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由于历史上的不合理采伐和森林的退化,我国的原始林已经遭到不同程度的破坏,造成我国已经出现可采资源匮乏的局面,同时引发一系列环境问题 [1]。全球变化和一些自然灾害也对森林产生影响,所以针对不同阶段退化天然林的恢复与重建变得尤为迫切[2]。世界各国都在关注生态系统的恢复与重建,我国在开展的相关工作已经走在全球前列[3, 4]。东北和西南是我国的两大林区,在西南的亚高山通常是云杉和冷杉为建群种的森林分布,现存的一些原始林也遭到一定的扰动和干扰,形成大面积的次生林[5],刘兴良等对中国天然次生林进行了诊断、类型分类与评价方法的探讨,为我国次生林恢复提供了科学依据[6]。天然林的恢复也是植被演替过程,特别是原生裸地开始的演替,将会展现出原生演替序列。Clements的植被演替理认为演替是一个有序,并可以预测的过程,演替是生物群落与环境相互作用导致环境变化的结果[7]。植被恢复是合理的结构、高效的功能和和谐的关系[8]。只要对退化生态系统停止扰动,植被就会向原群落方向进展演替,并且恢复过程与原群落结构相比是由低到高的[9]。鄢武先对卧龙地震灾后植被恢复和大熊猫栖息地选种研究,对植被恢复的植物选择提供了依据[10]。因此,研究植被恢复应首先搞清楚植被的自然恢复全过程,对长时时间序列自然恢复过程的研究,更有助于科学规划和布局,提出针对性自然可行的恢复技术手段,发挥森林生态系统良好的生态效益和经济效益。
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泥石流迹地形成的原生裸地由大量的沙粒和大小不一的石块、岩屑组成,有利于植物生长和土壤快速发育[11]。豆科草本植物蜀西黄芪(Astragalus souliei)分布广,固氮作用增强,迹地植被恢复速度快[12]。在迹地形成后的第4年,先锋树种川滇柳(Salix rehderiana)和冬瓜杨(Populus purdomii)开始侵入迹地。在演替早期,大量的川滇柳侵入迹地,生长速度很快,冬瓜杨在初期比川滇柳生长慢一些。这一侵入过程持续10~15年后结束。川滇柳在树龄约25年时达到6.5 m高,在这段时间里群落均是以川滇柳为主的川滇柳、冬瓜杨群落,随后冬瓜杨生长速度加快,逐渐在高生长上超过川滇柳,在群落中不断扩大覆盖度和土壤养分资源的占有率。川滇柳则逐渐失去这些资源,生长缓慢,死亡率增大,群落逐渐演替成以冬瓜杨为优势的冬瓜杨、川滇柳林。
峨眉冷杉在迹地形成后第5年开始进入迹地,此时,由于土壤中的养分稀少,土壤微生物缺乏,对依靠外生菌根真菌吸收土壤养分的峨眉冷杉影响很大,所以峨眉冷杉在演替早期的存活率很低,生长十分缓慢。到迹地形成第8年时,川滇柳和冬瓜杨形成幼树群落,土壤和地表微生物环境得到较大改善,峨眉冷杉侵入后存活率明显增大,生长较好。群落演替到冬瓜杨、川滇柳林阶段,经过冬瓜杨、川滇柳和其他灌木、草本的改造,土壤养分有了明显增加,土壤微生物环境得到改善,川滇柳种群进一步衰退,峨眉冷杉逐渐在树高、胸高断面等方面超过川滇柳,群落演替为冬瓜杨、峨眉冷杉林。糙皮桦(Betula utilis)出现较晚,在恢复后期对立地的养分循环发挥着一定作用,在峨眉冷杉成熟林中形成林下第二层。
随着环境条件不断改善,峨眉冷杉数量不断增加,对资源的占有率不断增大,逐渐对冬瓜杨构成很强的竞争压力,致使冬瓜杨进入衰退状态[13]。这一过程持续进行,直到峨眉冷杉树高超过冬瓜杨时,冬瓜杨种群密度已经大大减少,胸高断面积远远低于峨眉冷杉,群落演替为峨眉冷杉中龄林。在以后的近百年里,如果不发生灾害性干扰事件,峨眉冷杉将一直控制上层林冠,保持建群种地位。参照临近的海螺沟冰川退缩区植被原生演替序列,峨眉冷杉中龄林需要经过50年后,才能逐步恢复到峨眉冷杉顶级群落,但是土壤还需要更大的时间尺度来恢复,形成顶极群落后群落进入较为稳定的状态(见表1)。
表 1 泥石流迹地乔木优势种种群密度(trees·hm−2)
Table 1. Density of dominant tree populations in debris flow sites(trees·hm−2)
样地编号 样地1 样地2 样地3 样地4 样地5 样地6 样地7 裸地形成年龄 6 19 28 47 68 86 ≥170 川滇柳 322046 85455 1126 568 265 75 0 冬瓜杨 137182 85455 1884 1356 667 175 0 峨眉冷杉 0 565 4920 3582 2814 2925 183 糙皮桦 0 84 396 625 933 504 4 在不同植被恢复阶段由于群落组成发生变化,光能在群落中的分配发生了很大的改变[14]。迹地和林缘生长的草本和灌木净光合速率迅速升高,生长加速,但由于叶面积指数低,呼吸作用较强等因素,群落的生产力还是不高,光合作用种间和季节变化都很大。
