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日本菟丝子(Cuscuta japonica)为旋花科(Convolvulaceae)菟丝子属(Cuscuta)一年生寄生缠绕草本植物,又名金灯藤,俗称‘植物吸血鬼’和‘催命绞索’,是我国规定的二类检疫性杂草。无叶、无毛,茎粗壮、肉质、多分枝,常带紫红色瘤状斑点。性喜高温湿润气候,适应性较强,营有性或无性繁殖,种子扩散、茎拓展能力极强,寄主广泛要求不严[1]。诸多学者对日本菟丝子的寄主种类、侵害方式、离体培养及防治方法进行了大量研究[2-5],但对日本菟丝子入侵和危害园林植物的研究较少[6-7],尤其对寄主种类及不同寄主上日本菟丝子表现差异很少关注。
寄生植物对寄主植物攻击性和选择性[8,9],寄主植物对寄生植物的抵御性和适应性[10],共同决定寄生关系形成与否及关系的持久度,分析寄生关系的外在表现,可为危害严重度评价及防治方案制定提供依据。本文通过对日本菟丝子入侵范围和危害植物种类调查,按照受害率对寄主植物进行分级,分析主要寄主植物症状和日本菟丝子生长特征,研究日本菟丝子入侵对园林植物生长和叶绿素含量的影响,为城市绿地养护和日本菟丝子防治提供依据,为森林城市建设及城市生态系统健康运行提供借鉴。
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2021年日本菟丝子路数比例显著大于2020年(见表1),入侵范围年增加率达58.96%。乔木被入侵率显著低于灌木而高于地被(P<0.05),2021年乔木、灌木和地被的被入侵量显著高于2020年。地被入侵率的年增加率显著高于乔木和灌木,乔木年的增加率显著高于灌木(P<0.05)。
表 1 日本菟丝子入侵范围和年增长率
Table 1. Invasion range and annual increase rate of Cuscuta japonica
年份
Year入侵支路数比例
Invaded roads rate/%被入侵率Invaded rate/% 乔木Tree 灌木Shrub 地被Ground cover 2020 45.08±0.41B 2.56±0.02Bb 2.92±0.06Ba 0.96±0.01Bc 2021 71.66 ±0.35A 3.16±0.09Ab 3.48±0.12Aa 0.15±0.01Ac 年增加率
Annual increase rate (%)58.96±18.61 23.31±4.01b 19.18±3.02c 56.25±1.32a 注:同列不同大写字母表示年份间差异显著(P<0.05),同行不同小写字母表示生活型间差异显著(P<0.05)。
Note: Different capital letters in the same column indicate significant difference between years at 0.05 level, different lower letters within the same peers indicate significant difference among life styles. at 0.05 level. -
调查105科120属156种园林植物,其中日本菟丝子入侵28科35属的41种植物(见表2),乔木14种、灌木11种、草本15种。被日本菟丝子入侵较多的为木犀科5种、桑科4种、蔷薇科和菊科3种。
表 2 日本菟丝子入侵植物种数
Table 2. Number of invaded plant species by Cuscuta japonica
植物型
Plant type调查植物数
Number of investigated plants被入侵植物数
Number of invaded plants科
Families属
Genera种
Species科
Families属
Genera种
Species乔木Tree 47 51 69 10 12 14 灌木Shrub 24 26 30 7 9 11 草本Herb 25 29 40 10 13 15 水生Aquatic 9 14 17 1 1 1 合计Total 105 120 156 28 35 41 按被入侵率调查发现,偶发寄主为12种、常见寄主为19种、主要寄主为10种(见表3)。主要寄主均为栽培植物,其中乔木3种、草本2种、灌木5种。乔木和草本主要寄主分属不同科属,5种灌木主要寄主中木犀科女贞属占3种,蔷薇科占2种。
表 3 寄主植物种类及分级
Table 3. Host plant species and classification
科Families 属Genera 种Species 生活型Life style 寄主类型Host type 桑科Moraceae 榕属Ficus 小叶榕F. concinna 小乔木 主要 棕榈科Arecaceae 棕榈属Trachycarpus 棕榈T. fortune 乔木 主要 木犀科 Oleaceae 女贞属 Ligustrum 小叶女贞L. quihoui 灌木 主要 木犀科 Oleaceae 女贞属 Ligustrum 小蜡 L. sinense 灌木 主要 木犀科 Oleaceae 女贞属 Ligustrum 斑叶女贞L. punctifolium 灌木 主要 旋花科 Convolvulaceae 牵牛属 Pharbitis 圆叶牵牛 P. purpurea 一年生草本 主要 蔷薇科Rosaceae 石楠属Photinia 红叶石楠Photinia × fraseri 灌木 主要 樟科Lauraceae 樟属Cinnamomum 天竺桂C. japonicum 小乔木 主要 爵床科Acanthaceae 板蓝属Baphicacanthus 板蓝S. cusia 多年生草本 主要 蔷薇科Rosaceae 蔷薇属Rosa 蔷薇Rosa sp. 