构优化模式研究[J]. 江西农业大学学报,2005,27(2):4. doi: 10.3969/j.issn.1000-2286.2005.02.007 [3] 殷莲华. 毛竹林下复合经营七叶一枝花效果分析[J]. 防护林科技,2020(12):29−32. doi: 10.13601/j.issn.1005-5215.2020.12.010 [4] 岳晋军,赖俊声. 毛竹林下套种灰树花经营效益分析[J]. 世界竹藤通讯,2018,16(4):4. doi: 10.13640/j.cnki.wbr.2018.04.010 [5] 高平珍. 毛竹林下药用固氮植物复合经营应用基础研究[D]. 中国林业科学研究院, 2018. [6] 马福彪. 不同毛竹林生境多花黄精生长及质量分化[J]. 林业勘察设计,2020,40(3):5. doi: 10.3969/j.issn.1004-2180.2020.03.009 [7] 樊艳荣,陈双林,杨清平,等. 毛竹林下多花黄精种群生长和生物量分配的立竹密度效应[J]. 浙江农林大学学报,2013,30(2):199−205. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2013.02.007 [8] 樊艳荣,陈双林,杨清平,等. 陡坡地毛竹林多花黄精种群生长和生物量分配的坡位效应[J]. 热带亚热带植物学报,2012(6):555−560. doi: 10.3969/j.issn.1005-3395.2012.06.003 [9] 章文前. 不同郁闭度和坡位对毛竹林下套种多花黄精的影响[J]. 安徽农业科学,2012,40(026):12959−12960. doi: 10.3969/j.issn.0517-6611.2012.26.087 [10] 陈志豪,梁雪,李永春,等. 不同施肥模式对雷竹林土壤真菌群落特征的影响[J]. 应用生态学报,2017,28(4):9. doi: 10.13287/j.1001-9332.201704.002 [11] 陈风雷,孟德玉,王洪军,李彩虹. 不同树种林下套种黄精种植技术初探[J]. 湖北农业科学,2021,60(7):77−79. doi: 10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2021.07.012 [12] 李丽,田丽娜. 黄精多糖的结构分析及功能活性研究进展[J]. 中国实验方剂学杂志,2015,21(15):231−234. doi: 10.13422/j.cnki.syfjx.2015150231 [13] 祝凌丽,徐维平. 黄精总皂苷和多糖的药理作用及其提取方法的研究进展[J]. 安徽医药,2009,13(7):719−722. doi: 10.3969/j.issn.1009-6469.2009.07.003 [14] 李迎春,杨清平,陈双林,郭子武,李应,庄明浩. 光照对多花黄精生长、光合和叶绿素荧光参数特征的影响[J]. 植物研究,2014,34(06):776−781+786. doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2014.06.010 [15] 吴涛,耿云芬,柴勇,郝佳波,袁春明. 三叶爬山虎叶片解剖结构和光合生理特性对3种生境的响应[J]. 生态环境学报,2014,23(10):1586−1592. doi: 10.3969/j.issn.1674-5906.2014.10.004 [16] 李群,赵成章,赵连春,等. 秦王川盐沼湿地芦苇叶片比叶面积与光合效率的关联分析[J]. 生态学报,2019,39(19):10. [17] 李玉霖,崔建垣,苏永中. 不同沙丘生境主要植物比叶面积和叶干物质含量的比较[J]. 生态学报,2005,25(2):8. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2005.02.019 [18] 周新华,肖智勇,曾平生,等. 林下生境及生长年限对多花黄精生长和药用活性成分含量的影响[J]. 西南林业大学学报:自然科学,2019,39(4):6.