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高山松(Pinus densata Mast.)隶属于松科(Pinaceae)松属(Pinus),是云南松(P. yunnanensis Franch.)和油松(P. tabuliformis Carrière)的天然杂交种,产于四川西部、青海南部、西藏东部及云南西北部,是我国西部高山地区的特有树种[1]。高山松是木本裸子植物中目前唯一被分子生物学证明的天然同倍体杂交种[2],是研究木本植物同倍体杂交种形成机制的模式物种之一,具有很高的科研价值。同时,高山松也是可用于植被恢复和绿化的优良树种[3],其枝干、针叶及松脂在畜牧、造纸和医学等行业具有较好的应用前景[4-7],具有较高的生态和经济价值。
本文作者系统查阅了1956—2021年发表的高山松个体研究相关文献资料,包括文献66篇,专著6本,研究资料集(刊)1本,行业标准1部,综述以下3个方面的研究现状:(1)高山松地理分布格局特征;(2)高山松物种的起源与演化;(3)高山松个体生长规律及其环境影响机制;并进一步梳理出当前需要聚焦的方向,为高山松的深入研究提供基础。
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陈起忠等[5, 45-51]先后构建了高山松高生长拟合方程(见表1),蔡年辉等[30]建立了不同种源的高山松在1年内的高生长Logistics拟合曲线。陈端[3]发现林芝地区的高山松一年中高生长期在3—6月,约100 d。根据已有文献资料记载,高山松高生长在前5年比较缓慢,连年生长量在2.5~18.0 cm,6年开始增快,连年生长量在20年左右达到最高值,为50~61 cm,30年后处于相对稳定状态并开始减缓,170年时树高生长基本停止[12, 46, 53-56]。
研究区域 拟合方程 样本量 适用范围 相关系数 文献来源 四川 lg(H) = −4.75316 + 0.31554A + 4.44690lg(A) 2639 10~16.8 R = 0.96 陈起忠等[45] lg(H) = −35.72044 + 0.00573A + 31.64481lg(A) 16.8~275 H = e3.240751−19.32151/A / / R = −0.98700 四川森林编辑委
员会[46]丹巴 H = 34.432 − 894.400/(D + 24) 90 / R = 0.9274 谭先奇和蒲永波[47] 加查、朗
县、米林、
林芝Y1=7.68 + 3.99A / 1~7 R = 0.99 赵文智和荔克让[48] Y2=8.61 + 2.02A / 1~10 R = 0.99 林芝 H = −1.2072 + 0.48569A − 0.00311A2 60 2~30 R = 0.9943 徐凤翔[5] H1 = −0.85276 + 0.3518A − 0.00095A2 / 2~30 R = 0.9987 H2 = −1.04499 + 0.46648A − 0.00203A2 / 2~30 R = 0.9969 H3 = 0.13098 + 0.0347A + 0.235A2 / 2~30 R = 0.9943 H4 = −0.78844 + 0.33587A + 0.000935A2 / 2~30 R = 0.9909 H5 = −0.9692 + 0.24656A − 0.000377A2 / 2~30 R = 0.9966 H = 23.6384/(1−6.80390e−0.1082D) 457 1.4~60.4 R2=0.9003 陈甲瑞和王小兰[49] 香格里拉 H = 1. 699 + 0. 6847D − 0.0107D2 563 5.0~33.8 R2 = 0. 6073 张焱等[50] H = 41.133/ [1 + 5.809exp(−0.048D)] 75 / R2 = 0. 877 魏安超[51] 注:H代表树高(m), H1, H2, H3, H4, H5分别代表生于林冠下、幼密林、空旷地、坡中和坡下的树高(m),Y1, Y2分别代表阶地覆沙地和山坡覆沙地的树高生长量(cm),A代表年龄,D代表胸径(cm)。 Table 1. Fitting equation of height of Pinus densata
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陈起忠等[45, 46, 56]等先后构建了胸径及其生长率拟合方程(见表2),蔡年辉等[30]建立了不同种源的高山松1年内的地径生长Logistics拟合曲线。陈端[3]发现林芝地区的高山松一年中径生长期在4~9月,约180 d。部分研究对高山松年均生长轮宽度进行了测定,在西藏地区和金川县分别为3.3 mm和2.14 mm[9, 57],在香格里拉市高山松边材年均生长宽度为0.112 mm[58]。径向生长前期与高生长相似,连年生长量在20年左右达到最高值,为0.45~0.68 cm,70年后连年生长量迅速下降,径向生长可持续至170年以上[46, 52, 54, 55]。
Table 2. Fitting equation of diameter at breast height of Pinus densata
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相关研究仅1例,郭立群[12]对滇西北1~10年生高山松苗木调查发现,在6年内,根径、根幅、根分支数数的增长缓慢,年均生长量分别约为0.16 cm,4.58 cm,2.75根,之后生长迅速加快,10年时连年生长量分别为2.00 cm,54.50 cm,23.50根;根深连年生长量在前5年逐渐增加,年均生长量为4.50 cm,第7年连年生长量可达7.50 cm,随后生长量缓慢下降。