灌木显脉荚蒾(Viburnum nervosum)、冰川茶藨子(Ribes glaciale)和美容杜鹃(Rhododendron calophytum)林缘的光合速率通常比林下的高出2—3倍,它们之间的差异比草本植物小。草本双花蟹甲草(Sinacalia davidii)、鹿蹄草(Pyrola rotundifolia)、早熟禾(Poa annua)和扇羽阴地蕨(Botrychium lunaria),林缘的光合速率比林下的一般草本更高,通常高出5倍左右,其净光合速率季节变化较大。测得林缘醉鱼草(Buddleja lindleyana)的瞬时光合速率最高,可达30 µmol·m−2·s以上(见表2和表3)。位于主林层的乔木层植物全年生长时间长,先锋植物净光合速率比峨眉冷杉高很多。乔木净光合速率通常比林下植物高1倍以上(见表4)。
表 2 主要灌木光合速率的年变化(µmol·m−2·s)
Table 2. Annual variation of photosynthetic rates of main shrubs(µmol·m−2·s)
物种 5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月 显脉荚蒾(林下) 2.88 2.79 2.68 2.45 1.78 显脉荚蒾(林缘) 7.83 9.61 7.94 8.50 4.30 冰川茶藨子(林缘) 8.12 8.95 6.50 6.95 3.61 美容杜鹃(林下) 1.35 2.53 1.81 1.48 1.71 1.35 0.96 美容杜鹃(林缘) 2.03 5.96 9.03 7.89 6.99 5.32 表 3 主要草本植物光合速率的年变化(µmol·m−2·s)
Table 3. Annual variation of photosynthetic rate of main herbs (µmol·m−2·s)
物种 3月 4月 5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月 12月 扇羽阴地蕨(林下) 0.86 0.74 0.98 0.90 0.88 1.24 鹿蹄草(林下) 0.26 0.63 0.84 2.13 1.9 1.42 1.33 1.82 1.86 0.95 双花蟹甲草(林缘) 9.6 10.3 11.5 11.8 7.8 4.68 2.57 1.42 醉鱼草(林缘) -0.45 0.29 6.6 11.0 10.1 8.5 6.9 5.1 3.2 0.9 早熟禾(林缘) 6.1 7.5 6.8 6.4 5.3 1.9 表 4 乔木主要树种光合速率的年变化(µmol·m−2·s)
Table 4. Annual variation of photosynthetic rates of main tree species(µmol·m−2·s)
物种 4月 5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月 12月 峨眉冷杉 1.27 2.86 4.3 5.5 4.74 4.83 4.58 4.62 1.8 冬瓜杨 9.8 12.3 13.5 13.6 5.9 1.46 糙皮桦 6.57 7.32 8.5 7.1 6.8 -
位于贡嘎山东坡海拔3000 m附近的峨眉冷杉成熟林(样地7)为地带性植被,在不同时期经泥石流破坏的迹地,现分别恢复到落叶阔叶幼树林(样地1)和小树林(样地4)以及峨眉冷杉中龄林(样地6),将上述4类样地的生物量和生产力进行比较,可获得生态系统自然恢复的一般特征。
原生裸地环境变化大,缺乏营养元素,先锋群落结构单一,生物量和生产力都不高群落结构单一,生物多样性不高,植物光能利用效率最低,草本植物比较发达[15]。植被经47年恢复,生物多样性提高,植物生长季光能利用效率有所升高,在形成郁闭的小树林后,生物量和生产力显著提高,林下灌木和草本生长良好,种间竞争加剧,群落组成在这一时期虽然变化最大,乔灌草层次结构趋于合理。峨眉冷杉中龄林种内竞争加剧,自疏加强,建群种数量极不稳定,年龄结构单一,生物多样性降低。在植被恢复的各个阶段,峨眉冷杉成熟林生物多样性最高,生物量和生产力也最高,光能利用效率最高,生物量和生产力在林分中分配合理(见表5)。
表 5 泥石流迹地不同恢复阶段群落的生物量和生产力