灌木 主要 五福花科Adoxaceae 接骨木属Sambucus 接骨草S. chinensis 多年生草本 常见 山茶科Theaceae 山茶属Camellia 山茶花C. japonica 小乔木 常见 杜仲科Eucommiaceae 杜仲属Eucommia 杜仲E. ulmoides 乔木 常见 商陆科 Phytolaccaceae 商陆属 Phytolacca 美洲商陆 P. americana 多年生草本 常见 锦葵科 Malvaceae 木槿属 Hibiscus 木芙蓉 H. mutabilis 小乔木 常见 桑科Moraceae 榕属Ficus 黄桷树F. virens 乔木 常见 桑科Moraceae 葎草属 Humulus 葎草 H. scandens 多年生草本 常见 菊科 Asteraceae 白酒草属 Conyza 香丝草 C. bonariensis 一年生草本 常见 菊科 Asteraceae 飞蓬属 Erigeron 一年蓬 E. annuus 一年生草本 常见 木犀科 Oleaceae 女贞属 Ligustrum 金叶女贞L. × vicaryi 灌木 常见 鸭跖草科 Commelinaceae 鸭跖草属 Commelina 紫竹梅T. pallida 多年生草本 常见 豆科 Leguminosae 车轴草属 Trifolium 白车轴草 T. repens 多年生草本 常见 菊科 Asteraceae 飞蓬属 Erigeron 小飞蓬 C. canadensis 一年生草本 常见 葡萄科 Vitaceae 乌蔹莓属 Cayratia 乌蔹莓 C. japonica 多年生草本 常见 苋科 Amaranthaceae 莲子草属Alternanthera 空心莲子草 A. philoxeroide 多年生草本 常见 天南星科 Araceae 海芋属 Alocasia 海芋 A. macrorrhiza 多年生草本 偶发 禾本科 Poaceae 狗牙根属 Cynodon 狗牙根 C. dactylon 多年生草本 常见 莎草科 Cyperaceae 飘拂草属 Kyllinga 水蜈蚣 K. brevifolia 多年生草本 常见 大戟科Euphorbiaceae 秋枫属Bischofia 重阳木B. polycarpa 大乔木 常见 五加科Araliaceae 八角金盘属Fatsia 八角金盘F. japonica 灌木 偶发 小檗科Berberidaceae 南天竹属Nandina 南天竹N. domestica 灌木 偶发 鸢尾科Iridaceae 鸢尾属Iris 鸢尾Iris tectorum 水生 偶发 蔷薇科Rosaceae 李属Prunus 紫叶李P.cerasiferaf. atropurpurea 乔木 偶发 榆科Ulmaceae 榆属Ulmus 榆树U. pumila 乔木 偶发 杨柳科Salicaceae 柳属Salix 垂柳S. babylonica 乔木 偶发 木贼科 Equisetaceae 木贼属 Equisetum 节节草 E. ramosissimum 多年生草本 偶发 木犀科 Oleaceae 木犀属 Osmanthus 桂花 O. fragrans 小乔木 偶发 锦葵科 Malvaceae 木槿属 Hibiscus 木槿 H. syriacus 灌木 偶发 桑科Moraceae 构属 Broussonetia 构树 B. papyrifera 落叶乔木 偶发 金缕梅科Hamamelidaceae 檵木属Loropetalum 红花檵木L. chinense 灌木 偶发 豆科 Leguminosae 合欢属Albizia 合欢A. julibrissin 小乔木 偶发 -
10种主要寄主植物的发病率在种间和年份间均有显著差异(P<0.05)(见表4),主要寄主植物的发病率在3.28%~14.36%,2021年的发病率显著大于2020年。小叶女贞和小蜡的发病率两年均占第一和第二位,小叶榕和棕榈发病率低于其他主要寄主,小叶女贞发病率是小叶榕的4倍。10种主要寄主植物发病率为小叶女贞>小蜡>红叶石楠>斑叶女贞>板蓝>圆叶牵牛>蔷薇>天竺桂>棕榈>小叶榕。
表 4 主要寄主植物发病率和受害度
Table 4. Incidence rate and injury degree of main host plants
年份
Year主要寄主
Main host plants发病率
Incidence rate/%受害度Injury degree 轻度<10%
Mild degree中度10%~30%
Moderate degree重度30%~50%
Serious degree超重度>50%
Severe degree2020 小叶榕F. concinna 3.28±0.12Bf 48.64±0.05Ab 32.08±0.07Ba 11.13±0.07Bg 8.15±0.12Be 棕榈T. fortune 3.69±0.82Bf 36.12±0.08Ad 30.11±1.02Bb 20.69±1.03Be 13.08±0.09Bc 小叶女贞L. quihoui 11.67±0.06Ba 12.68±0.35Af 32.69±3.17Ba 36.28±0.55Ba 18.35±0.07Ba 小蜡 L. sinense 9.62±0.34Bb 26.32±0.25Ae 30.84±5.02Bb 29.37±0.12Bb 13.47±1.02Bc 斑叶女贞L. punctifolium 6.42±0.02Bc 41.68±0.44Ac 18.98±2.24Bd 22.08±0.21Bd 17.26±3.12Bb 圆叶牵牛 P. purpurea 7.13±0.07Bc 39.67±0.28Ac 32.04±1.02Ba 16.42±0.51B 11.87±0.41Bd 红叶石楠Photinia × fraseri 5.64±0.14Bd 46.82±0.72Ab 21.62±0.79Bc 24.64±0.33Bc 6.92±0.52Bf 天竺桂C. japonicum 4.18±0.02Be 50.12±0.33Ab 17.36±0.82Bd 20.09±0.18Be 12.43±0.08Bc 蔷薇Rosa sp. 4.37±0.32Be 54.12±5.09Aa 24.11±0.09Bc 18.96±0.24Be 2.81±0.08Bg 