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社会监视行为 (Social monitoring behavior) 指动物对社会环境的认知,以适应环境提高适合度[1]。社会监视行为研究有助于理解动物资源竞争[2-4]、群体凝聚力[5]、群体成员识别[6]、反捕食防御[7-8]和成员间距离调节[9]等方面的行为策略。因此,社会监视行为是行为生态学和种群稳定维持的重要内容。
灵长类的社会监视行为发生频次与个体的等级有关。赤猴 (Erythrocebus patas) 和笼养的棕色卷尾猴 (Cebus apella) 社会监视行为中低等级个体注视 (Visual attention) 高等级个体[9],且低等级个体花更多时间投入于社会监视行为 [10]。但相反,Hirsch[7]对棕色卷尾猴研究,高等级的个体比低等级个体花更多的时间保持监视,并且邻居数量的增加,监视行为增强。物种间的比较发现等级森严的松鼠猴 (Saimiri sciureus) 比等级松散的白唇柽柳猴(Saguinus labiatus)花费更多时间监视群内成员[11]。
灵长类的社会监视行为受社群内部个体的繁殖需求影响。绒猴 (Callithrix jacchus) 个体社会监视行为的增加与繁殖竞争的增加有关[4]。雄性红疣猴 (Colobus badius) 和红长尾猴 (Cercopithecus aethiops) 在繁殖期间会提高监视行为[3][12]。但尽管社会监视行为在许多灵长类中已经报道[1],对于复杂的重层社会组织,社会监视行为的关注较少。
滇金丝猴 (Rhinopithecus bieti) 又称黑白仰鼻猴,为我国特有珍稀濒危灵长类,仅分布于金沙江和澜沧江之间的云岭山系,北至西藏芒康,南至云南云龙[13]。滇金丝猴具有复杂的重层社会组织,主要包括一雄多雌 (One-male unit, OMU) 的繁殖单元和全雄单元 (All-male unit, AMU) 两个部分[14]。全雄单元是由组建过家庭,但又被替换掉的成年雄性和未组建过家庭的成年雄性、青年雄性和未成年雄性等雄性聚集形成的社会单元[15]。全雄群既要靠近寻找繁殖机会或者替换繁殖单元的机会,又要警惕繁殖单元主雄攻击[16];此外,全雄群个体间存在严格等级[17-18],社会监视行为可减少群内的冲突。为了解滇金丝猴全雄群个体如何通过社会监视行为来减少繁殖竞争和避免群内冲突,本研究选择滇金丝猴公园的全雄群开展社会监视行为研究,拟解决2个问题:1) 不同季节全雄个体扫视行为发生频率的差异,预期繁殖季节时全雄群为增加繁殖机会及减少或避免被繁殖单元主雄的攻击会增加扫视行为;2) 不同等级全雄群个体扫视行为的差异,预期高等级个体扫视行为少,低等级个体为减少被攻击社会监视行为频率高。
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研究地点位于云南白马雪山国家自然保护区南段的响古箐 (北纬27°36', 东经99°15')。研究地点自然环境复杂,以云南松林、常绿阔叶林、高山硬叶栎树林、针阔叶混交林和高山暗针叶林等植被类型为主。年降水量为1370.7 mm,年平均气温为9.8℃ [19]。研究对象为白马雪山自然保护区响古箐滇金丝猴群中的全雄群,共8只个体,包括2只成年、3只青年和3只青少年 (见表1)。
个体
Individual年龄
Age group观察时间/h (冬季/夏季)
Observation time /h (winter/summer)状态
Status白脸 成年 8.33 (4.17/4.17) 完全在AMU 春光 成年 8.58 (4.17/4.42) 2018年5月组建家庭,不稳定 二戊 青年雄性 8.42 (4.17/4.25) 2019年4月组建家庭 二己 青年雄性 8.33 (3.58/4.75) 完全在AMU 二甲 青年雄性 9.33 (4.67/4.67) 完全在AMU 四乙 青少年雄性 8.00 (3.33/4.67) 完全在AMU 四庚 青少年雄性 7.42 (2.50/4.92) 2018年4月加入AMU 五甲 青少年雄性 7.50 (3.00/4.50) 2018年4月加入AMU Table 1. Individuals composition and observation time of AMUs in a group of R. bieti
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采用5min焦点动物全事件取样法 (Focal animal all-occurrence sampling)[20],收集焦点个体5分钟内发生的监视行为次数及攻击与屈服行为数据。于2017年7月、2018年1月、2月、7月和8月,9:00至17:30收集数据,有效观察时间共65.92 h,单个个体的平均有效观察时间为8.24 ± 0.6 h (见表1)。
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扫视 (Scanning):头部发生45°的转向,并保持3~5 s才恢复头部位置[2]。将攻击行为分为攻击、取代2种类型,屈服行为分为回避、逃跑2种类型。记录的内容包括冲突的时间、发起者、接受者、发起者和接受者所出现的行为类型、冲突的原因和冲突的结果[21]。
攻击 (Aggressive):一个体用嘴或手攻击另一个体。