Table 5. Community biomass and productivity at different restoration stages in debris flow sites
样地1 样地4 样地6 样地7 生物量/(t·hm−2) 乔木层 0.469 114.414 267.015 321.033 灌木层 0.008 4.051 1.481 12.689 草本层 0.027 8.834 0.454 1.183 生产力/(t·hm−2·a−1) 0.364 5.645 9.862 10.82 -
对泥石流迹地7个恢复阶段中的4个群落的草本植物进行调查,共有约34科59种,以峨眉冷杉中龄林数目最少,有11科16种;冬瓜杨与峨眉冷杉林混交林和峨眉冷杉成熟林最高,分别为21科32种和20 科33种(见表6)。虽然在一些恢复阶段草本的生物量和生产力不高,但是,在泥石流迹地的植被恢复过程中,草本总物种数表现为由少到多的增加趋势[16]。
表 6 泥石流迹地不同恢复阶段群落草本分布
Table 6. Distribution of herbaceous community at different restoration stages in debris flow sites
样地 科(种数) 总计 样2 虎耳草科(1)、败酱科(1)、菊科(1)、蓼科(1)、茄科(1)、鹿蹄草科(1)、蔷薇科(1)、紫草科(1)、阴地蕨科(1)、兰科(3)、百合科(2)、蹄盖蕨科(1)、三叉蕨科(1)、茜草科(1)、莎草科(1)、凤仙花科(1) 16科
20种样4 百合科(1)、虎耳草科(1)、兰科(3)、蔷薇科(1)、报春花科(1)、莎草科(1)、天南星科(2)、玄参科(1)、伞形科(1)、景天科(1)、茜草科(2)、菊科(1)、木贼科(1)、毛莨科(2)、蹄盖蕨科(1)、石松科(1)、三叉蕨科(1)、堇菜科(1)、酢浆草科(1)、荨麻科(2)、柳叶菜科(1) 21科
32种样6 百合科(1)、虎耳草科(2)、禾本科(1)、石竹(1)、蔷薇科(1)、伞形科(1)、莎草科(1)、茜草科(2)、蹄盖蕨(1)、石松科(1)、山酢浆草科(1) 11科
16种样7 大戟科(1)、十字花科(1)、唇形科(1)、凤仙花科(1)、虎耳草科(2)、柳叶菜科(1)、菊科(3)、毛莨科(3)、报春花科(1)、兰科(3)、禾本科(1)、茜草科(2)、百合花科(4)、蹄盖蕨科(1)、三叉蕨科(1)、堇菜科(1)、荨麻科(2)、十字花科(2)、五加科(1)、蔷薇科(1) 20科
34种
Vegetation Restoration of Debris Flow Area in Huangbengliu Gully of Gongga Mountain
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摘要: 通过对7个地黄崩沟泥石流迹地的植被恢复全过程测定,将不同阶段的物种组成、光合作用、生物量和生产力方面量化,作为植被恢复过程的主要指标,并分析了各个指标的内在关系,总结分析出峨眉冷杉(Abies fabri)天然林自然恢复的全貌,为生态系统的恢复和重建提供全序列参考。Abstract: By measuring the whole process of vegetation restoration in seven debris flow sites of Huangbengliu Gully, the species composition, photosynthesis, biomass and productivity in different stages were quantified as the main indicators of the vegetation restoration. The intrinsic relationship of each indicator was analyzed, and the whole picture of natural restoration of Abies fabri natural forest were summarized and analyzed, which will provide a full sequence for ecosystem restoration and reconstruction This will provide a complete sequence reference for ecosystem restoration and reconstruction.