板蓝S. cusia 6.24±0.09Bcd 52.12±3.12Aa 17.67±0.22Bd 16.13±0.05Bf 14.08±0.37Bc 2021 小叶榕F. concinna 3.72±0.02Ag 30.62±0.07Bb 31.22±0.41Aa 22.27±0.08Ag 15.89±0.56Ad 棕榈T. fortune 4.39±0.07Ag 21.08±0.09Bd 27.36±0.37Ac 26.12±2.32Af 25.44±1.22Ab 小叶女贞L. quihoui 14.36±0.32Aa 10.62±0.02Bf 27.69±0.42Ac 33.12±0.47Aa 28.57±4.17Aa 小蜡 L. sinense 9.87±0.09Ab 18.69±0.67Be 24.07±3.07Ad 30.54±0.71Ab 26.70±0.09Ab 斑叶女贞L. punctifolium 7.54±0.07Ad 17.68±0.31Be 24.17±4.03Ad 32.54±0.17Aa 25.61±0.37Ab 圆叶牵牛 P. purpurea 8.64±0.12Ac 26.35±0.22Bc 23.72±1.12Ad 31.24±0.21Ab 18.69±0.09Ac 红叶石楠Photinia × fraseri 6.11±0.24Aef 22.78±0.34Bd 32.07±4.31Aa 29.17±0.54Ae 15.98±0.42Ad 天竺桂C. japonicum 5.26±0.12Af 33.65±0.32Ba 29.71±2.42Ab 18.68±0.09Ah 17.96±0.61Ac 蔷薇Rosa sp. 4.97±0.09Af 33.67±0.41Ba 30.15±4.01Ab 23.75±2.52Ag 12.43±0.43Ae 板蓝S. cusia 6.77±0.02Ae 30.21±0.12Bb 26.59±1.27Ac 20.67±1.22Ah 22.53±0.25Abc 注:同列不同大写字母表示年份间差异显著(P<0.05),同一年份不同小写字母表示种间差异显著(P<0.05)。
Note: Different capital letters in the same column indicate significant difference between years at 0.05 level, different lower letters within the same year indicate significant difference among species at 0.05 level.10种主要寄主植物的受害度在种间和年份间均有显著差异(P<0.05)(见表4),2021年主要寄主轻度受害度比例低于2020年,而中度、重度和超重度的比例显著高于2020年。同一寄主植物的轻度、中度、重度和超重度比例不同,表明同一寄主植物的受害度间存在显著差异。不同寄主的受害度比例差异显著随年份增加主要寄主轻度受害度比例显著下降,而重度和超重度的比例显著增加。两年内小叶女贞的重度和超重度的比例显著高于其他植物,小叶榕发病率低但重度受害率最大。
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日本菟丝子入侵引起寄主植物的外在症状表现差异较大(P<0.05)(见表5),10种主要寄主植物的老叶、新叶、顶芽和幼茎及新分枝均表现出症状。老叶退绿为寄主症状的主要表现,不同寄主的褪色程度不同,仅棕榈老叶颜色变深。同时还引起老叶失去光泽、卷曲、脆化、干枯、脱落、叶脉暴突等症状,寄主间老叶的表现差异较大。日本菟丝子入侵引起所有寄主植物的新叶黄化,但不同寄主的新叶还表现出弯曲、卷曲、细长、干枯等症状,小叶女贞和斑叶女贞新叶干枯。
表 5 主要寄生植物病状和伴生病害
Table 5. Main parasitic plant symptoms and associated diseases
寄主植物
Host plant老叶
Old leaf新叶
New leaf顶芽
Terminal bud幼茎
Young stem新分枝(蘖)
New branch (tiller)伴生病害
Associated diseases小叶榕F. concinna 退绿,边缘浅红色 黄化 萎蔫,干枯 皱缩、卷曲 丛簇 叶斑病 棕榈T. fortune 颜色变深,失光泽 黄化,弯曲 萎蔫,矮化 — — 煤污病 小叶女贞L. quihoui 退绿,边缘红褐色 黄化,干枯 萎蔫,干枯 矮缩,细弱 减少 黑斑病,枯梢病 小蜡 L. sinense 退绿,叶脉暴突 黄化,卷曲 萎蔫,干枯 矮缩,细弱 减少 黑斑病,枯梢病 斑叶女贞L. punctifolium 黄化,边缘紫红色 黄化,干枯 萎蔫,干枯 矮缩,细弱 减少 黑斑病,枯梢病 圆叶牵牛 P. purpurea 萎蔫,退绿,失光泽 黄化,卷曲 细化,伸长 扭曲,细弱 减少 黑斑病,锈病 红叶石楠Photinia × fraseri 退绿,脆化,失光泽 黄化,红色变浅 矮缩,褐化 矮缩,细弱 减少 条斑病,枯梢病 天竺桂C. japonicum 退绿,卷曲,脆化 黄化,细长 细化,伸长 矮缩,细弱 丛枝 煤污病,疮痂病 蔷薇Rosa sp. 退绿,干枯,脱落 黄化,卷曲 矮缩,褐化 矮缩,细弱 减少 黑斑病,锈病 板蓝S. cusia 退绿,叶脉暴突 黄化,卷曲 矮缩,褐化 矮缩,细弱 减少 条斑病,锈病 日本菟丝子入侵引起寄主植物的顶芽表现出萎蔫、矮缩、细化、褐化等症状,多数表现出抑制生长特征,但圆叶牵牛和天竺桂顶芽表现为刺激性生长的细化与伸长。幼茎的矮缩、细弱,限制了幼茎的生长发育与觅养能力,同时限制多数寄主新分枝形成,仅小叶榕和天竺桂则刺激生长出更多的新分枝,表现为丛簇和丛枝的症状。
不同寄主植物对日本菟丝子入侵的症状不同,不同寄主生长和抗性表现不同,但日本菟丝子入侵引起了伴生病害发生。不同寄主的伴生病害不同,多数表现为叶片上发生黑斑病、锈病、煤污病等病害,其中小叶女贞、小蜡、斑叶女贞和红叶石楠出现了枯梢病。伴生病害加重了日本菟丝子入侵对寄生植物的危害。
