Construction of Butterfly Diversity Habitat Environment Based on Flowering Plants

研究地点选择了位于昆明市滇池东岸的湿地公园3个，作为蝴蝶数据调查的研究地点（见图1）。分别是海洪湿地公园（25.53 hm²）、斗南湿地公园（43.3 hm²）、捞鱼河湿地公园（46.6 hm²）。

Figure 1.  Actual survey map of internal sample line in different parks

蝶类调查采用样线调查法，根据公园的面积（不包含水面和建筑集中片区），每两公顷绿地设置一个样段，每个绿地最多设置15个。沿绿地内部的道路每100 m画一条样线，并且两条样线间距离不小于100 m^[10]。同时为保证每条样线上的植物群落没有相似性，相似的植物群落的样线只选取一条，三个公园总计21条样线。

调查工作于早上9点—17点进行，选取晴朗无风天气^[11]，使用网捕进行蝶类的现场鉴别分类^[12-13]，每月调查一次，每月调查三天。在蝴蝶调查的同时开展开花植物调查，每月调查一次。记录样线两侧开花植物的植物名、花朵丰富度、花色、花期等。花蜜植物的开花程度以5个等级^[14]来衡量植物的开花情况（1朵单一花、2花稀疏、3花一般、4花丰富、5花密集）。等级越高表明当月该类开花植物花朵处于盛花期，花蜜和开花量越大，反之则反。

1）不同季节蝶类种数（个体数）占总蝶类种数（个体数）的百分数，百分数Pi=(Ni/S)×100%。式中，Ni为第i季节的物种数（个体数），S为总的物种数（个体数）。

2）不同季节蝶类多样性指数，多样性指数用Shannon-Wiener指数，公式为：H'=−$\displaystyle\sum _{i=1}^{s}pilnpi$，Pi=Ni/N, 式中，Pi为该季节第i物种个体（Ni）占该季节总个体（N）比例，S为总的物种数。

3）优势度系数，优势度指数采用Berger-Parker指数，N=N_max/N_T，式中，N_max为优势种的个体数量，N_T为该季节全部物种的种群数量。

4）均匀度，采用Pielou公式计算，J=H'/lnS'，式中，Ｈ'为多样性指数，S'为该季节的总物种数。

在2021年8月至2022年7月，在昆明市滇池东岸三个湿地公园共调查到蝶类1334只，隶属7科70种。其中凤蝶科（Papilionidae）12种、粉蝶科（Pieridae）16种、蛱蝶科（Nymphalidae）14种、斑蝶科（Danaidae）8种、灰蝶科（Lycaenidae）9种、眼蝶科（Satyridae）6种、弄蝶科（Hesperiidae）5种。

各个季节蝶类个体数为：秋季>春季>夏季>冬季，其中春夏秋三个季节的蝴蝶科数相当，蝴蝶种数夏季和秋季相近，冬季蝴蝶的种数最少。秋季和夏季的多样性指数和均匀度都比较突出，春季的多样性指数比冬季高，但是均匀度指数春季低于冬季（见表1）。各季节优势度指数为：冬>春>夏>秋，表明冬季优势种所占的数量比较多，加上冬季蝴蝶种数和个体数最少，秋季蝴蝶种数和个体数最多，使得冬季种群优势度明显，秋季种群优势度降低。

在一年开花植物调查中，共记录到开花植物53科118种，开花植物花期主要集中在春夏季节，秋季其次，冬季开花植物最少（见表2），其中蔷薇科（Rosaceae）、菊科（Asteraceae）、十字花科（Brassicaceae ） 、石蒜科（Amaryllidaceae）的开花植物比较多。草本开花植物比灌木和乔木多。从花朵丰富度可以看出杜鹃（Rhododendron simsii）、白花车轴草（Trifolium repens）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、鬼针草（Bidens pilosa）、黄金菊（Euryops pectinatus）、月见草（Oenothera glazioviana）、美人蕉（Canna indica）、马鞭草（Verbena officinalis）、酢浆草（Oxalis corniculata）、再力花（Thalia dealbata）等，在公园内种植数量多、分布广、开花量大。