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Key words:
- Hailuogou;
- Debris flow slash;
- Ecosystem;
- Vegetation restoration
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表 1 泥石流迹地乔木优势种种群密度(trees·hm−2)
Tab. 1 Density of dominant tree populations in debris flow sites(trees·hm−2)
样地编号 样地1 样地2 样地3 样地4 样地5 样地6 样地7 裸地形成年龄 6 19 28 47 68 86 ≥170 川滇柳 322046 85455 1126 568 265 75 0 冬瓜杨 137182 85455 1884 1356 667 175 0 峨眉冷杉 0 565 4920 3582 2814 2925 183 糙皮桦 0 84 396 625 933 504 4 表 2 主要灌木光合速率的年变化(µmol·m−2·s)
Tab. 2 Annual variation of photosynthetic rates of main shrubs(µmol·m−2·s)
物种 5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月 显脉荚蒾(林下) 2.88 2.79 2.68 2.45 1.78 显脉荚蒾(林缘) 7.83 9.61 7.94 8.50 4.30 冰川茶藨子(林缘) 8.12 8.95 6.50 6.95 3.61 美容杜鹃(林下) 1.35 2.53 1.81 1.48 1.71 1.35 0.96 美容杜鹃(林缘) 2.03 5.96 9.03 7.89 6.99 5.32 表 3 主要草本植物光合速率的年变化(µmol·m−2·s)
Tab. 3 Annual variation of photosynthetic rate of main herbs (µmol·m−2·s)
物种 3月 4月 5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月 12月 扇羽阴地蕨(林下) 0.86 0.74 0.98 0.90 0.88 1.24 鹿蹄草(林下) 0.26 0.63 0.84 2.13 1.9 1.42 1.33 1.82 1.86 0.95 双花蟹甲草(林缘) 9.6 10.3 11.5 11.8 7.8 4.68 2.57 1.42 醉鱼草(林缘) -0.45 0.29 6.6 11.0 10.1 8.5 6.9 5.1 3.2 0.9 早熟禾(林缘) 6.1 7.5 6.8 6.4 5.3 1.9 表 4 乔木主要树种光合速率的年变化(µmol·m−2·s)
Tab. 4 Annual variation of photosynthetic rates of main tree species(µmol·m−2·s)
物种 4月 5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月 12月 峨眉冷杉 1.27 2.86 4.3 5.5 4.74 4.83 4.58 4.62 1.8 冬瓜杨 9.8 12.3 13.5 13.6 5.9 1.46 糙皮桦 6.57 7.32 8.5 7.1 6.8 表 5 泥石流迹地不同恢复阶段群落的生物量和生产力
Tab. 5 Community biomass and productivity at different restoration stages in debris flow sites
样地1 样地4 样地6 样地7 生物量/(t·hm−2) 乔木层 0.469 114.414 267.015 321.033 灌木层 0.008 4.051 1.481 12.689 草本层 0.027 8.834 0.454 1.183 生产力/(t·hm−2·a−1) 0.364 5.645 9.862 10.82 表 6 泥石流迹地不同恢复阶段群落草本分布
Tab. 6 Distribution of herbaceous community at different restoration stages in debris flow sites
样地 科(种数) 总计 样2 虎耳草科(1)、败酱科(1)、菊科(1)、蓼科(1)、茄科(1)、鹿蹄草科(1)、蔷薇科(1)、紫草科(1)、阴地蕨科(1)、兰科(3)、百合科(2)、蹄盖蕨科(1)、三叉蕨科(1)、茜草科(1)、莎草科(1)、凤仙花科(1) 16科
20种样4 百合科(1)、虎耳草科(1)、兰科(3)、蔷薇科(1)、报春花科(1)、莎草科(1)、天南星科(2)、玄参科(1)、伞形科(1)、景天科(1)、茜草科(2)、菊科(1)、木贼科(1)、毛莨科(2)、蹄盖蕨科(1)、石松科(1)、三叉蕨科(1)、堇菜科(1)、酢浆草科(1)、荨麻科(2)、柳叶菜科(1) 21科
32种样6 百合科(1)、虎耳草科(2)、禾本科(1)、石竹(1)、蔷薇科(1)、伞形科(1)、莎草科(1)、茜草科(2)、蹄盖蕨(1)、石松科(1)、山酢浆草科(1) 11科
16种样7 大戟科(1)、十字花科(1)、唇形科(1)、凤仙花科(1)、虎耳草科(2)、柳叶菜科(1)、菊科(3)、毛莨科(3)、报春花科(1)、兰科(3)、禾本科(1)、茜草科(2)、百合花科(4)、蹄盖蕨科(1)、三叉蕨科(1)、堇菜科(1)、荨麻科(2)、十字花科(2)、五加科(1)、蔷薇科(1) 20科
34种 -
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