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日本菟丝子入侵显著降低了寄主植物幼叶的长度、宽度和叶面积(P<0.05)(见表6),对不同寄主幼叶性状影响不同。寄主叶长受影响最大天竺桂、叶宽受影响最大为红叶石楠,对叶面积影响范围为35.72%~88.92%,叶面积受影响最大未红叶石楠而最小为棕榈。日本菟丝子入侵限制幼叶生长和发育,致使叶长、叶宽和叶面积显著下降,近半寄主叶面积低于未侵染时的50%。
表 6 日本菟丝子对寄生植物幼叶和幼茎生长相对值的影响
Table 6. Effects of Cuscuta japonica on the growth relative value of young leaves and stems of parasitic plants
寄主植物
Host plant幼叶相对值
Young leaves’ relative value/%幼茎相对值
Young stems’ relative value/%长度 Length 宽度 Width 面积 Area 厚度 Thickness 叶绿素 Chlorophyll 直径 Diameter 小叶榕F. concinna 78.18±4.62cd 64.15±3.24 50.65±3.27d 86.12±5.38a 32.46±3.22f 85.12±4.34a 棕榈T. fortune 98.64±12.17a 89.96±14.05a 88.92±9.62a 71.04±8.87b 33.85±4.61f — 小叶女贞L. quihoui 76.15±14.61d 64.18±11.12c 49.23±8.11d 64.07±0.62d 67.04±5.22b 67.11±3.61d 小蜡 L. sinense 82.17±11.11c 77.84±6.34b 64.01±3.24c 66.23±2.61c 56.54±3.28bc 82.34±4.27a 斑叶女贞L. punctifolium 86.24±9.67b 77.55±5.31b 67.07±2.17b 67.14±3.22c 51.37±6.61c 77.35±3.42b 圆叶牵牛 P. purpurea 64.52±8.62e 58.64±3.88d 37.92±1.08f 64.36±6.17d 25.68±3.32e 45.61±0.62f 红叶石楠P. × fraseri 72.17±13.24d 47.37±11.12e 35.72±2.24f 69.54±4.58b 86.12±5.21a 76.38±2.47b 天竺桂C. japonicum 64.22±9.22e 65.32±6.54c 41.95±1.64e 58.79±4.61e 32.25±2.12f 78.91±5.12b 蔷薇Rosa sp. 82.64±11.12c 68.62±5.67c 57.20±3.33cd 72.82±7.12b 53.65±3.62c 63.41±3.64e 板蓝S. cusia 89.05±9.98b 76.54±3.78b 68.55±2.14b 67.17±1.21c 42.38±4.31d 72.62±5.11c 同时,日本菟丝子入侵显著降低了寄主植物幼叶叶厚和叶绿素含量(P<0.05)(见表6),天竺桂厚度受影响最大,小叶榕受影响最小,多数寄主叶厚降低率>30%。寄主幼叶叶绿素相对含量为25.68%~86.12%,圆叶牵牛的叶绿素降低率最大,红叶石楠降低率最小。日本菟丝子入侵对叶面积和叶绿素含量的影响,实质降低了寄主光合的物质基础。
日本菟丝子入侵显著降低了寄主植物幼茎的直径(P<0.05)(见表6),对草本植物幼茎的影响大于灌木,灌木受影响大于乔木,圆叶牵牛幼茎直径相对值仅为45.61%。3种女贞属灌木的幼茎、幼叶受影响程度表现出差异,小叶女贞的幼茎、叶面积、叶厚受影响程度大于小蜡和斑叶女贞。
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寄主植物对日本菟丝子密度、茎分枝数、茎长、茎粗及花数有显著影响(P<0.05)(见表7),对花冠直径无影响。日本菟丝子密度变异范围为62.18~124.36枝·m–3,寄主影响日本菟丝子覆盖范围和拓展和扩张能力,致使密度差异显著。小叶女贞上日本菟丝子覆盖于冠层表面,其密度达124.36枝·m−3,圆叶牵牛上缠绕全株密度也达96.65枝·m–3。
表 7 寄生植物对日本菟丝子生长的影响
Table 7. Effects of parasitic plants on the growth of Cuscuta japonica
寄主植物
Host plant密度
Density/
(branch·m−3)茎Stem 花Flower 茎长
Stem length/cm茎粗
Stem thickness/mm分枝数
Branch/ (number·m–1)花序数
Inflorescence/ (number·m–1)花数/花序
Flower number/ inflorescence花冠直径
Corolla diameter/cm小叶榕F. concinna 89.37±6.32c 134.56±13.12a 3.19±0.11d 10.32±0.32b 26.17±0.82b 6.32±0.12b 7.15±0.08a 棕榈T. fortune 64.52±3.14f 100.24±8.37b 4.63±0.05b 6.12±0.12d 17.21±0.32d 4.27±0.06d 7.04±0.02a 小叶女贞L. quihoui 124.36±13.02a 98.67±5.31b 3.18±0.04d 11.24±1.11b 16.37±0.31d 4.12±0.02d 7.08±0.02a 小蜡 L. sinense 78.65±9.31d 85.64±4.52c 3.65±0.02c 9.63±0.05b 19.24±1.12c 4.36±0.05d 7.06±0.03a 斑叶女贞L. punctifolium 68.34±6.39e 88.17±3.17c 3.27±0.03d 8.57±0.12c 18.55±0.39c 4.18±0.11d 7.05±0.04a 圆叶牵牛 P. purpurea 95.65±6.82b 140.37±8.12a 5.69±0.12a 8.62±1.32c 6.32±0.74e 7.12±1.02a 7.09±0.06a 红叶石楠P.