Study on the Relationship between Tree Layer and Understory Qiongzhuea multigemmia of Forest Community in Giant Panda Habitat

研究区选择在大熊猫国家公园荥经片区泥巴山廊道区域原生森林生态系统林下分布有泥巴山筇竹（Qiongzhuea multigemmia）的区域（图1）。该区域海拔1 724~2 445 m，属亚热带高山山地气候。植被类型以冷杉（Abies fabri）、云杉（Picea asperata）、槭树（Acer spp.）、中华木荷（Schima sinensis）、刺榛（Corylus ferox）、天师栗（Aesculus chinensis var. wilsonii）、皂柳（Salix wallichiana）、青冈（Quercus glauca）等为主要树种的针阔混交林，林下以泥巴山筇竹为主，是理想的大熊猫栖息地。

Figure 1.  Study area

调查于2022年5—6月进行。设置样线，在大熊猫国家公园荥经片区泥巴山廊道区域大熊猫种群动态调查监测网格内布设20 m×20 m的乔木样方共68个，记录样方的海拔（m）、坡度（°）、坡向（°）、坡位（背坡、山肩、山顶、麓坡、趾坡）、坡型（均匀坡、复合坡、凹坡、凸坡），以及乔木层郁闭度、乔木株数和乔木平均高度等。每个乔木样方内分别按“品”字形获取3个2 m×2 m的泥巴山筇竹样方，共计204个泥巴山筇竹样方。计数每个样方中泥巴山筇竹发笋量、活竹株数和死竹株数，测不同年份泥巴山筇竹的基径和高度、笋基径和笋高度。

本研究以野外调查所得的204个泥巴山筇竹样方的样本数据为建模样本。依据乔木层数（3层），将乔木平均高度划分为3个等级：矮：<7 m，中：7~12 m，高：>12 m；依据不同样方内的乔木株数之间的差异，将乔木株数划分为4个等级：A：0~20株，B：21~40株，C：41~60株，D：>60株；由于竹子在不同乔木层郁闭度下有差异，而通常乔木层郁闭度又被分为4个等级，所以将乔木层郁闭度划分为4个等级：A：0~0.25，B：0.26~0.5，C：0.51~0.75，D：0.76-1.00。

利用R软件进行单因素方差分析，以检验乔木层结构特征对泥巴山筇竹生长指标的影响，然后进行逐步回归分析，选取显著性最高的因子，建立估测模型，根据模型评价指标，选择最优回归模型。对于不同年份泥巴山筇竹高度和基径、笋高度和基径数据，考虑环境因子（海拔、坡度、坡向、坡位和坡型）的随机效应，构建线性混合效应模型^[13]：$ {Y}_{ij}={a}_{0}+{a}_{1}{X}_{ij}+{b}_{i}+{e}_{ij} $，其中，$ {Y}_{ij} $表示第i类的第j个观测的反应变量，$ {a}_{0} $表示固定截距，$ {a}_{1} $表示固定斜率，$ {X}_{ij} $表示固定效应，$ {b}_{i} $表示随机效应（只影响截距），$ {e}_{ij} $表示残差；对于泥巴山筇竹无性系种群数量（包括发笋量、活竹株数和死竹株数）数据，选择泊松分布形式，考虑环境因子（海拔、坡度、坡向、坡位和坡型）的随机效应，构建广义线性混合模型^[14-16]：$ g\left({\mu }_{ij}\right)={\eta }_{ij}={X}_{ij}\beta +{Z}_{ij}{\mu }_{i} $，其中，$ g\left(.\right) $表示联结函数，$ {\eta }_{ij} $表示条件线性预测值，$ {\mu }_{ij} $表示条件均数（考虑了海拔、坡度、坡向、坡位和坡型的随机效应），$ {X}_{ij} $表示解释变量，$ \beta $表示固定效应参数矢量，$ {Z}_{ij} $表示与随机效应相关的解释变量，$ {\mu }_{i} $表示随机效应。

结果显示（表1）：每个泥巴山筇竹样方内泥巴山筇竹平均发笋量为（3.06±4.58）株，死竹平均株数为（10.83±8.05）株，活竹平均株数为（41.71±26.28）株，一年生泥巴山筇竹平均基径为（7.53±1.86）mm，一年生泥巴山筇竹平均高度为（175.90±49.72）cm，多年生泥巴山筇竹平均基径为（8.41±1.77）mm，多年生泥巴山筇竹平均高度为（199.78±55.67），笋平均基径为（8.35±2.05），笋平均高度为（134.09±57.12）cm。每个植物样方内乔木平均高度为（7.42±2.61）m，乔木平均株数为（36.66±20.86）株，乔木平均郁闭度为（0.42±0.20）。