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相关研究仅1例,王小兰等[59]以林芝地区2041株样木构建了冠径-胸径二次函数关系:Cd = −0.001D2 + 0.244D + 0.184(R2 = 0. 866)。
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吴兆录等[5, 51, 60-63]先后构建了单木生物量回归方程,周丽等[34]建立了4年生苗木生物量估算模型(见表3)。郭立群[12]对滇西北1~10年生高山松苗木调查发现,4~6年以前地上部分生物量积累相对低于根系,之后地上部分生物量积累急剧增加。对林芝地区高山松解析木的分析发现,胸径在10 cm以内时,地上部分生物量积累缓慢,胸径达10 cm以后,地上部分生物量积累迅速提高;且随着立木胸径的增加,主干生物量所占地上部分生物量的比例增加,枝、叶所占比例下降;植株上留存的叶龄提高,一年生叶的比例逐渐下降,二年生叶的比例增高;主干生物量在垂直空间上由下向上递减,枝条和针叶生物量以树冠中部占比最大[5]。
研究区域 回归方程 样本量 胸径范围/cm 高度范围/m 相关系数 文献来源 川西 lnWS = 2.7765 + 2.8751 lnD 7 3.8~11.0 / R= 0.91590550 王玉涛[60] lnWS = 2.8158 + 1.0052 ln(D2H) R= 0.95689002 lnWB = 2.3210 + 22.4942 lnD R= 0.77849994 lnWB = 2.9369 + 0.76558 ln(D2H) R= 0.70960925 lnWL = 4.3081 + 1.6194 lnD R= 0.73173229 lnWL = 5.0885 + 0.4239 ln(D2H) R= 0.56874165 lnWA = 4.1841 + 2.4614 lnD R= 0.91590890 lnWA = 4.4507 + 0.8212 ln(D2H) R= 0.90740816 林芝 WT = 4.647 − 1.56D + 0.26D2 / 3~18 / R = 0.9716 徐凤翔[5] 林芝、昌都 lnWL = −4.482 + 2.254 lnD 30 5.7~64.0 / R2= 0.823 Ran等 [61] lnWL = −4.945 + 0.849 ln(D2H) R2= 0.813 lnWB = −6.074 + 0.585 lnD R2= 0.919 lnWB = −6.715 + 1.178 ln(D2H) R2= 0.908 lnWS = −2.136 + 2.535 lnD R2= 0.993 lnWS = −2.726 + 0.962 ln(D2H) R2= 0.997 lnWR = −3.315 + 2.447 lnD R2= 0.959 lnWR = −3.58 + 0.915 ln(D2H) R2= 0.934 lnWT = -1.826 + 2.563 lnD R2= 0.995 lnWT = −2.384 + 0.968 ln(D2H) R2= 0.990 香格里拉 WS = 2.443397 × 102D2.622401 / / / R= 0.98597 吴兆录等[62] WBA = 1.741721 × 102D2.271812 R= 0.98136 WB = 1.060044 × 102D2.600282 R= 0.94199 WL = −4.847236 + 0.7290146D R= 0.94950 WRC= 1.646017 × 10−2D2.250535 R= 0.97860 WRS= 8.440256 × 10−3D2.35953 R= 0.95229 WS = 0.0297 × D1.746 × H1.021 75 4.0~41.3 2.8~24.3 R2= 0.990 魏安超[51] WBA = 0.0034 × D1.222 × H1.640 R2= 0.898 WB = 0.170 × D2.007 × H−0.386 R2= 0.831 WL = 0.045 × D2.498× H−1.143 R2= 0.674 WA= 0.075 × D1.700 × H0.875 R2= 0.990 lnWA = 0.075D2.439 113 5.6~58.9 5.0~23.4 R2= 0.9691 王柯人等[63] lnWA = 0.073D2.356 × H0.109 R2= 0.9713 昆明(种源来自
川西和藏东南)WS = 0.0061(D02H)2.1856 72 / / R2= 0.997 周丽等[34] WB = 0.0050D02.8157 R2= 0.997 WL = 0.0102D02.7863 R2= 0.970 WR = 0.0430D02.1856 R2= 0.985 WT = 0.0430D02.5516 R2= 0.992 注:D, D0, H, WS, WBA, WB, WL, WRN, WRS, WR, WA, WT分别代表胸径、地径、树高以及树干、树皮、枝、叶、根颈、除根颈外的根系、根系、地上部分和全株生物量。 Table 3. Allometric equations relating individual biomass of Pinus densata
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1978年,农林部颁布了含高山松在内的主要用材树种的二元材积表[64],曾伟生[65]基于新近采集的立木材积实测数据,对其进行了适用性检验,结果表明原有的高山松二元立木材积方程总相对误差和平均系统误差均超过3%,已不适用于目前的森林资源状况。陈起忠等[45, 47, 54, 64, 66, 67]先后建立了材积、材积连年生长量和生长率相关模型(见表4)。材积连年生长量持续的时间很长,在林芝和朗县等地90年时达到最高点,在波密持续上升的时间达到150年以上[54];在川西地区50~70年最高,为0.0074 m3[46]。