× fraseri 69.37±13.02e 70.65±1.72d 3.24±0.07d 4.32±0.39f 2.36±0.31f 3.18±0.17e 7.06±0.04a 天竺桂C. japonicum 67.35±9.37e 105.31±6.33b 3.24±0.11d 14.12±3.37a 31.07±4.11a 5.27±0.13cd 7.04±0.02a 蔷薇Rosa sp. 62.18±5.42f 67.82±5.12d 4.52±0.08b 4.39±0.07f 19.68±3.33c 5.71±0.16c 7.18±0.21a 板蓝S. cusia 72.52±6.17e 100.52±13.12b 4.21±0.12c 9.64±0.39b 26.21±0.17b 7.32±0.52a 7.09±0.11a 寄主植物的生活型和株丛类型影响日本菟丝子茎的供养能力和觅养行为,使不同寄主植物上日本菟丝子茎长、茎粗和分枝数不同。乔木上日本菟丝子茎长和分枝数较大,表现出较强的觅养能力,小叶榕上日本菟丝子茎长最大,天竺桂上日本菟丝子分枝数最大。不同灌木寄主间日本菟丝子茎长、茎粗和分枝数存在差异,小叶女贞上日本菟丝子密度最大茎粗最小。寄主植物对日本菟丝子茎性状影响为茎长>密度>分枝数>茎粗。
寄主植物对日本菟丝子花序数、开花数有显著影响茎(P<0.05)(见表7),花序数变异范围为2.36~31.07穗·m−1,开花数变异范围为3.18~7.32朵·穗−1。单位茎长上天竺桂花序数最大,而草本的圆叶牵牛和板蓝的单穗花数最多,红叶石楠花穗和开花数最少。寄主植物对日本菟丝子花冠直径影响较小。
Effects of Cuscuta japonica on the Harmfulness and Adaptive Growth of Garden Plants in Nanchong
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摘要: 通过对日本菟丝子危害范围和增加率的调查,确定偶发、常见和主要寄主园林植物,测定主要的发病率和受害度,分析日本菟丝子与主要寄主植物的相互适应性生长关系。结果表明:日本菟丝子的危害范围不断扩大,乔木、灌木和地被受害率差异显著,但均逐年增加(P<0.05)。日本菟丝子入侵28科35属的41种植物,偶发寄主为12种、常见寄主为19种、主要寄主为10种(3种乔木、2种草本和5种灌木)。主要寄主发病率和受害度在种间和年份间均有显著差异(P<0.05),不同寄主的症状和伴生病害显著不同。日本菟丝子对不同寄主植物叶片和幼茎生长及新枝形成的影响差异显著,寄主种类对日本菟丝子生长和生殖有显著影响,日本菟丝子和寄主植物有显著的适应性生长关系。Abstract: According to the investigation of the damage range and the increase rate of Cuscuta japonica, the occasional, common and main host garden plants were identified, the incidence rate and damage degree of main host plants were determined, and the adaptive growth relationship between C. japonica and the main host plants was analyzed. The results showed that: (1) The damage range of C. japonica was constantly expanding, and the infection rate of trees, shrubs and ground cover were significant different, but they all increased year by year (P<0.05). (2) There were 41 species of plants belonging to 35 genera and 28 families invaded by C. japonica, among which 12 were occasional hosts, 19 were common hosts and 10 were main hosts (3 trees, 2 herbs and 5 shrubs). (3) The incidence rate and injury degree of main hosts were significantly different among species and years (P<0.05), and the symptoms and associated diseases of different hosts were significantly different. (4) The effects of C. japonica on the growth of leaves and young stems and the number of new branches of the host plants were significantly different. Host plants had significant effects on the growth and reproduction of C. japonica, and there was a significant adaptive growth relationship between C. japonica and host plants.