单因素方差分析的结果表明，乔木郁闭度对一年生、多年生和泥巴山筇竹笋的基径的影响差异显著（p<0.05），对泥巴山筇竹活竹株数、死竹株数和笋高度的影响差异极显著（p<0.01）。乔木株数对泥巴山筇竹死竹株数的影响差异显著（p<0.05），对泥巴山筇竹发笋量和活竹株数的影响差异极显著（p<0.01）。乔木平均高度对泥巴山筇竹发笋量和多年生竹基径的影响差异显著（p<0.05），对一年生泥巴山筇竹高度和基径、多年生泥巴山筇竹高度的影响差异极显著（p<0.01）（表2）。

根据方差分析结果，挑选对泥巴山筇竹生长指标有显著性影响的因子，将其作为模型的固定效应。因此，可将乔木株数和乔木平均高度2个因子，保留在泥巴山筇竹发笋量模型中；将乔木层郁闭度和乔木株数2个因子，均保留在活竹株数和死竹株数模型中；将乔木平均高度因子保留在一年生泥巴山筇竹平均高度模型中；将乔木层郁闭度和乔木平均高度2个因子，均保留在一年生和多年生泥巴山筇竹平均基径模型中；将乔木平均高度因子保留在多年生泥巴山筇竹平均高度模型中；将乔木层郁闭度因子保留在泥巴山筇竹笋高度和笋基径模型中。

采用赤池信息准则（AIC）指标来比较不同模型间的模拟效果。AIC值越小，表明模拟效果越好。结果表明，所挑选的主要因子模拟效果均好于没有显著性影响的因子的模型拟合效果。使用不同的有显著性的因子作为固定效应，其混合模型的精度不同。在泥巴山筇竹发笋量、活竹株数和死竹株数模型中，以乔木株数作为固定效应的模型AIC值均最小，拟合精度均最高；在一年生平均基径模型中，以乔木平均高度作为固定效应的模型AIC值最小，拟合精度最高；在多年生平均基径模型中，以乔木层郁闭度作为固定效应的模型AIC值最小，拟合精度最高（表3）。

结果显示，泥巴山筇竹活竹株数、死竹株数、一年生平均高度、一年生平均基径、多年生平均高度、多年生平均基径、笋高度和笋基径模型的固定效应截距均达到极显著水平（P<0.001），说明乔木层结构特征各参数对模型变化影响极显著。乔木株数的固定效应系数对泥巴山筇竹发笋量模型变化影响显著（P<0.05），乔木株数的固定效应系数对泥巴山筇竹活竹和死竹株数模型变化影响均极显著（P<0.01），乔木平均高度的固定效应系数对多年生泥巴山筇竹平均高度模型变化影响显著（P<0.05）（表3）。

随着乔木株数和乔木平均高度的增加，泥巴山筇竹发笋量均呈减少的趋势；随着乔木层郁闭度和乔木株数的增加，泥巴山筇竹活竹株数和死竹株数均呈减少的趋势；随着乔木平均高度的增加，一年生泥巴山筇竹平均高度呈减少的趋势；随着乔木层郁闭度和乔木平均高度的增加，一年生泥巴山筇竹平均基径均呈减少的趋势；随着乔木平均高度的增加，多年生泥巴山筇竹平均高度和基径均呈增加的趋势；随着乔木层郁闭度的增加，泥巴山筇竹笋高度呈增加的趋势，多年生平均基径、笋基径呈减少的趋势（表3）。

竹子和木本植物是大熊猫栖息地的重要组成部分^[17]，竹子生长状况与木本植物之间具有关系^[18]。大熊猫、森林和竹子三者协同进化^[19]。本研究在大熊猫国家公园荥经片区泥巴山廊道区域原生森林生态系统林下分布有泥巴山筇竹的区域，利用样线法和样方法，开展森林群落乔木层与林下泥巴山筇竹调查，并利用GLMM和LMM模型，构建了大熊猫栖息地森林群落乔木层结构特征与林下泥巴山筇竹生长指标的关系，这为大熊猫栖息地恢复提供了定量的数据支撑。

修复效果、修复要求和修复考虑因素是大熊猫栖息地修复的主要研究主题^[20]。竹子的空间分布对于大熊猫栖息地的分布具有重要影响^[21]，竹子密度、基径、高度和幼竹所占比例是衡量森林中竹子资源的重要指标^[22]，也是表征竹子生长状况的指标^[18]。大熊猫的栖息地选择对获得高可用性的美味竹子和良好的庇护所具有重要的影响^[23]。幼竹的可利用性是竹林生境选择的重要驱动因素^[24]，竹林密度、高度、基径、竹笋的生长、出笋量、无性系根茎等，均受温度、湿度、光照强度等环境因子的显著影响^[25]。乔木作为森林群落的最高层，其郁闭度的大小会对林下环境（如光照强度、温度和湿度等）产生影响，从而影响竹子的生长和天然更新。冠层郁闭度和层片结构影响同一群落内缺苞箭竹（Fargesia denudata）天然更新^[26]；林冠条件影响矮竹秆动态变化^[27]。

