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四药门花(Loropetalum subcordatum (Bentham) Oliver) 是金缕梅科(Hamamelidaceae)檵木属常绿灌木或小乔木[1];国家Ⅱ级珍稀濒危保护植物[2],被IUCN列为易危种。首次发现于香港,之后,相继在广西龙州、贵州茂兰和广东五桂山发现极为稀少的植株[3]。目前,不少学者在四药门花系统分类[4]、地理分布[5]、自然种群遗传[6]、传粉生物学[7]、繁育技术[8,9]等方面进行了研究,关于四药门花种群方面的研究较少,仅有学者对广东五桂山地区的自然种群结构、生态学特性和自然分布特征的研究[10-12],茂兰保护区四药门花群落、物种多样性及种群特征和群落各层次优势种群的种间联结性分析[13-15]。虽然有学者对茂兰喀斯特森林四药门花进行了相关的研究,但他们在茂兰开展四药门花调查时间短,会有些遗漏。因此,在此基础上,对茂兰喀斯特森林四药门花进行了详细的种群调查,并进行鉴定分类,同时,对其种群物种的种子植物生境及区系进行了分析。
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样地1:四药门花种群分布于石灰岩山地常绿、落叶阔叶灌丛,植被为次生,四药门花分布于中部阴坡,土层极薄,灌丛多为蔓生刺灌木。
样地2:四药门花种群分布在典型的石灰岩常绿、落叶阔叶混交林内,乔灌层层次不明显,四药门花见于山阴坡中部至中上部处分布。
样地3:群落为常绿阔叶树占优势的混交林,山势陡峭,有乔灌草3层结构,四药门花分布于中上部至近山顶处。
样地4:群落为常绿、落叶阔叶混交林,山势陡峭,乔灌层层次明显,四药门花分布于中上部至近山顶处。
样地5:群落为常绿、落叶阔叶混交林,乔灌层层次明显,四药门花见于山阴坡中部至中上部处分布,环境较阴湿。(见表1)
表 1 四药门花的生境情况
Table 1. Habitat information of Loropetalum subcordatum
样地号
Sample number经纬度
Longitude and latitude海拔/m
Altitude坡度/°
Slope坡向
Aspect坡位
Slope position平均树高/m
Average tree height平均基径/cm
Average base diameter样地1 E107.933861,N25.337386 851~867 24 阴坡 中部 4.50 2.89 样地2 E107.937781,N25.333644 870~883 35 半阴坡 中部至中上部 4.24 2.96 样地3 E107.927114,N25.307983 877~912 32 阳坡 中上部至山顶 5.19 3.99 样地4 E107.926617,N25.309039 894~943 29 阴坡 中上部至山顶 4.93 3.28 样地5 E107.931725,N25.312289 847~896 43 半阴坡 中部至中上部 3.36 2.77 -
经过调查鉴定[16,17],茂兰喀斯特森林四药门花的群落,共有维管束植物162种,隶属73科124属,其中,蕨类植物9科10属13种,分别占的比例为12.33%、8.06%、8.02%,裸子植物2科2属2种,分别占的比例为2.74%、1.61%、1.23%,被子植物62科112属147种,分别占的比例为84.93%、90.32%、90.74%(见表2)。由表3可知,乔木层有26科41属37种,主要有:青冈 (Cyclobalanopsis glauca)、油桐(Vernicia fordii)、猴樟(Cinnamomum bodinieri)、日本四照花(Dendrobenthamia japonica)、虎皮楠(Daphniphyllum oldhami)、马尾松(Pinus massoniana)、枫香树(Liquidambar formosana)、香叶树(Lindera communis)、九里香(Murraya exotica)、红鳞蒲桃(Syzygium hancei)、四药门花等;灌木层有29科42属50种,主要有针齿铁仔(Myrsine semiserrata)、石岩枫(Mallotus repandus)、狭叶润楠(Machilus rehderi)、粗糠柴(Mallotus philippensis)、四药门花、鼠刺(Itea chinensis)、南天竹(Nandina domestica)、香叶树等;藤本植物有21科23属29种,常见有:常春藤(Hedera nepalensis var. sinensis)、乌蔹莓(Cayratia japonica)、络石(Trachelospermum jasminoides)、鸡矢藤(Paederia scandens)、地果(Ficus tikoua)等;草本层有17科23属35种,主要有薄叶卷柏(Selaginella delicatula)、翠云草(Selaginella uncinata)、粉背蕨(Aleuritopteris pseudofarinosa)、十字薹草(Carex cruciata)、淡竹叶(Lophatherum gracile)等。
表 2 茂兰喀斯特森林四药门花群落的物种组成