以四季开花植物丰富度与蝶类多样性做对比，探究开花植物与蝶类之间的关系。草本植物花朵丰富度为夏季>春季>秋季>冬季，可见夏季开花植物的开花量比其他季节要大。春夏季节的开花植物丰富度、开花量相近，蝴蝶的个体数也相近。冬季的花朵丰富度最低，开花量最少，蝴蝶的个体数也最少。虽然秋季开花植物丰富度低于春夏季节，但其个体数是所有季节中最高的，可见开花植物的丰富度、开花量能在一定程度上影响蝴蝶的多样性（见图2）。

Figure 2.  Richness of flowering plants and butterfly diversity in four seasons

从蝴蝶觅食行为进一步分析四季花朵的丰富度对蝴蝶觅食选择的影响。从被访花植物来看花朵丰富度为：春季花密集>夏季花密集>秋季花密集>冬花密集，夏季花丰富>春季花丰富>秋季花丰富>冬季花丰富，夏季花一般>秋季花一般>春季花一般>冬季花一般。春季花朵丰富度、开花量大于其他季节，春季蝴蝶访花频次大于秋季，其次是夏季和冬季，表明被访花植物的花朵丰富度会影响蝴蝶在该季节的访花频次（见图3）。

Figure 3.  Flower richness of the visited flowering plants

在一年调查数据中，总计调查到访花蝴蝶7科36种303只，在蝴蝶日常行为中占比22.7%。被访花植物16科37种326次，其中草本植物是蝴蝶最喜欢访花的植物类型。蝶类的访花频次黄金菊>车轴草>蒲公英>鬼针草，4种都是菊科，可见菊科是蝴蝶最喜欢的访花类型。马鞭草科的马鞭草，访问次数27次，是除菊科外蝴蝶最喜欢的植物类。乔木和灌木蝶类访花记录比较少，可见草本开花植物丰富度在很大程度上影响蝴蝶访花频次.

从图4中可以看出开花植物中颜色最多的为：白色>红色>黄色>粉红色，被访花的植物花色最多的为：黄色>白色>蓝紫色>粉红色，虽然四季开花植物的花色有所不同，但是被访花植物的颜色较多固定为黄色、白色、蓝紫色、粉红色和黄白色，可见蝴蝶在日常觅食行为中，对花朵颜色的访问具有一定的偏好性。冬季由于开花植物花色、数量少，使得冬季被访花植物的花色也随之减少。

Figure 4.  Comparison of flower color and richness between flowering plants and visited flowering plants

从图5可以看出，蝴蝶最喜欢的花色类型是黄色>白色>蓝紫色>粉红色，东方菜粉蝶

Figure 5.  Statistics of butterfly visiting flowers and colors

（Pieris canidia ）在访花过程中偏爱白色开花植物。暗脉菜粉蝶（Pieris napi）、斑缘豆粉蝶（Colias erate）、菜粉蝶（Pieris rapae）和亮灰蝶（Lampides boeticus）都访问过5种颜色以上开花植物，可见他们对花色的选择并不固定，其中暗脉菜粉蝶和斑缘豆粉蝶更偏向于黄色开花植物，橙黄豆粉蝶（Colias fieldii）对白色和黄色访花频次相近，亮灰蝶则更偏爱访问白色的开花植物。