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Key words:
- Cuscuta japonica;
- Garden plants;
- Parasitism;
- Host;
- Harm degree
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表 1 日本菟丝子入侵范围和年增长率
Tab. 1 Invasion range and annual increase rate of Cuscuta japonica
年份
Year入侵支路数比例
Invaded roads rate/%被入侵率Invaded rate/% 乔木Tree 灌木Shrub 地被Ground cover 2020 45.08±0.41B 2.56±0.02Bb 2.92±0.06Ba 0.96±0.01Bc 2021 71.66 ±0.35A 3.16±0.09Ab 3.48±0.12Aa 0.15±0.01Ac 年增加率
Annual increase rate (%)58.96±18.61 23.31±4.01b 19.18±3.02c 56.25±1.32a 注:同列不同大写字母表示年份间差异显著(P<0.05),同行不同小写字母表示生活型间差异显著(P<0.05)。
Note: Different capital letters in the same column indicate significant difference between years at 0.05 level, different lower letters within the same peers indicate significant difference among life styles. at 0.05 level.表 2 日本菟丝子入侵植物种数
Tab. 2 Number of invaded plant species by Cuscuta japonica
植物型
Plant type调查植物数
Number of investigated plants被入侵植物数
Number of invaded plants科
Families属
Genera种
Species科
Families属
Genera种
Species乔木Tree 47 51 69 10 12 14 灌木Shrub 24 26 30 7 9 11 草本Herb 25 29 40 10 13 15 水生Aquatic 9 14 17 1 1 1 合计Total 105 120 156 28 35 41 表 3 寄主植物种类及分级
Tab. 3 Host plant species and classification
科Families 属Genera 种Species 生活型Life style 寄主类型Host type 桑科Moraceae 榕属Ficus 小叶榕F. concinna 小乔木 主要 棕榈科Arecaceae 棕榈属Trachycarpus 棕榈T. fortune 乔木 主要 木犀科 Oleaceae 女贞属 Ligustrum 小叶女贞L. quihoui 灌木 主要 木犀科 Oleaceae 女贞属 Ligustrum 小蜡 L. sinense 灌木 主要 木犀科 Oleaceae 女贞属 Ligustrum 斑叶女贞L. punctifolium 灌木 主要 旋花科 Convolvulaceae 牵牛属 Pharbitis 圆叶牵牛 P. purpurea 一年生草本 主要 蔷薇科Rosaceae 石楠属Photinia 红叶石楠Photinia × fraseri 灌木 主要 樟科Lauraceae 樟属Cinnamomum 天竺桂C. japonicum 小乔木 主要 爵床科Acanthaceae 板蓝属Baphicacanthus 板蓝S. cusia 多年生草本 主要 蔷薇科Rosaceae 蔷薇属Rosa 蔷薇Rosa sp. 灌木 主要 五福花科Adoxaceae 接骨木属Sambucus 接骨草S. chinensis 多年生草本 常见 山茶科Theaceae 山茶属Camellia 山茶花C. japonica 小乔木 常见 杜仲科Eucommiaceae 杜仲属Eucommia 杜仲E. ulmoides 乔木 常见 商陆科 Phytolaccaceae 商陆属 Phytolacca 美洲商陆 P. americana 多年生草本 常见 锦葵科 Malvaceae 木槿属 Hibiscus 木芙蓉 H. mutabilis 小乔木 常见 桑科Moraceae 榕属Ficus 黄桷树F. virens 乔木 常见 桑科Moraceae 葎草属 Humulus 葎草 H. scandens 多年生草本 常见 菊科 Asteraceae 白酒草属 Conyza 香丝草 C. bonariensis 一年生草本 常见 菊科 Asteraceae 飞蓬属 Erigeron 一年蓬 E. annuus 一年生草本 常见 木犀科 Oleaceae 女贞属 Ligustrum 金叶女贞L. × vicaryi 灌木 常见 鸭跖草科 Commelinaceae 鸭跖草属 Commelina 紫竹梅T. pallida 多年生草本 常见 豆科 Leguminosae 车轴草属 Trifolium 白车轴草 T. repens 多年生草本 常见 菊科 Asteraceae 飞蓬属 Erigeron 小飞蓬 C. canadensis 一年生草本 常见 葡萄科 Vitaceae 乌蔹莓属 Cayratia 乌蔹莓 C. japonica 多年生草本 常见 苋科 Amaranthaceae 莲子草属Alternanthera 空心莲子草 A. philoxeroide 多年生草本 常见 天南星科 Araceae 海芋属 Alocasia 海芋 A. macrorrhiza 多年生草本 偶发 禾本科 Poaceae 狗牙根属 Cynodon 狗牙根 C. dactylon 多年生草本 常见 莎草科 Cyperaceae 飘拂草属 Kyllinga 水蜈蚣 K. brevifolia 多年生草本 常见 大戟科Euphorbiaceae 秋枫属Bischofia 重阳木B. polycarpa 大乔木 常见 五加科Araliaceae 八角金盘属Fatsia 八角金盘F. japonica 灌木 偶发 小檗科Berberidaceae 南天竹属Nandina 南天竹N. domestica 灌木 偶发 鸢尾科Iridaceae 鸢尾属Iris 鸢尾Iris