Table 2. Species composition of the Loropetalum subcordatum community in Maolan Karst Forest
类群
Taxa科Family 属Genus 种Species 数量
Number比例/%
Proportion数量
Number比例/%
Proportion数量
Number比例/%
Proportion蕨类植物Pteridophyte 9 12.33 10 8.06 13 8.02 裸子植物Gymnosperm 2 2.74 2 1.61 2 1.23 被子植物Angiosperm 62 84.93 112 90.32 147 90.74 合计Total 73 100.00 124 100.00 162 100.00 表 3 四药门花群落种子植物组成
Table 3. Composition of seed plants in the Loropetalum subcordatum community
样地
Sample乔木层Tree layer 灌木层Shrub layer 藤本植物Liana 草本层Herbaceous layer 科Family 属Genus 种Species 科Family 属Genus 种Species 科Family 属Genus 种Species 科Family 属Genus 种Species Ⅰ 2 3 5 6 9 16 7 11 19 9 14 15 Ⅱ 12 15 16 15 20 34 10 16 23 11 15 20 Ⅲ 19 26 30 11 17 28 9 14 28 9 12 14 Ⅳ 8 14 20 21 30 41 12 19 25 13 18 26 Ⅴ 23 29 34 14 16 22 12 12 19 15 17 23 总计Total 26 41 37 29 42 50 21 23 29 17 24 33 -
依据中国种子植物科属数量特点[18],结合各科所含种数多少将四药门花群落种子植物64科划分为4个等级,即大科(≧11)、较大科(6~10种)、中等科(2~5种)和单种科(1种)见表4。大科仅有蔷薇科,10属16种;较大科植物有5科35属41种,主要以樟科、大戟科、芸香科、茜草科、五加科为代表;中等科有34科45属68种,主要有山茶科、桑科、禾本科、苏木科、紫金牛科、壳斗科、兰科、蝶形花科、荨麻科、马鞭草科、百合科、桦木科、菝葜科、山茱萸科等;单种科植物有24科24属24种,涉及海金沙科、葫芦科、虎耳草科、木通科、棕榈科、野牡丹科、远志科、爵床科、省沽油科、亚麻科、松科、杜鹃科等;大科、较大科、中等科共40科90属125种,分别占种子植物区系科、属、种总数的62.5%、78.95%、83.89%;单科种所含属数、种数分别占24.05%、16.11%。
表 4 群落优势科及其属种数百分比
Table 4. Percentage of dominant families and their genera and species in the community
科的物种数
Species number in one family科数
No.of family占总科数的比例
Percentage in total families/%属数
No.of genera占总属数的比例
Percentage in total genera/%种数
No.of species占总种数的比例
Percentage in total species/%≧11 1 1.56 10 8.78 16 10.74 6~10 5 7.81 35 30.7 41 27.51 2~5 34 53.13 45 39.47 68 45.64 1 24 37.5 24 21.05 24 16.11 合计Total 64 100.00 114 100.00 149 100.00 -
根据吴征镒[19-21]等对种子植物科属分布区类型的划分系统,茂兰喀斯特森林四药门花种群种子植物64个科的分布区类型,由表5可知,分为6个分布区类型,其中世界广布科有15科,占总科数的23.44%,有禾本科、菊科、蔷薇科、百合科、鼠李科等;温带分布有9科,占总科数的14.06%,有马桑科、杜鹃科、毛茛科、忍冬科、山茱萸科、槭树科、胡颓子科和胡桃科等;热带分布科有28科,占总科数的43.57%,有菝契科、葡萄科、桑科、木犀科、五加科、云实科、山茶科、苦苣苔科、樟科、大戟科、壳斗科、兰科、蝶形花科、茜草科卫矛科等;热带至温带、亚热带至温带分布为5科、7科,分别占总科数的7.81%和10.94%。由此可见,茂兰喀斯特森林四药门花种群种子植物科的区系成分以热带成分为主,温带成分也占一定的比例,存在一定的过渡性。
表 5 四药门花群落种子植物科的分布类型
Table 5. Distribution types of seed plant families in the Loropetalum subcordatum community
分布区类型
Distribution patterns科数
Family number占总科数/%
Percentage of total families世界广布 15 23.44 泛热带 19 29.69 热带至亚热带分布 9 14.06 热带至温带分布 5 7.81 亚热带至温带分布 7 10.94 温带分布 9 14.06 -