取代 (Supplanting):等级高的个体走向等级低个体时,等级低个体离开原位置,由等级高个体占领该位置。
逃跑 (Retreating):一个体受另一个体攻击时迅速逃跑。
回避 (Avoiding):低等级个体在高等级过来时,主动离开原位置。
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数据分析使用SPSS22.0和Microsoft office Excel 2010软件完成。(1) 统计滇金丝猴全雄群所有个体冬季和夏季发生监视行为频率的平均值、标准偏差。(2) 利用非参数Mann-Whitney U检验,判断不同季节全雄单元个体的社会监视行为发生频率的差异性。(3) 应用优势指数[21]来确定全雄单元成员之间的等级关系。 (4) 统计不同等级个体发生扫视频率的平均值、标准偏差。(5) 利用非参数Kruskal Wallis H检验不同季节全雄群个体和不同等级个体的扫视行为发生频率差异。
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滇金丝猴全雄个体扫视行为发生的频率为 0.67 ± 0.19次·min−1 ( n = 8, 0.37 − 1.01),冬季与夏季扫视频率存在显著差异 (Z = 7.36, P < 0.001),夏季 (0.80 ± 0.24, n = 8) 高于冬季 (0.50 ± 0.21, n = 8)。在冬夏两季,成年雄性白脸扫视频率无差异,春光扫视频率存在季节性差异,夏季高于冬季。青年雄性二甲和二已不同季节扫视频率无差异;二戊发生扫视频率存在季节性差异,夏季高于冬季。青少年雄性四乙、四庚和五甲扫视频率存在季节性差异,夏季高于冬季 (见表2)。
个体
Individuality冬季/T (Mean ± SD)
Winter /T夏季/T (Mean ± SD)
Summer /TZ, P 白脸 0.34 ± 0.46 (n = 50) 0.40 ± 0.39 (n = 50) 1.19, 0.235 春光 0.27 ± 0.34 (n = 50) 0.94 ± 0.68 (n = 53) 5.77, < 0.001 二戊 0.32 ± 0.44 (n = 56) 0.68 ± 0.64 (n = 56) 3.51, < 0.001 二甲 0.58 ± 0.42 (n = 43) 0.72 ± 0.54 (n = 57) 1.57, 0.118 二已 0.77 ± 0.51 (n = 50) 0.63 ± 0.58 (n = 51) 1.31, 0.191 四乙 0.81 ± 0.58 (n = 40) 1.16 ± 0.82 (n = 56) 2.50, 0.012 四庚 0.40 ± 0.42 (n = 30) 1.01 ± 0.63 (n = 59) 4.30, < 0.001 五甲 0.54 ± 0.50 (n = 36) 0.86 ± 0.55 (n = 54) 2.70, 0.007 总平均 0.67 ± 0.19 (n = 8, 0.37 – 1.01) Table 2. Seasonal variation of the frequency of social monitoring behavior of AMUs in a group of R. bieti
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总共记录可见成对个体发生49次攻击行为及47次屈服行为 (见表3)。根据优势指数,将白脸、春光和二戊分为高等级组,二己和二甲分为中等级组,四庚、四乙和五甲分为低等级组。
接受 白脸 春光 二己 二甲 二戊 四庚 四乙 五甲 Mean ± SD 等级 发出 白脸 6/6 4/4 1/1 1/1 1/1 4/4 1/1 1.00 ± 0.00 1 春光 1/1 4/4 2/2 1/1 2/2 1/1 0.86 ± 0.38 2 二戊 4/4 7/7 1/1 3/3 1/1 0.71 ± 0.49 3 二甲 3/3 1/1 4/4 1/1 0.57 ± 0.53 4 二己 1/1 1/2 1/1 0.39 ± 0.50 5 四庚 1/0 1/1 1/1 0.32 ± 0.47 6 四乙 1/1 0.14 ± 0.38 7 五甲 0.00 ± 0.00 8 注:“/”前数字为该个体发出攻击行为的次数,“/”后数字为该个体接受屈服行为的次数;空白为两个体间无攻击-屈服行为。
Note: The number before "/" refers to the number of times that the individual sends out offensive behavior, and the number after "/" refers to the number of times that the individual accepts yield behavior; Blank is that there is no attack-yield behavior between two individuals.Table 3. Frequencies of aggressive and submission behavior and dominance index of AMUs in a group of R. bieti
不同等级组的扫视频率存在极显著差异 (H = 62.37, df = 2, P < 0.001),低等级组 (0.85 ± 0.14, n = 3) 高于中等级组 (0.68 ± 0.28, n = 2),中等级组高于高等级组 (0.49 ± 0.12, n = 3)。