经过对昆明市滇池东岸三个湿地公园中，不同季节蝶类多样性的调查发现，三个湿地公园蝶类生物多样性秋季最丰富，夏季次之，冬季最低；春夏秋三个季节都有7科蝴蝶，冬季只有6科蝴蝶，可见受冬季气温变化影响较大，气温降低使得蝴蝶的数量和种类急剧减少。春季气候回暖，寄主植物开始复苏，开花植物增多，访花频次也最高，让春季蝴蝶的个体数仅次于秋季。昆明市降水量主要集中在夏季，下雨影响蝴蝶的日常活动^[9]，使得夏季蝴蝶的数量少于秋季和春季。但是夏季多雨让地表土壤含水量增加，给蝶类寄主植物提供充足的水分、温度和阳光，为秋季蝴蝶幼虫取食、成虫的发育提供环境，加上秋季降水减少气温比夏季稳定，让秋季蝴蝶种类和个体数最高。季节变化对蝴蝶多样性有重要的影响，有学者研究不同季节的森林公园蝶类群落结构变化，与湿地公园蝶类群落结构变化不是十分相似，这与不同的研究地点、海拔、气温、年份、公园内部环境、植物群落结构^[15-17]等有关。

以开花植物切入点，发现春季、夏季开花植物丰富度相近，所以两个季节的蝴蝶数量基本相等；其次是秋季，冬季最低，所以春夏秋三季节蝴蝶数量远高于冬季。花朵的质量和数量（花蜜的供应量和花朵的聚集度）越高越能吸引蝶类来觅食，在五个开花植物情况等级中，3、4、5^[14]级的开花植物越多，蝴蝶的数量也越多。秋季3、4、5级的开花植物比较多，冬季2级开花植物比较多，所以秋季的蝴蝶数量远高于冬季。增加不同季节开花植物的种植、花朵丰富度等级提高，利于在气温变化的同时也能满足蝴蝶日常觅食行为，从而保护四季蝶类多样性。

通过对蝴蝶觅食行为选取，探索蝴蝶最喜欢的开花植物花色。发现开花植物花色的数量与被访花植物花色的数量，整体呈正相关关系。该类花色开花植物越多，被访花植物在该类颜色的访花频次也随之增加。蝴蝶对红、黄、蓝以及紫色的访花次数高于白色和粉红色，虽然蓝紫色、红色和黄色开花植物种类比较少，但是蝴蝶访花的频次却很高，可见蝴蝶对不同花色的开花植物有一定的访花^[18-19]偏好。本研究有所不同，蝴蝶最喜欢的花色类型是黄色>白色>蓝紫色>粉红色。四季由于开花植物不同，被访花植物、花色也有所区别。其中春季湿地公园中对于黄色、蓝紫色的开花植物与蜜源植物配置较少；夏季湿地公园中对蓝紫色、粉红色开花与蜜源植物配置较少；秋季整体开花植物较少，颜色种类较少，秋季可以适当增加黄色、白色和粉红色，多增加蓝紫色的开花与蜜源植物；冬季整体开花颜色比较少，所以在对应适当增加黄色、白色、粉红色的开花与蜜源植物种类，同时还应增加一些其他颜色的开花植物。

通过调查昆明市滇池东岸湿地公园的蝶类多样性，发现受以下几方面影响：一是季节变化；二是开花植物花朵丰富度；三是开花植物花色。可见昆明市湿地公园的开花植物配置可以从不同季节的开花植物、花朵富度、花色、种类和面积等方面入手，进一步有针对性的保护蝶类多样性，营造一个适宜栖息的生境环境创造条件。多增加草本开花植物，并适当增加乔木、灌木的开花植物，有利于垂直结构上提高整体景观的美感度，增加四季不同景观颜色搭配，满足蝶类不同季节日常行为活动的需求。结合昆明市地区适用的开花植物和蜜源植物，以及湿地景观元素，得出不同季节下以开花植物为主的植物配置^[20-26]推荐。