茂兰喀斯特森林四药门花种群种子植物114属中,由表6可知,共分为12个分布区类型,其中,热带分布属75属,占总属数的67.57%;主要为泛热带成分,共23属,占总属数的20.72%,以菝葜属、崖豆藤属、鹅掌柴属、铁仔属、紫金牛属、羊蹄甲属、榕属、乌桕属等;其次为热带亚洲成分,共17属,占总属数的15.32%,青冈属、清风藤属、菜豆属和杜鹃属等;旧世界热带分布有吴茱萸属、鸢尾兰属等13属,占总属数的11.71%;热带亚洲至热带大洋洲分布的石仙桃属、金线兰属等12属,占总属数的10.81%;热带亚洲至热带非洲分布的3属,占总属数的2.7%。温带分布共36属,占总属数的32.43%;以北温带成分为主,有蔷薇属、荚蒾属、榆属、栎属、胡颓子属等13属,占总属数的11.71%;东亚和北美洲间断分布、东亚成分各有9属,各占总数的8.11%,东亚成分有四照花属、苦苣苔属、化香属、箭竹属、枇杷属等,东亚和北美洲间断分布有木犀属、十大功劳属、石楠属等;旧世界温带分布、中国特有分布成分分别是4属、1属,仅占总属数的3.6%和0.9%。由此可见,茂兰喀斯特森林四药门花种群种子植物属的区系具有亚热带的特征性质。
表 6 四药门花群落种子植物属的分布类型
Table 6. Distribution types of seed plants genera in the Loropetalum subcordatum community
分布区类型
Distribution area type属数
Genus number占非世界属总属数百分比Percentage of total
non-world genera世界分布 3 泛热带分布 23 20.72 热带亚洲和热带
美洲间断分布7 6.31 旧世界热带分布 13 11.71 热带亚洲至热带
大洋洲分布12 10.81 热带亚洲至热
带非洲分布3 2.70 热带亚洲分布 17 15.32 北温带分布 13 11.71 东亚和北美洲
间断分布9 8.11 旧世界温带分布 4 3.60 东亚分布及其变型 9 8.11 中国特有分布 1 0.90
Habitat Characteristics and Community Composition of Loropetalum subcordatum in Maolan Karst Forest
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摘要: 对茂兰喀斯特森林中四药门花(Loropetalum subcordatum)的分布特点及群落内植物组成进行了调查和区系分析;结果为:四药门花分布于石灰岩次生灌丛和常绿落叶阔叶林内阴坡中部至山顶处,海拔较高,分布区域坡度大;群落内共有维管束植物162种,隶属73科124属;群落优势科为蔷薇科、大戟科、樟科、山茶科、桑科、芸香科、茜草科、五加科、苏木科和紫金牛科;四药门花群落科属复杂,其区系中热带成分占总属数的67.57%,主要以泛热带和热带亚洲成分为主,而温带成分占总属数的32.43%。Abstract: A wild investigation was carried out to study the distribution characteristics and plant composition of Loropetalum subcordatum in Maolan Karst Forest, and the floristic analysis was made.The results showed that: (1) Loropetalum subcordatum community were distributed in limestone secondary shrub and evergreen deciduous broad-leaved forest from the middle of shady slope to the top of mountain, with high altitude and large gradient in distribution area. (2) There were 162 species of vascular plants in the community, belonging to that 73 families and 124 genera. The dominant families were Rosaceae, Euphorbiaceae, Lauraceae, Theaceae, Moraceae, Rutaceae, Rubiaceae, Araliaceae, Caesalpiniaceae and Myrsinaceae. (3) The families and genera of Loropetalum subcordatum community were complex, with tropical elements accounting for 67.57% of the total genera, mainly pantropic and Tropical Asia elements, while temperate elements accounting for 32.43% of the total genera.