tectorum 水生 偶发 蔷薇科Rosaceae 李属Prunus 紫叶李P.cerasiferaf. atropurpurea 乔木 偶发 榆科Ulmaceae 榆属Ulmus 榆树U. pumila 乔木 偶发 杨柳科Salicaceae 柳属Salix 垂柳S. babylonica 乔木 偶发 木贼科 Equisetaceae 木贼属 Equisetum 节节草 E. ramosissimum 多年生草本 偶发 木犀科 Oleaceae 木犀属 Osmanthus 桂花 O. fragrans 小乔木 偶发 锦葵科 Malvaceae 木槿属 Hibiscus 木槿 H. syriacus 灌木 偶发 桑科Moraceae 构属 Broussonetia 构树 B. papyrifera 落叶乔木 偶发 金缕梅科Hamamelidaceae 檵木属Loropetalum 红花檵木L. chinense 灌木 偶发 豆科 Leguminosae 合欢属Albizia 合欢A. julibrissin 小乔木 偶发 表 4 主要寄主植物发病率和受害度
Tab. 4 Incidence rate and injury degree of main host plants
年份
Year主要寄主
Main host plants发病率
Incidence rate/%受害度Injury degree 轻度<10%
Mild degree中度10%~30%
Moderate degree重度30%~50%
Serious degree超重度>50%
Severe degree2020 小叶榕F. concinna 3.28±0.12Bf 48.64±0.05Ab 32.08±0.07Ba 11.13±0.07Bg 8.15±0.12Be 棕榈T. fortune 3.69±0.82Bf 36.12±0.08Ad 30.11±1.02Bb 20.69±1.03Be 13.08±0.09Bc 小叶女贞L. quihoui 11.67±0.06Ba 12.68±0.35Af 32.69±3.17Ba 36.28±0.55Ba 18.35±0.07Ba 小蜡 L. sinense 9.62±0.34Bb 26.32±0.25Ae 30.84±5.02Bb 29.37±0.12Bb 13.47±1.02Bc 斑叶女贞L. punctifolium 6.42±0.02Bc 41.68±0.44Ac 18.98±2.24Bd 22.08±0.21Bd 17.26±3.12Bb 圆叶牵牛 P. purpurea 7.13±0.07Bc 39.67±0.28Ac 32.04±1.02Ba 16.42±0.51B 11.87±0.41Bd 红叶石楠Photinia × fraseri 5.64±0.14Bd 46.82±0.72Ab 21.62±0.79Bc 24.64±0.33Bc 6.92±0.52Bf 天竺桂C. japonicum 4.18±0.02Be 50.12±0.33Ab 17.36±0.82Bd 20.09±0.18Be 12.43±0.08Bc 蔷薇Rosa sp. 4.37±0.32Be 54.12±5.09Aa 24.11±0.09Bc 18.96±0.24Be 2.81±0.08Bg 板蓝S. cusia 6.24±0.09Bcd 52.12±3.12Aa 17.67±0.22Bd 16.13±0.05Bf 14.08±0.37Bc 2021 小叶榕F. concinna 3.72±0.02Ag 30.62±0.07Bb 31.22±0.41Aa 22.27±0.08Ag 15.89±0.56Ad 棕榈T. fortune 4.39±0.07Ag 21.08±0.09Bd 27.36±0.37Ac 26.12±2.32Af 25.44±1.22Ab 小叶女贞L. quihoui 14.36±0.32Aa 10.62±0.02Bf 27.69±0.42Ac 33.12±0.47Aa 28.57±4.17Aa 小蜡 L. sinense 9.87±0.09Ab 18.69±0.67Be 24.07±3.07Ad 30.54±0.71Ab 26.70±0.09Ab 斑叶女贞L. punctifolium 7.54±0.07Ad 17.68±0.31Be 24.17±4.03Ad 32.54±0.17Aa 25.61±0.37Ab 圆叶牵牛 P. purpurea 8.64±0.12Ac 26.35±0.22Bc 23.72±1.12Ad 31.24±0.21Ab 18.69±0.09Ac 红叶石楠Photinia × fraseri 6.11±0.24Aef 22.78±0.34Bd 32.07±4.31Aa 29.17±0.54Ae 15.98±0.42Ad 天竺桂C. japonicum 5.26±0.12Af 33.65±0.32Ba 29.71±2.42Ab 18.68±0.09Ah 17.96±0.61Ac 蔷薇Rosa sp. 4.97±0.09Af 33.67±0.41Ba 30.15±4.01Ab 23.75±2.52Ag 12.43±0.43Ae 板蓝S. cusia 6.77±0.02Ae 30.21±0.12Bb 26.59±1.27Ac 20.67±1.22Ah 22.53±0.25Abc 注:同列不同大写字母表示年份间差异显著(P<0.05),同一年份不同小写字母表示种间差异显著(P<0.05)。
Note: Different capital letters in the same column indicate significant difference between years at 0.05 level, different lower letters within the same year indicate significant difference among species at 0.05 level.表 5 主要寄生植物病状和伴生病害
Tab. 5 Main parasitic plant symptoms and associated diseases
寄主植物
Host plant老叶
Old leaf新叶
New leaf顶芽
Terminal bud幼茎
Young stem新分枝(蘖)
New branch (tiller)伴生病害