Seasonal Variation of Social Monitoring Behavior of All-male Unit for Rhinopithecus bieti
doi: 10.12172/202209210001
- Received Date: 2022-09-21
- Available Online: 2023-03-23
- Publish Date: 2023-08-30
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Key words:
- Rhinopithecus bieti /
- All-male unit /
- Social monitoring behavior /
- Seasonality /
- Reproductive strategy
Abstract: Social monitoring refers to animals cognition of the social environment for adaptation and improving their fitness. In order to understand the frequency and influencing factors of individual social monitoring behavior of all-male unit in black-and-white snub-nosed monkey (Rhinopithecus bieti) under a multi-level social organization, from July 2017 to August 2018, the data of scanning behavior and aggression-submissive behavior of 8 individuals in the all-male unit of R. bieti in Xiangguqing of Baima Snow Mountain National Nature Reserve were collected by using 5-minute focus animal and all-occurrence recording method, and the frequency differences of monitoring behavior in different seasons and grade groups were compared. The results showed that the frequency of scanning behavior was 0.67 ± 0.19 Times /min (n = 8, 0.37-1.01). There was a difference in the frequency of scanning behavior between winter and summer (Z = 7.36, P < 0.001), and the frequency of scanning behavior in summer (0.80 ± 0.24, n = 8) was higher than that in winter (0.50 ± 0.21, n = 8), which may due to high competitive pressure of reproductive and mating in summer. The frequency of scanning behavior in different grade groups was different (H = 62.37, df = 2, P < 0.001). The low grade group (0.85 ± 0.14, n = 3) was higher than the middle grade group (0.68 ± 0.28, n = 2), and the middle grade group was higher than the high grade group (0.49 ± 0.12, n = 3), which indicated that low-grade individual spent more time on social monitoring within all-male unit of R. bieti. Therefore, our finding found that the frequency of social monitoring of R. bieti in all-male unit is affected by the reproductive season and grade group. Adult males can reduce the attack by the resident males of reproductive units through social monitoring, and the social monitoring of young and juvenile males can reduce the direct conflicts within the all-male unit.