研究区域 拟合方程 样本量 适用范围 相关系数 文献来源 四川、云
南、西藏V = 0.000061238922D2.0023969H0.85927542 / / / 中华人民共和国农林部[64] Y=434.01973*A−1.24523 25 / R = −0.9416 罗天祥[66] 四川 lg(V1) = −5.21832 + 2.72330lg(A) 2639 10~41.3 R = 0.86 陈起忠等[45] lg(V1) = −3.22132 + 1.487571lg(A) 41.3~275 Y = −0.54371 + 230.85116/(A − 5) 10~275 R = 0.99 丹巴 V = 0.000042865D02.620987272 90 8.6~90.1 R = 0.97738 谭先奇和蒲永波[47] 西藏 V = 0.46313693 × 10−4D1.8113661H1.1402303 257 / Rym = 0.994896 中国科学院青藏高原综合科
学考察队[54]V=1.7318 × 10−4D2.4224 1383 5.0~107.6 R = 0.9995 曾伟生[67] 注:V, V1, Y, D, D0, H, A分别代表材积(m3)、材积连年生长量(m3)、材积生长率(%)、胸径(cm)、地径(cm)、树高(m)和年龄。 Table 4. Fitting equation of volume of Pinus densata
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根据资料记载,高山松结实早,且结实能力强,5~10年即开始结实,40~60年为盛果期,80~100年结实最好,200年时仍有结实能力;林分疏密度在0.4以下时,结实量较大,而疏密度0.6以上时结实量少[53, 68]。
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现有研究基于树轮宽度差值年表,采用滑动响应分析方法,分析高山松径向生长对气候的响应,结果表明其径向生长主要受生长季气候的影响,且在海拔分布上限,夏季气温是主要限制因子,海拔下限限制因子则为降水。在西藏南部地区主要受夏季降水的限制,年轮宽度与上年6—8月降水正相关[69];在金川县则主要受当年夏季气温和5月降水的影响,与当年5月降水和当年6—8月温度正相关,与当年6—7月降水负相关[57]。在石卡雪山海拔分布上限,7月温度是主要的限制因子,与当年7月平均气温和平均最高气温呈显著负相关,与降水未达到显著相关水平[70];在哈巴雪山海拔上限则主要受上年8月水热状况影响,与上年8月降水量显著正相关,与上年8月平均温显著负相关[71]。而对哈巴雪山海拔下限处的高山松研究表明,主要受当年5月水热状况影响,与当年5月降水量显著正相关,与当年5月平均最低气温和平均最高气温显著负相关[71]。还有研究[72]发现,在朗县地区,火干扰后高山松径向生长加快,且改变了对气候的响应模式,过火前幼树(DBH < 10 cm)径向生长与上一年11月平均最低气温显著负相关,成年树(DBH ≥ 10 cm)径向生长与当年9月平均最低气温和平均气温显著正相关,而过火后幼树和成年树的径向生长均与当年1月平均气温和平均最高气温显著负相关。
气候与高生长的研究仅1例,赵文智和荔克让[48]在雅鲁藏布江中游下段研究发现,阶地覆沙地高山松幼树高生长与4~6月降水量正相关,但不显著,而山坡覆沙地幼树高生长与4月平均气温呈显著正相关。
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高山松在4(6)年内耐荫蔽,对光照的需求随年龄的增加而递增[12, 68]。徐凤翔[5]以更张和岗嘎林区60株高山松为研究对象,发现导致不同林分状况(林冠下、幼密林和空旷地)和不同更新年代的高山松生长差异的主导因子均为光照,在生长初期高生长量几乎相等,10年后空旷地生长量明显高于林冠下和幼密林,5年后更新年龄早的高生长领先于更新年龄晚的。郭立群[12](1982)对滇西北地区同一高山松林地上6种不同光照条件下高山松1~7年苗木高生长过程的调查发现,皆伐迹地空旷地高生长最快,年均高生长量可达14.16 cm,择伐迹地林窗中次之,为12.00 cm,其次为林窗边缘和母树树冠下弱度庇荫,分别为7.07 cm和6.69 cm,疏林林木间隙和林冠下生长较差,分别为6.11 cm和4.86 cm。
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相关研究仅1例,徐凤翔[5]在更张和岗嘎林区研究发现,导致不同坡位高生长差异的主导因子为立地营养状况,坡下位的连年高生长量大于坡中。
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已有研究仅3例。徐凤翔[5]调查发现,从波密-更张-岗嘎,树高、胸径和材积的生长量均呈下降趋势,这是由于自东向西,降水量逐渐减少。毛建丰等[73]对香格里拉、林芝八一镇、林芝尼西乡、波密通麦镇、理县和小金6个样点的高山松球果13个种实性状的研究发现,其平均潜在繁殖能力随纬度的升高有下降的趋势。在海拔梯度上,陈甲瑞和王小兰[74]在林芝地区以海拔2500 m为基点,自下而上分2500~2800、2800~3100、3100~3400 m共3个海拔梯度设置了调查样地,结果表明,随着海拔升高,高山松高生长相对减缓,胸径和冠幅生长速率逐渐增大,这便于提高同化能力,同时将更多的同化产物投入到与植物水分、养分输导有关的系统构建方面。
Research Progress on Nature Geographic Distribution, Growth Law and Ecological Adaptability of Pinus densata