有研究表明，八月竹（Chimonobambusa szechuanensis）发笋量随乔木层郁闭度增加而减少^[28]，峨热竹（Arundinaria spanostachya）发笋率、老笋比例和成竹死亡率均随上层乔木郁闭度增加而降低^[29]，峨热竹发笋量随乔木平均高度增加而减少^[30-32]。本研究中，乔木层郁闭度对泥巴山筇竹发笋量的影响差异不显著，但乔木株数和乔木平均高度对泥巴山筇竹发笋量的影响差异显著，这可以解释为乔木层郁闭度对泥巴山筇竹发笋量的影响可能与乔木株数和乔木平均高度有关。随着乔木株数和乔木平均高度的增加，乔木树冠增加，冠幅增大，乔木层郁闭度也增加，泥巴山筇竹发笋量减少。次生林竹子生长密度大，营养质量低^[31]；不同郁闭度对不同竹种的生长更新的影响不同，如全光照下细枝箭竹（F. stenoclada）有较高的密度、基径和高度^[33]；茂密的矮竹会通过争夺光、水、营养，对树苗的再生产生负面影响，影响冠层树木种子的保留^[34]。泥巴山筇竹活竹株数和死竹株数均随着乔木层郁闭度和乔木株数的增加，这可能是因为乔木株数与乔木层郁闭度增加，乔木根系增多，环境也越来越隐蔽，对林下泥巴山筇竹根系的发育产生影响，使竹子幼苗的根系生长脆弱，根系竞争能力差，影响幼苗对水分和养分的吸收，造成幼苗死亡^[35]。同时也说明了过密的泥巴山筇竹纯林会影响冠层树木种子的保留。解蕊等^[36]的研究结果表明缺苞箭竹的高度随乔木郁闭度增加而增加；宋利霞^[37]和张聪等^[38]的研究结果表明华西箭竹（F. nitida）的高度与乔木郁闭度呈负相关关系。而本研究结果表明：一年生泥巴山筇竹平均高度和基径均随乔木平均高度的增加而减少，而多年生泥巴山筇竹平均高度随乔木平均高度的增加而增加，多年生泥巴山筇竹平均基径随乔木层郁闭度的增加而减少。这可能是因为后期光照强度降低导致了泥巴山筇竹无性系分株的光合作用下降，积累的光合产物和能量降低^[39]，从而引起多年生泥巴山筇竹平均基径的变小；也可能是因为随着竹龄的增长，泥巴山筇竹根系吸收能力下降，以至于基径变小，高度增加。同时，泥巴山筇竹笋高度随着乔木层郁闭度的增加而增加，说明郁闭度过高会使泥巴山筇竹笋高度增加，也体现了不同克隆植物对应环境异质性策略的差异。总的来说，乔木株数和乔木平均高度、乔木层郁闭度对泥巴山筇竹的生长发育均有着不同的影响。

大熊猫喜欢活动于上层有乔木、下层有竹林的环境中，不同的山系大熊猫喜欢的乔木层郁闭度不同，但基本不利用竹子密度过高的纯竹林^[40]。大熊猫国家公园荥经片区是大相岭山系大熊猫种群的核心分布和集中分布区，也是连接大相岭山系和邛崃山山系大熊猫种群基因交流的关键区。区内有大片上层无乔木层覆盖的泥巴山筇竹纯林，以及林下无竹或极少有竹子生长的人工次生林，不属于大熊猫理想的栖息地。对大熊猫国家公园荥经片区大熊猫栖息地进行恢复是恢复大相岭山系大熊猫栖息地的重要基础，是保护、维持大熊猫种群数量的有效途径。因此，要为该区域大熊猫创造良好的栖息地环境，可以将森林和竹子之间的关系，作为大熊猫栖息地人工恢复的参考标准。通过研究了解了大相岭山系大熊猫栖息地森林群落乔木层结构特征与林下泥巴山筇竹的生长指标之间的关系，可以科学合理的采取经营措施，如通过栽种本土阔叶树种，提高乔木层郁闭度，从而控制林下泥巴山筇竹无性系种群数量，降低泥巴山筇竹林密度，提高泥巴山筇竹笋质量，以确保合理的乔木层结构特征促进大熊猫取食竹生长更新。