Associated diseases小叶榕F. concinna 退绿,边缘浅红色 黄化 萎蔫,干枯 皱缩、卷曲 丛簇 叶斑病 棕榈T. fortune 颜色变深,失光泽 黄化,弯曲 萎蔫,矮化 — — 煤污病 小叶女贞L. quihoui 退绿,边缘红褐色 黄化,干枯 萎蔫,干枯 矮缩,细弱 减少 黑斑病,枯梢病 小蜡 L. sinense 退绿,叶脉暴突 黄化,卷曲 萎蔫,干枯 矮缩,细弱 减少 黑斑病,枯梢病 斑叶女贞L. punctifolium 黄化,边缘紫红色 黄化,干枯 萎蔫,干枯 矮缩,细弱 减少 黑斑病,枯梢病 圆叶牵牛 P. purpurea 萎蔫,退绿,失光泽 黄化,卷曲 细化,伸长 扭曲,细弱 减少 黑斑病,锈病 红叶石楠Photinia × fraseri 退绿,脆化,失光泽 黄化,红色变浅 矮缩,褐化 矮缩,细弱 减少 条斑病,枯梢病 天竺桂C. japonicum 退绿,卷曲,脆化 黄化,细长 细化,伸长 矮缩,细弱 丛枝 煤污病,疮痂病 蔷薇Rosa sp. 退绿,干枯,脱落 黄化,卷曲 矮缩,褐化 矮缩,细弱 减少 黑斑病,锈病 板蓝S. cusia 退绿,叶脉暴突 黄化,卷曲 矮缩,褐化 矮缩,细弱 减少 条斑病,锈病 表 6 日本菟丝子对寄生植物幼叶和幼茎生长相对值的影响
Tab. 6 Effects of Cuscuta japonica on the growth relative value of young leaves and stems of parasitic plants
寄主植物
Host plant幼叶相对值
Young leaves’ relative value/%幼茎相对值
Young stems’ relative value/%长度 Length 宽度 Width 面积 Area 厚度 Thickness 叶绿素 Chlorophyll 直径 Diameter 小叶榕F. concinna 78.18±4.62cd 64.15±3.24 50.65±3.27d 86.12±5.38a 32.46±3.22f 85.12±4.34a 棕榈T. fortune 98.64±12.17a 89.96±14.05a 88.92±9.62a 71.04±8.87b 33.85±4.61f — 小叶女贞L. quihoui 76.15±14.61d 64.18±11.12c 49.23±8.11d 64.07±0.62d 67.04±5.22b 67.11±3.61d 小蜡 L. sinense 82.17±11.11c 77.84±6.34b 64.01±3.24c 66.23±2.61c 56.54±3.28bc 82.34±4.27a 斑叶女贞L. punctifolium 86.24±9.67b 77.55±5.31b 67.07±2.17b 67.14±3.22c 51.37±6.61c 77.35±3.42b 圆叶牵牛 P. purpurea 64.52±8.62e 58.64±3.88d 37.92±1.08f 64.36±6.17d 25.68±3.32e 45.61±0.62f 红叶石楠P. × fraseri 72.17±13.24d 47.37±11.12e 35.72±2.24f 69.54±4.58b 86.12±5.21a 76.38±2.47b 天竺桂C. japonicum 64.22±9.22e 65.32±6.54c 41.95±1.64e 58.79±4.61e 32.25±2.12f 78.91±5.12b 蔷薇Rosa sp. 82.64±11.12c 68.62±5.67c 57.20±3.33cd 72.82±7.12b 53.65±3.62c 63.41±3.64e 板蓝S. cusia 89.05±9.98b 76.54±3.78b 68.55±2.14b 67.17±1.21c 42.38±4.31d 72.62±5.11c 表 7 寄生植物对日本菟丝子生长的影响
Tab. 7 Effects of parasitic plants on the growth of Cuscuta japonica
寄主植物
Host plant密度
Density/
(branch·m−3)茎Stem 花Flower 茎长
Stem length/cm茎粗
Stem thickness/mm分枝数
Branch/ (number·m–1)花序数
Inflorescence/ (number·m–1)花数/花序
Flower number/ inflorescence花冠直径
Corolla diameter/cm小叶榕F. concinna 89.37±6.32c 134.56±13.12a 3.19±0.11d 10.32±0.32b 26.17±0.82b 6.32±0.12b 7.15±0.08a 棕榈T. fortune 64.52±3.14f 100.24±8.37b 4.63±0.05b 6.12±0.12d 17.21±0.32d 4.27±0.06d 7.04±0.02a 小叶女贞L. quihoui 124.36±13.02a 98.67±5.31b 3.18±0.04d 11.24±1.11b 16.37±0.31d 4.12±0.02d 7.08±0.02a 小蜡 L. sinense 78.65±9.31d 85.64±4.52c 3.65±0.02c 9.63±0.05b 19.24±1.12c 4.36±0.05d 7.06±0.03a 斑叶女贞L. punctifolium 68.34±6.39e 88.17±3.17c 3.27±0.03d 8.57±0.12c 18.55±0.39c 4.18±0.11d 7.05±0.04a 圆叶牵牛 P. purpurea 95.65±6.82b 140.37±8.12a 5.69±0.12a 8.62±1.32c 6.32±0.74e 7.12±1.02a 7.09±0.06a 红叶石楠P.× fraseri 69.37±13.02e 70.65±1.72d 3.24±0.07d 4.32±0.39f 2.36±0.31f 3.18±0.17e 7.06±0.04a 天竺桂C. japonicum 67.35±9.37e 105.31±6.33b 3.24±0.11d 14.12±3.37a 31.07±4.11a 5.27±0.13cd 7.04±0.02a 蔷薇Rosa sp. 62.18±5.42f 67.82±5.12d 4.52±0.08b 4.39±0.07f 19.68±3.33c 5.71±0.16c 7.18±0.21a 板蓝S. cusia 72.52±6.17e 100.52±13.12b 4.21±0.12c 9.64±0.39b 26.21±0.17b 7.32±0.52a 7.09±0.11a -
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