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表 1 四药门花的生境情况
Tab. 1 Habitat information of Loropetalum subcordatum
样地号
Sample number经纬度
Longitude and latitude海拔/m
Altitude坡度/°
Slope坡向
Aspect坡位
Slope position平均树高/m
Average tree height平均基径/cm
Average base diameter样地1 E107.933861,N25.337386 851~867 24 阴坡 中部 4.50 2.89 样地2 E107.937781,N25.333644 870~883 35 半阴坡 中部至中上部 4.24 2.96 样地3 E107.927114,N25.307983 877~912 32 阳坡 中上部至山顶 5.19 3.99 样地4 E107.926617,N25.309039 894~943 29 阴坡 中上部至山顶 4.93 3.28 样地5 E107.931725,N25.312289 847~896 43 半阴坡 中部至中上部 3.36 2.77 表 2 茂兰喀斯特森林四药门花群落的物种组成
Tab. 2 Species composition of the Loropetalum subcordatum community in Maolan Karst Forest
类群
Taxa科Family 属Genus 种Species 数量
Number比例/%
Proportion数量
Number比例/%
Proportion数量
Number比例/%
Proportion蕨类植物Pteridophyte 9 12.33 10 8.06 13 8.02 裸子植物Gymnosperm 2 2.74 2 1.61 2 1.23 被子植物Angiosperm 62 84.93 112 90.32 147 90.74 合计Total 73 100.00 124 100.00 162 100.00 表 3 四药门花群落种子植物组成
Tab. 3 Composition of seed plants in the Loropetalum subcordatum community
样地
Sample乔木层Tree layer 灌木层Shrub layer 藤本植物Liana 草本层Herbaceous layer 科Family 属Genus 种Species 科Family 属Genus 种Species 科Family 属Genus 种Species 科Family 属Genus 种Species Ⅰ 2 3 5 6 9 16 7 11 19 9 14 15 Ⅱ 12 15 16 15 20 34 10 16 23 11 15 20 Ⅲ 19 26 30 11 17 28 9 14 28 9 12 14 Ⅳ 8 14 20 21 30 41 12 19 25 13 18 26 Ⅴ 23 29 34 14 16 22 12 12 19 15 17 23 总计Total 26 41 37 29 42 50 21 23 29 17 24 33 表 4 群落优势科及其属种数百分比
Tab. 4 Percentage of dominant families and their genera and species in the community
科的物种数
Species number in one family科数
No.of family占总科数的比例
Percentage in total families/%属数
No.of genera占总属数的比例
Percentage in total genera/%种数
No.of species占总种数的比例
Percentage in total species/%≧11 1 1.56 10 8.78 16 10.74 6~10 5 7.81 35 30.7 41 27.51 2~5 34 53.13 45 39.47 68 45.64 1 24 37.5 24 21.05 24 16.11 合计Total 64 100.00 114 100.00 149 100.00 表 5 四药门花群落种子植物科的分布类型
Tab. 5 Distribution types of seed plant families in the Loropetalum subcordatum community
分布区类型
Distribution patterns科数
Family number占总科数/%
Percentage of total families世界广布 15 23.44 泛热带 19 29.69 热带至亚热带分布 9 14.06 热带至温带分布 5 7.81 亚热带至温带分布 7 10.94 温带分布 9 14.06 表 6 四药门花群落种子植物属的分布类型
Tab. 6 Distribution types of seed plants genera in the Loropetalum subcordatum community
分布区类型
Distribution area type属数
Genus number占非世界属总属数百分比Percentage of total
non-world genera世界分布 3 泛热带分布 23 20.72 热带亚洲和热带
美洲间断分布7 6.31 旧世界热带分布 13 11.71 热带亚洲至热带
大洋洲分布12 10.81 热带亚洲至热
带非洲分布3 2.70 热带亚洲分布 17 15.32 北温带分布 13 11.71 东亚和北美洲
间断分布9 8.11 旧世界温带分布 4 3.60 东亚分布及其变型 9 8.11 中国特有分布 1 0.90 -
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