doi: 10.12172/202208220001
- Received Date: 2022-08-22
- Available Online: 2022-09-22
- Publish Date: 2022-12-30
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Key words:
- Pinus densata /
- Nature geographic distribution /
- Origin and evolution /
- Growth law /
- Ecological adaptability
Abstract: Pinus densata initial from natural hybridization between P. yunnanensis and P. tabuliformis. It is an endemic species distributed in the mountainous areas of southwest China, and has great ecological and economic value. We synthesized the natural geographical distribution pattern, species origin and evolution mechanism, individual growth law and environmental impact mechanism of Pinus densata based on 74 literatures published from 1956 to 2021. The results showed that: (1) The distribution area of Pinus densata was centered on southwestern Sichuan, bounded by Jianzha County in Qinghai in the north, Songpan County in Sichuan in the east, Lijiang City in Yunnan in the south, and Sangri County in Tibet in the west, and in western Sichuan and northwestern Yunnan, the elevation distribution range in the south was higher than in the north, and in the west was higher than in the east; (2) Based on molecular biological evidence, it has been inferred that Pinus densata originated in the northwestern Sichuan in the late Miocene, the population differetiation began in the late Pliocene, and migrated westward to the Qinghai-Tibet Plateau, ecological selection was the main driver of speciation, and the uplift of the southeastern Qinghai-Tibet Plateau promoted the species formation; (3) Previous studies have discussed the growth process of height, diameter at breast height, and volume of Pinus densata, and constructed models related to height, diameter at breast height, biomass, and volume, but lack of comprehensive understanding of the differences due to ecological factors in the growth process, such as climate, light, and geographic gradient. And clarified the research contents that need further attention to clarify the ecological adaptation strategy of Pinus densata: (1) Current distribution areas and complete geographic distribution patterns; (2) Specific origin place, migration routes and evolutionary laws; (3) Biomass estimation model for young trees with diameter at breast height lower than 6 cm; (4) The trade-off relationship, response patterns and physiological mechanisms to different ecological factors of growth and reproductive organs at different stages.