春季：

蜡梅（Chimonanthus praecox）+结香（Edgeworthia chrysantha）+连翘（Forsythia suspensa）+黄菖蒲（Iris pseudacorus）+西伯利亚鸢尾（Iris sibirica）+三色堇（Viola tricolor）+紫茉莉（Mirabilis jalapa）。马缨丹（Lantana camara）+马利筋（Asclepias curassavica）+马鞭草+酢浆草（Oxalis corniculata）+绣线菊（Spiraea salicifolia）+雏菊（Bellis perennis）+千里光（Senecio scandens）+忍冬（Lonicera japonica）+香彩雀（Angelonia salicariifolia）+蔓长春花（Vinca major）+大叶醉鱼草（Buddleja davidii）+红花酢浆草（Oxalis corymbosa）+云南黄素馨（Jasminum mesnyi ）+蔷薇（Rosa sp.）+三角梅（Bougainvillea spectabilis）+蒲公英（Taraxacum mongolicum） +苦苣菜（Sonchus oleraceus）+苜蓿（Medicago Sativa）+美人蕉（Canna indica）+萼距花（Cuphea hookeriana）+油菜（Edible rape）+瓜叶菊（Pericallis hybrida）+藿香蓟（Ageratum conyzoides）+巴东醉鱼草（Buddleja albiflora）+龙船花（Ixora chinensis ），其中紫茉莉后的植物均为蝶类蜜源植物。

夏季：

合欢（Albizia julibrissin ）+木芙蓉（Hibiscus mutabilis）+四季海棠（Begonia semperflorens）+石竹（Dianthus chinensis）+蓝雪花（Ceratostigma plumbaginoides）+无花果（Ficus carica）+紫薇（Lagerstroemia indica）+月季（Rosa chinensis）+蔷薇+蜀葵（Althaea rosea）+荷花（Nelumbo sp.）+矢车菊（Centaurea cyanus）+夹竹桃（Nerium indicum）+三角梅+石竹（Dianthus chinensis)+美人蕉+凤仙花（Impatiens balsamina）+薰衣草（Lavandula angustifolia）+牵牛花（Pharbitis nil）+千里光+香彩雀+大叶醉鱼草+百日菊（Zinnia elegans ）+红花酢浆草+苦苣菜+苜蓿+野豌豆（Vicia sepium）+美人蕉+美丽月见草+萼距花+千屈菜（Lythrum salicaria）+藿香蓟+巴东醉鱼草+千日红（Gomphrena globosa）+醉蝶花（Cleome spinosa）+繁星花（Pentas Lanceolata）+龙船花，其中矢车菊后的植物均为蝶类蜜源植物。

秋季：

红花羊蹄甲（Bauhinia blakeana）+木槿（Hibiscus syriacus）+木芙蓉+桂花（Osmanthus sp.）+一串红（Salvia splendens）+葱兰（Zephyranthes candida）+迷迭香（Rosmarinus officinalis）+美女樱（Verbenahybrida）+凤眼莲（Eichhornia crassipes）+芦苇（Phragmites australis ）+万寿菊（Tagetes erecta）+（波斯菊（Cosmos bipinnata） +荷兰菊（Aster novi-belgii）+一年蓬+香彩雀+大叶醉鱼草+月见草+百日菊+葱莲+红花酢浆草+蔷薇+黄金菊+白车轴草（Trifolium repens）+蒲公英+鬼针草（Bidens pilosa）+马鞭草+鼠尾草+水凤仙+酢浆草+苦苣菜+美人蕉+美丽月见草+牛膝菊（Galinsoga parviflora ）+藿香蓟+巴东醉鱼草+薄荷（Mentha haplocalyx）+千日红+繁星花，其中芦苇后的植物均为蝶类蜜源植物。

冬季：

冬樱花（Prunus cerasoides）+蜡梅+钉头果（Asclepias fruticosa）+茶梅（Camellia sasanqua）+枇杷（Eriobotrya japonica）+假连翘（Duranta repens）+芦苇+马蹄莲（Zantedeschia aethiopica）。+云南黄素馨+三角梅+美人蕉+苦苣菜+美丽月见草+瓜叶菊+藿香蓟+千里光+红花酢浆草+巴东醉鱼草+车轴+鬼针草+黄金菊+蒲公英+鼠尾草+水风仙，其中马蹄莲后的植物均为蝶类蜜源植物。